Crecimiento y supervivencia de plántulas de cinco especies de Acacia (Fabaceae), que coexisten en bosques secos neotropicales de Argentina, en distintas condiciones de disponibilidad de luz y agua Seedlings growth and survival of five Acacia (Fabaceae) species that coexists in neotropical semiarid forests of Argentina, under different light and water availability conditions
Paula Venier1*, Marcelo Cabido2*, Arnaldo Mangeaud3* & Guillermo Funes2
Seedling establishment is one of the most risky stages of plants, especially in arid and semiarid regions, where low water availability and high solar radiation influence its emergence, development and survival. In seasonally dry xerophytic forests occurring in North-Western Córdoba, central Argentina, five neotropical species of Acacia co-exist: A. aroma, A. caven, A. atramentaria, A. gilliesii and A. praecox. With the aim to evaluate growth variables and survival of these five species seedlings, in response to water stress and different light availability conditions, a greenhouse experiment was undertaken from March to June of 2010. Although small differences were found between species (F=5.66, p=0.001), all of them showed high percentages of seedling survival in response to different light and water treatments, suggesting that seedlings would be tolerant to water stress and could be established both in light and shade. On the other hand, although all species showed an increase in growth in light conditions and without water stress, we have found some trends towards a greater growth in the seedlings of A. aroma, A. caven and A. atramentaria when compared to those of A. praecox and A. gilliessi in most of the variables considered (F=41.9, p<0.0001; F=7.06, p<0.0001; F=53.59, p<0.0001). This pattern was confirmed through a cluster analysis that classified the species in two main groups. These results, together with others already reported, would indicate a regenerative niche differentiation that might be favoring the regional coexistence of these five species in semiarid forests in central Argentina. Rev.
Key words:Acacia, seedling, shade, water stress, coexistence, semiarid woodland, Argentina.
Resumen
El establecimiento de la plántula es una de las etapas más riesgosas para las plantas, especialmente en zonas áridas y semiáridas donde la sequía y alta radiación solar influyen sobre su emergencia, desarrollo y supervivencia. Se evaluó en invernadero la supervivencia y variables de crecimiento en plántulas sometidas a estrés hídrico y a distintas condiciones de luz, en cinco especies de Acacia (A. aroma, A. caven, A. atramentaria, A. gilliesii y A. praecox) que coexisten en los bosques xerófilos de Córdoba, Argentina. Aunque se encontraron diferencias entre las especies (F=5.66, p=0.001), todas tuvieron altos porcentajes de supervivencia en las distintas condiciones de luz y agua, sugiriendo que serían tolerantes al estrés hídrico y podrían establecerse bajo luz o sombra. Si bien todas las especies mejoraron el crecimiento con luz y sin estrés hídrico, A. aroma, A. caven y A. atramentaria mostraron una tendencia hacia un mayor crecimiento en la mayoría de las variables consideradas (F=41.9, p<0.0001; F=7.06, p<0.0001; F=53.59, p<0.0001). Estos resultados sumados a otros ya reportados indicarían una diferenciación de nichos regenerativos favoreciendo la coexistencia regional de estas especies en los bosques xerófilos de Córdoba.
Le emergencia y establecimiento de ]]>
et al. 2006b, Sánchez-Gómez et al. 2008, Quero et al. 2008).
El estudio de caracteres relacionados con la tolerancia de las plántulas a la disponibilidad de luz y agua ha recibido especial atención, ya que pueden ocurrir efectos interactivos entre esos dos factores. Ambos, se presentan en la naturaleza de forma heterogénea y su influencia sobre el desarrollo y establecimiento de las plántulas ha sido muy ]]>
et al. 2005, Sánchez-Gómez et al. 2006a, Quero et al. 2008, Sánchez-Gómez et al. 2008). Se han encontrado distintos compromisos o trade-offs entre la tolerancia a la sombra y la tolerancia a la sequía en muchas especies leñosas, en ]]>
et al. 2008). De esta manera, la utilización diferencial de la luz y el agua por parte de las diferentes especies podría favorecer su coexistencia tanto en el espacio como en el tiempo (Sack 2004, Sánchez-Gómez et al. 2006a), especialmente en especies que son morfo-funcionalmente similares en la etapa adulta (Grubb 1977).
La reducción en la cantidad y calidad de luz (R/RL) así como en la disponibilidad de agua en el suelo, puede repercutir fuertemente en el desarrollo y supervivencia de la plántula, disminuyendo en muchas ocasiones la biomasa tanto aérea como subterránea, aunque esta respuesta puede ser especie-específica (Kitajima & Fenner 2000, Sack 2004, Gómez-Aparicio et al. ]]>
En bosques subtropicales estacionales del centro de Argentina, como los bosques xerófilos del Chaco Occidental de la Provincia de Córdoba, se ha encontrado que algunas especies leñosas se establecen preferentemente debajo de las copas de los árboles debido a las condiciones favorables que ]]>
et al. 2005). En tales sistemas, las plantas están expuestas a períodos de sequía en invierno debido a la falta de lluvias. No obstante, deben soportar un déficit hídrico también en verano, debido a que, si bien esa es la estación más húmeda del año, las temperaturas extremas, junto a la alta radiación solar (Venier 2011), aumentan la evaporación del agua del suelo ]]>
Entre las especies que habitan estos bosques, coexisten cinco del género Acacia: A. aroma Guilles ex Hook. & Arn., A. caven (Molina) Molina, A. atramentaria ]]>
A. gilliesii Steud. y A. praecox Griseb frecuentes en sitios conservados o cerrados. Si bien estas cinco especies son en su etapa adulta muy similares en términos de caracteres vegetativos (Díaz et al. 1998), trabajos previos han demostrado que existen diferencias marcadas entre ellas en características de la cubierta seminal (Venier et al. ]]>
et al. 2009, Venier 2011, Venier et al. 2012b). No obstante, aún falta conocer si difieren en caracteres propios de la etapa de plántula. Los sitios abiertos y cerrados que conforman el mosaico de bosques xerófilos del noroeste de Córdoba -producto de distintos niveles de perturbación antrópica- (Cabido et al. 1994) ]]>
Muchos de los estudios que ]]>
et al. 2006a, Quero et al. 2008, Sánchez-Gómez et al. 2008). Mientras que, hasta lo que conocemos, no existen estudios que evalúen las respuestas de las plántulas a los efectos combinados de ]]>
Acacia, en diferentes condiciones de disponibilidad de luz y de agua. Por otro lado, diferencias interespecíficas en la susceptibilidad de las plántulas a amenazas físicas y bióticas durante el establecimiento pueden generar una diferenciación en el nicho ]]>
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Materiales y métodos
Área de estudio y especies: El área de estudio corresponde a los bosques xerófilos estacionales del noroeste de la provincia de Córdoba, en el ]]>
et al. 1985), dentro de la Provincia Fitogeográfica Chaqueña (con coordenadas 30°45’32’’ S - 64°55’30’’ W en su punto central) (Cabrera 1976). La precipitación media anual es de 500mm, principalmente concentrada en la estación cálida (entre noviembre y marzo), y una temperatura media anual de ]]>
et al. 2008).
En la actualidad estos bosques se componen de un mosaico de comunidades en diferente estado sucesional (Cabido et al. 1994, Zak & Cabido 2002). Dentro de los parches de bosque maduro (con alta cobertura de leñosas y canopia cerrada), es frecuente la presencia de A. ]]>
y A. gilliesii, mientras que en los matorrales abiertos, con escasos emergentes arbóreos y diferentes niveles de perturbación, prosperan A. aroma, A. caven y A. atramentaria (Cabido et al. 1994, Zak & Cabido 2002).
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Estimación de la supervivencia y crecimiento de plántulas en invernadero: Para cada especie se utilizaron 120 semillas recolectadas de frutos maduros de al menos diez individuos en el noroeste de la Provincia de Córdoba. Debido a que tres de las especies presentan dormición física -A. aroma, A. caven y
A. atramentaria- (Funes & Venier 2006, Venier et al. 2012a), las semillas de las cinco especies fueron escarificadas con papel de lija y luego se incubaron en cámara de germinación a 25/15ºC 12/12hr luz/oscuridad-temperatura óptima de germinación de las cinco especies- (Funes & Venier 2006, Funes et al. 2009). Una vez emergida la radícula, las semillas fueron trasladadas al invernadero, sembradas cada una en un recipiente de plástico ]]>
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Tratamiento estrés hídrico: Una vez emergida la plántula, entendiendo como tal a la planta desde el momento de apertura de los cotiledones hasta lo que duró el experimento (Barchuck et al. 2006), aquellas correspondientes al tratamiento de estrés hídrico dejaron de ser regadas, no recibiendo agua hasta el final del experimento ]]>
et al. 2006). Además, cada condición de agua estuvo sometida a las distintas condiciones de luz (Sánchez- Gómez 2007).
Con el propósito de obtener un registro periódico del nivel de estrés hídrico al que fueron sometidas las ]]>
et al. 2006). Al final del experimento se registraron valores de humedad del sustrato cercanos al 0% en la condición luz y 2.8% en la condición sombra. Estos valores se corresponden con potenciales ]]>
Tratamiento luz y sombra: Se crearon tres réplicas de luz y tres de sombra. La condición de sombra fue generada cubriendo las macetas con dos ]]>
et al. 2000, Sánchez-Gómez et al. 2008) consiguiendo sobre las plántulas una radiación fotosintéticamente activa promedio (RFA-medida con el dispositivo LICOR LI 1 400-) a lo largo del día de 29.46±17µmol/ m2.s (un 7% de la luz promedio incidente en el invernadero en el horario de mayor insolación). Para la ]]>
2.s (un 63% de la luz pro-medio incidente en el invernadero en el horario de mayor insolación). Durante los 105 días que duró el experimento las plántulas fueron mantenidas en el invernadero a la temperatura controlada de 25±2ºC.
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Variables medidas: Al final del experimento se registró el porcentaje de supervivencia de las plántulas en las distintas condiciones de disponibilidad de luz y agua. Además, se midieron variables de crecimiento considerando en este caso a cada plántula una réplica: la altura de la plántula (desde la base del tallo –superficie del sustrato– hasta la yema foliar más alta), la longitud de la raíz, la biomasa aérea (tallo y hojas) y ]]>
et al. 1998, de Villalobos & Peláez 2001). Para la determinación de la biomasa aérea y subterránea, se consideró el peso seco (g) de la parte aérea y subterránea de cada plántula, luego de haber sido almacenadas en estufa a 60ºC durante 72hr (Villagra & Cavagnaro 2006). Luego se calculó la relación entre inversión de biomasa en la parte aérea y subterránea de la plántula de cada especie (biomasa ]]>
et al. 2008).
Para comparar el porcentaje de supervivencia, la longitud de la raíz y la altura de la plántula entre las especies, se realizó un Análisis de la Varianza trifactorial con Rangos, puesto ]]>
et al. 2003). La interpretación de los resultados que arroja este tipo de ANAVA, se realiza de la misma manera que para un ANAVA paramétrico (Zar 1999, Urcelay et al. 2003). ]]>
Se analizó la inversión de biomasa de cada especie en la parte aérea y subterránea de la plántula a través de la relación biomasa aérea/ biomasa subterránea (g/g). Se comparó tal relación entre las especies por medio de un Análisis de la Varianza trifactorial con Rangos (Conover & Iman 1981). El mismo análisis se utilizó para comparar la biomasa total de las plántulas entre las especies. ]]>
En cada uno de los análisis, los factores fueron: Especie, Sombra y Estrés hídrico. Para las variables en que la interacción trifactorial fue significativa se realizó un test a posteriori LSD Fisher cuyos resultados se muestran en el apéndice 1. ]]>
Luego de analizar el comportamiento individual de las variables, se realizó un Análisis de Conglomerados para evaluar el patrón multivariado en las respuestas de las plántulas a las distintas condiciones de disponibilidad de luz y agua, de manera tal que se pudiera determinar el patrón general de similitud entre las especies de Acacia teniendo en ]]>
et al. 1999). Para realizar los análisis, se utilizaron los programas estadísticos Infostat 2007 (Di Rienzo et al. 1999) y SPSS 15.0 (2006).
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Resultados
Supervivencia de las plántulas: Sólo el factor Especie y la interacción Sombra*Estrés Hídrico resultaron significativos (F=5.66, p=0.001; F=9.2, p=0.0042, respectivamente), mientras que la ]]>
Si bien las cinco especies mostraron altos porcentajes de supervivencia en los distintos tratamientos (entre un 65% y un 100%, Fig. 1), se ]]>
A. praecox obteniendo entre el 95 y 100% de supervivencia en todos los tratamientos. Acaciaatramentaria mostró los menores porcentajes de supervivencia en los tratamientos de sombra con y sin estrés hídrico, mientras que A. aroma obtuvo el menor porcentaje de supervivencia en luz con estrés hídrico.
Altura de la plántula: Los tres factores analizados (Especies, Sombra y Estrés Hídrico) y sus interacciones resultaron significativos (Cuadro 1). Aunque todas las especies alcanzaron mayor altura con luz sin estrés hídrico y menor altura en sombra con estrés ]]>
Fig. 2), A. caven alcanzó la mayor altura promedio y A. praecox la menor (Fig. 2). Asimismo A. praecox no varió significativamente entre los distintos tratamientos; y A. aroma mostró una marcada disminución de la altura ]]>
Fig. 2).
Longitud de la raíz: Los factores Especie, Sombra y su interacción, además de la interacción de los factores ]]>
Cuadro 1).
Aunque en general todas las especies alcanzaron raíces más largas creciendo en luz, con escasa variación dentro del tratamiento de estrés hídrico (con y sin estrés ]]>
A. aroma, A. caven y A. atramentaria fueron las que presentaron las mayores longitudes (Fig. 2). Asimismo estas tres especies fueron las de menor crecimiento radicular cuando estuvieron a la sombra y sin estrés hídrico (Fig. 2). ]]>
Biomasa total: Los tres factores analizados (Especie, Sombra, Estrés Hídrico) y la interacción entre ellos resultaron significativos (Cuadro 2).
Si bien las ]]>
A. aroma, A. caven y A. atramentaria fueron las de mayor crecimiento, y A. praecox presentó la menor producción de biomasa total. En sombra, las cinco especies ]]>
Fig. 3).
Relación biomasa aérea/subterránea: Los tres factores analizados y ]]>
Cuadro 2).
Con disponibilidad de luz, con y sin estrés hídrico, en general todas las especies, invirtieron biomasa de manera similar entre la parte aérea y la subterránea (ya que los ]]>
A. gilliesii mostró mayor inversión en la parte aérea que en la subterránea, mientras que A. aroma y A. atramentaria presentaron mayor biomasa subterránea cuando estuvieron con estrés hídrico (valores menores a 1) (Fig. 3). ]]>
En cambio a la sombra, aunque todas las especies invirtieron más biomasa en la parte aérea (valores mayores a 1) que en la subterránea, en el caso de A. aroma, A. caven y A. atramentaria la inversión fue mayor en la parte aérea cuando estuvieron sin estrés hídrico, ]]>
A. gilliesii y A. praecox la inversión fue similar dentro del tratamiento de estrés hídrico (con y sin estrés hídrico). Asimismo en A. aroma, A. caven y A. atramentaria, la relación entre biomasa aérea y biomasa ]]>
A. gilliesii y A. praecox, siendo esta última la especie que presentó menor relación (Fig. 3).
El análisis conjunto de las respuestas de las plántulas a las distintas condiciones de ]]>
Fig. 4). Uno comprendido por A. aroma, A. caven y A. atramentaria, y el otro conformado por A. gilliesii y A. praecox (Fig. 4).
Discusión
Los altos porcentajes de supervivencia de las plántulas obtenidos en las cinco especies de Acacia en todos los ]]>
A. praecox mostró en general, los mayores porcentajes de supervivencia, en especial en los tratamientos de reducción de luz con y sin estrés hídrico. En los bosques estudiados, esta especie se encuentra muy asociada al interior de los mismos (Cabido
et al. 1994) en donde se observa una reducción de la cantidad y calidad de luz (relación rojo: rojo lejano) que llega al suelo (Zalazar et al. 2009). Por otra parte, los elevados porcentajes de supervivencia de las cinco especies de Acacia en condiciones de estrés hídrico, indicarían que podrían soportar durante la temprana etapa de establecimiento de las plántulas, el déficit de agua existente en el Chaco Seco del centro de ]]>
En general, todas las especies crecieron menos a la sombra que con disponibilidad de luz (reflejado en la menor altura de las plántulas, menor longitud de las raíces y menor biomasa total). Tal disminución en el crecimiento puede deberse a la importante reducción de radiación fotosintéticamente activa que existe a la sombra (Holmgren et al. ]]>
A. caven como A. aroma se encuentran fuertemente asociadas a parches de vegetación abiertos en donde la cantidad de radiación fotosintéticamente activa (RFA) no es una limitante como en el interior del bosque (Venier 2011). Asimismo, a la sombra, el estrés hídrico tendría menor impacto sobre las plántulas que en condiciones de disponibilidad de luz, ya que los individuos de las distintas especies alcanzaron un crecimiento similar con déficit de agua y sin ]]>
et al. 2006a, Quero et al. 2008), en parte porque se reducen las demandas de evapotranspiración de las plántulas (Holmgren et al. ]]>
A. caven, A. atramentaria y A. gilliesii; mientras que A. praecox sería la especie menos influenciada por el estrés hídrico. Resultados similares se registraron para especies ]]>
En general, las plántulas de las cinco especies tuvieron en promedio raíces de mayor longitud que la altura de la parte aérea, relación que fue ]]>
A. praecox. Diversos autores han reportado que los arbustos que crecen en zonas áridas y semiáridas tienden a tener largas raíces para poder acceder al agua de las capas más profundas del suelo (Noy-Meir 1973, Gutiérrez & Squeo 2004), y aumentar así la posibilidad de captura de agua. De esta manera, la mayor longitud de la raíz en relación al tallo, resultaría ventajoso para las plántulas, permitiéndoles ]]>
et al. 1999). Por lo tanto, nuestro resultado podría estar también relacionado con las características de escasa humedad del suelo de la región en dónde habitan las especies estudiadas.
Un aspecto a destacar es que A. aroma, A. caven y
A. atramentaria presentaron mayor biomasa total que A. gilliesii y A. praecox cuando crecieron con luz. La alta acumulación de biomasa le otorgaría cierta ventaja competitiva a estas especies, permitiéndoles colonizar rápidamente suelos desnudos en sitios de bosque abierto. Este resultado se relacionaría con la condición de “cicatrizadoras” de los bosques xerófilos ]]>
A. aroma y A. caven (Demaio et al. 2002, Zak & Cabido 2002). Al mismo tiempo, sería contrastante con los patrones de establecimientos de muchas plántulas en los sistemas áridos y semiáridos que son mediados por un proceso de facilitación bajo el efecto nodriza de plantas adultas (Flores ]]>
Por último, la relación entre biomasa aérea y biomasa subterránea fue mayor en sombra que con disponibilidad de luz, para las cinco especies, con la mayor relación en A. aroma, A. caven y A. ]]>
. Este resultado indicaría que durante los primeros meses de vida, las plántulas de estas especies invertirían más biomasa en tallo y hojas que en raíces cuando están a la sombra, coincidiendo con resultados reportados por otros autores para especies leñosas del hemisferio norte (Reich et al. 1998), pero en desacuerdo con Sánchez-Gómez (2007), quien reportó como una ]]>
En conclusión, si bien las cinco especies de Acacia crecen mejor en condiciones de disponibilidad de luz y sin estrés hídrico, existen diferencias entre ]]>
A. aroma, A. caven y A. atramentaria que en las de A. praecox y A. gilliessi en la mayoría de las variables y tratamientos considerados. Estas diferencias se evidencian en el análisis de conglomerados, en donde se incorporaron todas las variables en su conjunto, las de crecimiento y supervivencia, mostrando ]]>
A. aroma, A. caven y A. atramentaria, especies que en general se encuentran asociadas a sitios abiertos, con cierto grado de perturbación antrópica, y por otro A. gilliessi y A. praecox, especies asociadas a bosques ]]>
et al. 1994, Zak & Cabido 2002). Venier et al. (2012a) encontraron diferencias entre las especies en distintas características de la cubierta seminal, tales como espesor de los tejidos seminales y presencia de dormición física, lo cual también permitió agruparlas de la misma manera que en este trabajo. La diferenciación en estas variables es importante ya que pueden originar distintos patrones de germinación entre las especies ]]>
et al. 2009).
Los resultados obtenidos por Venier et al. (2012a), sumados a diferencias interespecíficas encontradas en respuestas germinativas (Venier 2011), junto a los observados en el presente estudio, podrían indicar la existencia de posibles diferencias en el nicho ]]>
Acacia en los bosques xerófilos del centro de Argentina (Grubb 1977, Silvertown 2004, Pérez-Ramos et al. 2010).
Por último, ]]>
et al. 2005, Zak et al. 2008, Hoyos et al. 2012), la información obtenida en este estudio podría ser de utilidad para considerarla en planes de manejo y restauración con especies nativas en zonas áridas. Particularmente, las tres especies de
Acacia que mostraron mayor crecimiento en condiciones de luz, podrían ser consideradas para recuperar sitios que actualmente presentan grandes superficies de suelo desnudo.
Agradecimientos
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Este trabajo fue financiado por aportes parciales de las siguientes instituciones: Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET-PIP 01286 y 6196/05), Secretaría de Ciencia y Tecnología (SECYT), de la Universidad de Córdoba, el Inter-American Institute for Global Change Research (IAI) CRNII-2005, el FONCyT (ANPCyT), y el Ministerio de Ciencia y Tecnología de la Provincia de Córdoba (Préstamo BID-PID No. 013/2009 y ]]>
Referencias
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*Correspondencia a: Paula Venier. Instituto de Fisiología y Recursos Genéticos Vegetales (CIAP-INTA). Camino 60 cuadras Km 5 ½-(Av. 11 de setiembre 4755), CP: X5020ICA Córdoba, Argentina; paulavenier@gmail.com. Marcelo Cabido. Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (UNC-CONICET). Casilla de correo 495, 5000, Córdoba, Argentina; mcabido@imbiv.unc.edu.ar. Arnaldo Mangeaud. Cátedra de Estadística y Biometría. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299-CP: X5000JJC, Córdoba, Argentina; amangeaud@efn.uncor.edu. Guillermo Funes. Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (UNC-CONICET). Casilla de correo 495, 5000, Córdoba, Argentina; gfunes@imbiv.unc.edu.ar. 1. Instituto de Fisiología y Recursos Genéticos Vegetales (CIAP-INTA). Camino 60 cuadras Km 5 ½-(Av. 11 de setiembre 4755), CP: X5020ICA Córdoba, Argentina; paulavenier@gmail.com 2. Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (UNC-CONICET). Casilla de correo 495, 5000, Córdoba, Argentina; mcabido@imbiv.unc.edu.ar, gfunes@imbiv.unc.edu.ar 3. Cátedra de Estadística y Biometría. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299-CP: X5000JJC, Córdoba, Argentina; amangeaud@efn.uncor.edu