José Alfredo Castillo-Guerrero y Roberto Carmona

Universidad Autónoma de Baja California Sur, Departamento de Biología Marina, Apdo. Postal 19-B, La Paz, Baja California Sur, C.P. 23080, México. Fax (112) 808-01; corel: beauty@uabcs.mx

Recibido 23-VI-2000. Corregido 31-X-2000. Aceptado 25-II-2001.

Key words: Aquatic birds, Anatidae, distribution, oasis, Baja California peninsula.

La Península de Baja California, ubicada dentro del Corredor Migratorio del Pacífico, presenta en su región sur un clima seco subtropical, con precipitación media anual menor a 200 mm (García y Mosiño 1969), por lo que hay muy pocos cuerpos de agua dulce permanentes (Guzmán et al. 1994, Massey y Palacios 1994). Por tal motivo, la avifauna dulceacuícola ha sido escasamente estudiada, sobre todo al compararse con la de biotopos marinos y costeros (Guzmán et al. 1994, Llinas y Jiménez 1997). Para el extremo sur del estado sólo se tiene registro de dos zonas dulceacuícolas, la región del Cabo (Guzmán et al. 1994) y Las Pocitas (Llinas y Jiménez 1997). Estos oasis, presentan alimento en forma predecible, por lo que funcionan como refugio para especies locales (Llinas y Jiménez 1997) y migratorias (Guzmán et al. 1994, Massey y Palacios 1994, Rodríguez et al. 1997, Rubio et al. 1997).

En algunas zonas, la pérdida del hábitat ha sido compensada, al menos en parte, por la creación de ambientes nuevos, entre los que destacan numerosos embalses que permiten la estancia de aves migratorias y residentes (Cisneros 1985, Myers et al. 1987). Así, algunas veces la modificación incidental del paisaje ocasiona que aumente la calidad de un área, presentándose un manejo pasivo o indirecto (Payne 1992, Carmona y Danemann 1998). La importancia de estos reservorios depende en gran medida de la variedad y disponibilidad de los recursos (White y James 1978, Nagarajan y Thiyagesan 1996).

En la ciudad de La Paz, B.C.S., existe una población urbana creciente y desarrollos turísticos que provocan la sobreexplotación de los mantos freáticos. Por tal motivo, la reutilización del agua para riego agrícola (despues de ser tratada) ha sido imperativa. La limpieza del agua se realiza en una planta tratadora y luego el agua es enviada a un embalse artificial a cielo abierto, ubicado en el ejido El Centenario. Este depósito, funciona actualmente como un ecosistema dulceacuícola, concurrido por un número importante de aves migratorias y residentes, lo que indica condiciones propicias de hábitat (Carmona et al. 1999).

Dadas las características poco comunes del área, en conjunto con su importancia para las aves, se planteó, a través del trabajo presente, determinar la distribución espacio-temporal de las aves acuáticas que utilizan la zona a lo largo de un ciclo anual.

Área de estudio: La Bahía de La Paz es un cuerpo de agua costero adyacente al Golfo de California, funciona como refugio natural para muchas especies; presenta una temperatura media anual de 23 ºC, con humedad relativa del orden del 50 % durante el día, ocasionando un clima semidesértico. La cobertura de nubes durante el año es de las más bajas de México, por lo que la precipitación media anual es de 180 mm y la evaporación media anual de 300 mm (Jiménez 1983).

La vegetación predominante está compuesta por chollas (Opuntia spp.), pitayas (Machaerocereus gummosus), garambullo (Lophocereus schotti), marismas (Atriplex spp.) y cardón (Pachycereus pinglei) (Cortés y Álvarez 1997).

En la parte sur de la bahía se localiza la laguna costera conocida como ensenada de La Paz. En su margen sudoriental se encuentra la ciudad de La Paz, capital del estado de Baja California Sur. En la parte oeste de la ensenada, a 18 km de la ciudad, se encuentra el ejido El Centenario, el cual está formado por una planicie costera aluvial. La vegetación original es de matorral sarcocaule (cactáceas y leguminosas), sin embargo, en años recientes se ha modicado para su uso en agricultura, ocasionando cambios fenológicos (Cortés y Álvarez 1997).

Metodología: Se efectuaron 24 censos quincenales de abril de 1998 a marzo de 1999. En cada censo se identificó y contabilizó a las aves en cada una de las tres zonas en las que, en función a la profundidad, se dividió el estanque (A, B y C), de la más somera a la más profunda. Cada una tuvo una superficie aproximada de 10 ha. Además se incluyó una cuarta zona, el área colindante con el estanque, la zona aledaña (Fig. 1).

Los recorridos se realizaron al amanecer por lo que la hora varió entre las 6:00 AM y las 7:15 AM (segunda quincena de julio y primera de enero, respectivamente). Se caminó a lo largo del eje mayor del cuerpo de agua, caminando del lado oeste del mismo, esto porque la mayoría de las aves prefiere el otro extremo. La duración de los censos fue variable y estuvo en función de la abundancia y riqueza presentes (mínimo = 40 min segunda quincena de junio, máximo = 3 hr 30 min segunda quincena de noviembre).

Se utilizaron binoculares (Nikon 8x y 10x) y un telescopio (Minolta 15-60x). Las aves se contaron directamente cuando sus números lo permitieron. En bandadas mayores de 300 individuos, la abundancia fue estimada mediante el método de Page et al. (1979) y las consideraciones de Kasprzyk y Harrington (1989) en cuanto a la estandarización de las estimaciones. El método y esfuerzo se realizó para las aves acuaticas, pero se incluyó también a las aves de presa, debido al efecto que tienen en la comunidad, es decir, por ser éstas uno de los factores bióticos que determinan la presencia y distribución de las especies (Bildstein 1998). En adición, se incluyó al mosquero negro (Sayornis nigricans) pues éste siempre se asocia a ambientes dulceacuícolas, por lo que se puede considerar ecológicamente como un "ave acuática".

 Cuadro 1

Table 1

 Se incluyen datos de frecuencia de observación, abundancia acumulada, categoría en la Norma Oficial Mexicana, condición temporal en el embalse y áreas de éste donde fueron observadas (abril de 1998 y marzo de 1999). Frecuencia de observación, número de veces que se observó la especie. Abundancia acumulada anual, total de registros de la especie a lo largo del año. NOM, categoría de la especie según la Norma Oficial Mexicana: NOM-059-ECOL-1994: P, en peligro de extinción; A, amenazada; R, rara; Pr, con protección especial. Condición temporal, presencia de la especie en la región: R, residente con población reproductora en el área; P, permanentemente observable durante la mayor parte del año, pero sin poblaciones residentes en el área; MI, migratorio invernante observable sólo una parte del año permaneciendo en el área; MT, migratorio transeunte, observable sólo una parte del año sin permanencia invernal en el área; RM, población residente incrementada con individuos migratorios; MV, migratorio con fracciones poblacionales presentes todo el año, sin reproducirse (veraneando). Presencia, zonas donde se registró a la especie.

En cuanto a la riqueza anual, la zona C fue la que registró el mayor número de especies a lo largo del año (62), seguida de A y B (49) y finalmente la zona aledaña (38) (Cuadro 2).

La riqueza mostró un patrón similar. Durante abril y mayo disminuyó y posteriormente se mantuvo con valores bajos (junio, julio y agosto). A partir de septiembre se elevó y continuó con esta tendencia hasta finales de noviembre, fecha en que se observó el valor máximo. Durante diciembre la riqueza disminuyó y se mantuvo relativamente estable entre enero y marzo. Se observó también, que ésta se vio afectada fundamentalmente por anátidos y playeros y en menor grado por ardéidos, mientras que la riqueza del resto de los grupos fue relativamente homogénea a lo largo del año (Fig. 2B).

Las tres especies numéricamente más importantes fueron el pato tepalcate (Oxyura jamaicensis), la gallareta gris (Fulica americana) y el pato cucharón (Anas clypeata). Estas especies representaron el 55.9 % del total de observaciones. A continuación se presenta su variación espacio-temporal. El pato tepalcate (O. jamaicensis) tuvo una marcada preferencia por la zona C, con pocos representantes en A y B, y estuvo ausente de la zona aledaña. Se registró en números altos durante la primera quincena de abril y disminuyó abruptamente en los siguientes censos. De mayo a septiembre se mantuvo en números bajos y constantes, para incrementarse en octubre y alcanzar su máxima abundancia en la segunda quincena de noviembre; posteriormente, disminuyó y permaneció estable entre diciembre y marzo (Fig. 3A).

La gallareta gris (F. americana) se distribuyó uniformemente en las zonas A, B y C, sin representantes en la zona aledaña. Cuando sus números fueron bajos utilizó exclusivamente la zona C. Durante abril presentó números altos, para descender en mayo; entre junio y septiembre su abundancia fue baja y constante. A partir de octubre se elevó notoriamente para alcanzar su valor máximo en la segunda quincena de noviembre, a partir de la cual comenzó una baja progresiva hasta la primera quincena de enero después de la cual se estabilizó y se mantuvo constante hasta marzo (Fig. 3B).

El pato cucharón (A. clypeata) utilizó todas las zonas pero sus abundancias mayores se registraron en la C y estuvo poco representado en la zona aledaña. Se observaron números altos durante la primera quincena de abril y para fines de este mes quedaban pocos individuos, desapareciendo del área entre mayo y septiembre. En la segunda quincena de septiembre se volvió a registrar y aumentó progresivamente sus números hasta la segunda quincena de noviembre, a partir de la cual comenzó a disminuir hasta casi desaparecer en la segunda quincena de enero y la primera de febrero. Presentó un nuevo aumento en la segunda quincena de febrero y la primera de marzo, aunque disminuyó inmediatamente (Fig. 3C).

Discusión

A pesar de que el embalse es un área pequeña (30 ha), la riqueza de aves acuáticas y rapaces (n = 75) fue alta. Aunque en la península se tienen registros de localidades más ricas como Punta Banda (98 especies), San Quintín (97), Laguna Ojo de Liebre (88), Bahía Magdalena (85) (Massey y Palacios 1994) y la salina de Guerrero Negro (83 especies) (Carmona y Danemann 1998), en todos los casos, los sitios tienen extensiones mucho mayores y en algunas zonas un esfuerzo de varios años de trabajo. De hecho, la riqueza observada en el trabajo presente fue mayor a la de áreas tan importantes como el estero de San José del Cabo con 50 especies (Guzmán et al. 1994), Ríos El Mayor y Hardy con 62 (Ruiz y Rodríguez 1997) y una serie de diez oasis sudcalifornianos 34 (Rodríguez et al. 1997).

De igual forma que en otros puntos de la península como la ensenada de La Paz (Carmona 1995), en el estero de San José del Cabo (Guzmán et al. 1994), en la salina de Guerrero Negro (Carmona y Danemann 1998) y en los ríos El Mayor y Hardy (Ruiz y Rodríguez 1997) la mayoría de las especies fueron migratorias. Es decir, el embalse del Centenario es usado como área de invernación y como sitio de escala (Castillo 2000). Debido a que el alimento es predecible, el embalse es un parche atractivo para las aves al igual que en otros oasis de la península (Rodríguez et al. 1997). Incluso funciona como hábitat relicto para Tachybaptus dominicus, pues en otros lugares ha habido una degradación de los ambientes dulceacuícolas, relacionada con el incremento de la densidad humana, lo que ha ocasionado la erradicación de especies nativas (Myers et al. 1987, Llinas y Jiménez 1997, Carmona et al. 1999a). El caso del estanque confirma que no todas las actividades humanas son incompatibles con la conservación, tal y como ha sido registrado en otras zonas (Cisneros 1985, Myers et al. 1987), incluida la propia península (Carmona y Danemann 1998).

La abundancia y riqueza de especies en cada zona, es el reflejo de las condiciones físico-químicas, la profundidad y por ende la disponibilidad de presas. Así, la profundidad es la principal responsable de la estructura y diversidad de las comunidades aviares en los humedales (Nagarajan y Thiyagesan 1996). Por tanto, las mayores abundancias y riquezas vistas en C son debidas al gradiente batimétrico, ya que el grupo taxonómico más numeroso y diverso, los anátidos, puede utilizar zonas entre 1 y más de 250 cm de columna de agua (White y James 1978). En las zonas A y B, la abundancia y riqueza fueron menores y muy parecidas entre sí pues son áreas semejantes en cuanto a profundidad y pendiente. Las menores abundancias y riquezas se presentaron en la zona aledaña, debido a que regularmente sólo hubo un charco temporal y un canal de riego, paralelo al eje de conteo.

De acuerdo con la literatura, las fuentes alimentarias explotadas por las diferentes especies de anátidos son parecidas (caracoles, crustáceos, dípteros, larvas de tricópteros e invertebredos bénticos (Bartonek y Hickey 1969, Kaminski y Prince 1981), por lo que la segregación por hábitat es la principal responsible en su distribución diferencial (Schoener 1974). Esto concuerda con lo registrado en el estanque, ya que las especies se separaron antes en espacio de forrajeo que en aparente dieta.

Los grupos migratorios llegan a la península a través del corredor del Pacífico (Morrison y Myers 1987); en éste predominan, tanto en riqueza como en abundancia, las aves playeras y los anátidos (Saunders y Saunders 1981, Myers et al. 1987). A diferencia de los playeros, los anátidos tienen una marcada preferencia por hábitats dulceacuícolas o salobres (Saunders y Saunders 1981), ésto aunado a la variedad de estrategias que presentan para el uso del hábitat (White y James 1978, Nudds 1983, Du Bowy 1988) les permitió explotar mayor variedad de recursos en el embalse, lo que se reflejó en su abundancia. El resto de los grupos, incluidos playeros, limitaron su distribución dependiendo de la profundidad del agua.

Al analizar la abundancia y riqueza temporal, se observó que en el estanque éstas son también influenciadas principalmente por grupos migratorios. Se registraron dos picos, el primero correspondiente a los movimientos migratorios de primavera cuando las aves vuelan hacia sus zonas de reproducción y otro como parte del paso migratorio de otoño hacia sus zonas de invernación. En invierno se observaron abundancias y riquezas considerablemente menores, pues sólo una fracción de aves permaneció en la zona en esta época. En verano, dada la ausencia de las aves migratorias, se observaron las menores riquezas y abundancias del año.

El grupo playeros fue el primero en arribar a la zona (segunda quincena de agosto), probablemente por la ubicación en general más norteña de sus áreas de reproducción. Por tal motivo, su temporada reproductiva tiene una menor duración, y por lo tanto anticipan su migración con respecto al resto de los grupos. Además varias especies muestran una migración diferencial por edad y sexo, adelantándose generalmente las hembras (Kasprzyk y Harrington 1989). La influencia de estas primeras aves es notable en la riqueza, pero no en la abundancia, la cual se modificó hasta que los grupos estuvieron numéricamente bien representados.

La gallareta gris (F. americana) se considera un visitante invernal común en la península, aunque puede reproducirse en algunas localidades (Grinnell 1928, Wilbur 1987, Ruiz y Rodríguez 1993, Guzmán et al. 1994). En el estanque se observó durante todo el año un comportamiento semejante al del estero de San José del Cabo donde fue la especie dominante (73 % del total observado [Guzmán et al. 1994]). A diferencia del estero, donde el máximo de abundancia ocurrió en verano (Guzmán et al. 1994), en el estanque la abundancia bajó en esta época. Es decir, disminuyó en el embalse durante el período reproductivo, período que coincide con los incrementos registrados en San José del Cabo. Eso sugiere, dada la cercanía de las zonas, que al menos una fracción de la población invernante en el estanque se reproduce ahí. Se registró la reproducción de la especie en el embalse con el avistamiento de siete pollos entre octubre y noviembre. Su distribución, prácticamente uniforme en las zonas A, B y C es debida a sus hábitos generalistas, pues es buen nadador y buceador, llegando incluso a alimentarse fuera del medio acuático (Jones 1940, Fredrickson et al. 1980).

El pato cucharón (A. clypeata) se ha registrado como un visitante de invierno común a lo largo de la península, usualmente en bajos números (Grinnell 1928, Wilbur 1987, Guzmán et al. 1994). Parece usar el estanque sólo como sitio de escala, con números importantes (hasta 530) durante los movimientos migratorios. Se distribuyó en A, B y C, alimentándose o descansando en los márgenes del estanque. Su presencia en la zona aledaña estuvo limitada por la profundidad de las charcas, pues en invierno prefiere entre 30 y 88 cm de la columna de agua (White y James 1978).

Al respecto de los nuevos registros: El falaropo pico largo (Ph. tricolor) anida en el oeste e interior de Norteamérica desde el sur de Canadá hasta el sur de Estados Unidos, invernando en la parte oeste de Sudamérica (Anónimo 1983). Está considerado como transeúnte en todo México, con algunos registros raros de invernación (Howell y Webb 1995) dado que los registros en la península son escasos y con bajos números (Grinnell 1928, Wilbur 1987, Massey y Palacios 1994, Carmona y Danemann 1998). No existen informes previos de esta especie en la región de la bahía de La Paz (Carmona y Ramírez 1997). La época en que se realizaron las observaciones aquí presentadas coinciden con la de movimientos migratorios de la especie.

El charrán negro (C. niger) anida desde el sur de Canadá, hasta la parte sur de Estados Unidos (Anónimo 1983). Inverna desde Panamá hasta el sur de Perú y Surinam, por lo que se considera transeúnte prácticamente en todo México, a excepción de la península de Baja California (Howell y Webb 1995). Grinnell (1928) cita algunos registros, sugiriendo que es un transeúnte regular de la costa del Pacífico; sin embargo, dada la escaséz de observaciones recientes (salvo en el Río Colorado), la península se considera como fuera de su ruta migratoria normal, habiendo algunos informes aislados en Punta Banda, Ojo de Liebre (Massey y Palacios 1994) y la salina de Guerrero Negro (Carmona y Danemann 1998). Su observación constituye el primer informe de la especie para la bahía de La Paz (Carmona y Ramírez 1997).

Con los datos generados se demuestra que el embalse del Centenario es un ecosistema importante, afectado fuertemente por la migración de aves playeras, anátidos y rálidos, que presenta riquezas altas al compararla con otros sitios de la península pues concurren aves de preferencias dulceacuícolas y costeras. Funciona preferentemente como lugar escala, para el descanso y alimentación de especies migratorias. Este lugar presenta un componente aviar propio y atípico dada la aridez de la región. Además, aunque los números de anátidos son modestos, sobre todo al compararlo con las costas sinaloenses (Saunders y Saunders 1981), la presencia de estas especies en la bahía de La Paz está ligada obligadamente al embalse. Por lo que esta zona, pese a sus reducidas dimensiones, desempeña un papel importante en los niveles de biodiversidad, al menos en su caracter local.

Se agradecen las facilidades otorgadas por la Comisión Nacional del Agua por el acceso irrestricto a sus instalaciones. También se agradece a Gorgonio Ruiz, Jorge Llinas, Georgina Brabata y Sergio Flores pos sus atinadas sugerencias y a todas las personas que ayudaron en el campo. Este trabajo es el número 39 del Laboratorio de Aves Acuáticas de Baja California Sur.

Se determinó la composición taxonómica y la distribución espaciotemporal de aves acuáticas en el estanque de almacenamiento del ejido El Centenario, B.C.S., durante 24 censos quincenales (abril de 1998 a marzo de 1999). El estanque es particularmente atractivo para las aves por la variedad de alimento que ofrece. Se realizaron 25 563 registros de 69, entre las que se reporta por primera vez en la región a Chlidonias niger y Phalaropus tricolor. La riqueza y la abundancia fueron determinadas por el componente migratorio, principalmente anátidos (16 especies y 55.6 % del total observado, respectivamente) y aves playeras (18 especies y 13.3 %). La zona que presentó el número mayor de especies e individuos fue la C, la más profunda y heterogénea. La especie más importante fue Oxyura jamaicensis (30 % del total observado), con los números más altos en la península. Este sitio presentó un componente aviar propio atípico, dada la aridez de la región, y funcionó como un sitio de escala e invernación para especies migratorias. Su componente incluye aves de afinidades costeras y dulceacuícolas, lo que se refleja en sus altas riquezas, contribuyendo notablemente a la biodiversidad local.

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