Román Gordón-Mendoza², Jorge Franco-Barrera², Ismael Camargo-Buitrago³

1 Investigación realizada con fondos de la Secretaría Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación de Panamá bajo el contrato CCP06-033.

2 Instituto de Investigación Agropecuaria de Panamá, Centro de Investigación Agropecuaria de Azuero, "Ing. Germán De León", Los Santos, Panamá. gordon.roman@gmail.com; joenfra13@gmail.com

3 Instituto de Investigación Agropecuaria de Panamá, Centro de Investigación Agropecuaria en Recursos Genéticos "Ing. Alfonso Alvarado", Río Hato, Panamá. icamargo@cwpanama.ne

Adaptabilidad y estabilidad de 20 variedades de maíz, Panamá. El objetivo de este trabajo fue determinar la adaptabilidad y estabilidad de variedades de maíz en Panamá. Durante el periodo de setiembre del 2007 a enero del 2008, se evaluaron ensayos uniformes de rendimiento en seis localidades con ambientes contrastantes en Panamá. El material genético de este ensayo consistió de nueve intéticos QPM y once de grano normal, provenientes del CIMYT. Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, las parcelas experimentales consistieron de dos surcos de 5,0 m de largo, separadas a 0,75 m. El análisis de varianza combinado mostró diferencias estadísticas significativas entre ambos grupos (normal vs QPM) y dentro de cada grupo para el rendimiento y las otras variables de importancia económica y genética. Por otro lado, se encontró que la interacción genotipo por ambiente fue significativa para el rendimiento de grano indicando una respuesta diferencial de los genotipos. El análisis combinado de las medias de rendimiento mostró que entre los sintéticos normales se destacaron el SA-N6-07, SA-N8-07 y SA-N7- 07 con promedios superiores a las 4,0 t/ha, mientras que en los QPM sobresalieron el SA-Q14-07 y SA-Q12-07 con rendimientos de 3,98 y 3,63 t/ha. Todos estos sintéticos superaron tanto al testigo de grano normal (Guararé-8128) como al testigo QPM (SA-Q5-06) que tuvieron rendimientos de 2,93 y 3,36 t/ha, respectivamente. El modelo Biplot GGE-SREG, identificó los sintéticos SA-N6-07, SA-Q14- 07, SA-N4-07 y SA-N10-07 como los de mejor estabilidad; adicional los dos primeros fueron los mejores en rendimiento para cada tipo de grano.

Palabras claves: QPM, grano normal, grano amarillo, Biplot GGE-SREG.

Adaptability and stability of 20 corn varieties in Panama. The objective of this work was to determine the adaptability and stability of 20 corn varieties in Panama. From Sep tember 2007 to January 2008, uniform yield tests were evaluated in six locations with contrasting environments in Panama. The genetic material consisted of nine QPM synthetics and eleven with normal grains, all from CIMYT. The experimental design employed was complete randomized blocks with three replications. The experimental plots were two 5-m long rows with 0,75 m between rows. The combined analysis of variance showed statistically significant differences between the two groups (synthetic vs. normal) for yield and other economically and genetically important variables within groups. On the other hand, the interaction genotype X environment was significant for grain yield, indicating differential responses of the genotypes. The combined analysis of the mean yields showed that among the normal synthetics, SA-N6-07, SA-N8-07 and SA-N7- 07 exhibited outstanding yield with means higher than 4,0 t/ha, whereas within the QPM, SA-Q14-07 and SA-Q12-07 yielded 3,98 and 3,63 t/ha. The yield of a all these synthetics surpassed the normal grain control (Guararé-8128) and the QPM control (SA-Q5-06) which yielded 2.93 and 3.36 t/ha, respectively. The Biplot GGE-SREG model identified the synthetics SA-N6-07, SA-Q14-07 and SA-N10-07 with the highest stability; additionally, the first two were the best yielding varieties within each group.

Key words: QPM, normal grain, yellow grain, Biplot GGE-SREG.

En el maíz hay principalmente cuatro clases de proteínas: globulina, albúmina, prolamina (zeína) y glutelina. La zeína es una proteína de pobre calidad y constituye más de la mitad del contenido de proteína del maíz normal. El gen Opaco-2 disminuye el contenido de zeína en el grano hasta en un 50 % y aumenta los niveles de lisina y triptófano. El maíz con alta calidad de proteínas también llamado QPM, por sus siglas en inglés (Quality Protein Maize) es portador del gen Opaco-2, es decir son ricos en lisina y triptófano, contando con el doble de unidades que los maíces normales (FAO 1993, Krivanek et al. 2007, Mendoza et al. 2006).

A partir del descubrimiento del gen Opaco-2 por científicos de la Universidad de Purdue en 1963 y los trabajos realizados posteriormente para generar nuevas variedades con este gen; hubo un aparente desinterés en la adopción de cultivares de maíces QPM debido al poco atractivo del grano, a la susceptibilidad a factores bióticos y abióticos tanto en campo, como en el almacenamiento y al bajo rendimiento que presentaron las primeras variedades que portaban este gen. A partir de inicios de los años 1970, los fitomejoradores del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, apoyados por el laboratorio de bioquímica de esa institución, continuaron mejorando las características agronómicas y nutricionales de estos maíces (CIMYT 2009, Ortega et al. 2001). En los primeros años de la década de los 90 presentaron al mundo científico variedades de maíz con alta calidad nutritiva, altos rendimientos, humedad normal en el grano y aspecto de grano duro normal (no harinoso). Para 1996, el maíz Opaco-2 había sido modificado a lo que se podría llamar un maíz tipo "normal" en todas sus características, excepto por el valor nutricional de su proteína (CIMYT 1999). Hoy en día estos nuevos materiales son considerados como una de las estrategias para mitigar la desnutrición en zonas de pobreza y alta desnutrición.

En las áreas urbanas de nuestro país, la pobreza total y la extrema alcanzan su menor nivel, el 20,6% y 4,6% de su población, respectivamente. En tanto que, en las áreas rurales no indígenas, poco más de la mitad de los residentes es pobre (54,2%), y una de cada cinco personas (22,3%) se encuentra en situación de pobreza extrema. En las áreas rurales indígenas esta situación se empeora, en donde casi la totalidad de sus habitantes se encuentra en condición de pobreza (98,5%), mientras que el 89,7% de sus pobladores se encuentra en pobreza extrema (MEF 2005).

El análisis de varianza y regresión conjunta, es una metodología empleada ampliamente para explicar la interacción G x A (Finlay y Wilkinson 1963, Eberhart y Russell 1966, Perkins y Jinks 1968). Técnicas multivariadas también han sido usadas para estudiar los efectos de la interacción G x A; por ejemplo el análisis de componentes principales (PCA), análisis de coordenadas principales, y análisis de clúster (Crossa 1990, Westcott 1986). El desarrollo del modelo AMI (Efectos principales aditivos e interacción multiplicativa), que integra análisis de varianza y de componentes principales (Zobel et al. 1988), ha mostrado su eficiencia para explicar una proporción de la suma de cuadrados de la interacción, superior a la obtenida con el análisis de varianza y regresión conjunta (Gauch y Zobel 1988, Zobel et al. 1988, Crossa 1988, Crossa 1990, Crossa et al. 1990 y Crossa et al. 1991).

Independientemente de la metodología empleada para estimar la interacción G x A, hay que tener claro a cual concepto de estabilidad se refiere. Becker (1981), Lin et al. (1986), Becker y León (1988), definen conceptos de estabilidad fenotípica que se complementan del punto de vista estadístico, biológico y agronómico. El objetivo de este trabajo fue determinar la adaptabilidad y estabilidad de variedades de maíz en Panamá.

Materiales y Métodos

Se realizó un experimento en seis localidades de la República de Panamá, en parcelas facilitadas por pequeños productores de maíz de las provincias de Panamá, Darién, Los Santos, Veraguas y la Comarca Ngöbe Bugle, durante la segunda época de siembra (septiembre 2007 a enero del 2008) (Cuadro 1). Todas estas localidades están ubicadas a menos de 300 msnm.

Antes de la siembra de los ensayos se tomaron varias muestras de suelo en cada localidad para su análisis físico-químico. Las mismas se tomaron en cada uno de los bloques a una profundidad de 0 a 20 cm. Esta fueron homogenizadas y enviadas al Laboratorio de Suelos del Instituto de Investigación Agropecuaria de Panamá (IDIAP), en donde se realizó el análisis según Díaz-Romeu y Hunter (1978). El análisis de suelo de los sitios mostró una alta variabilidad; en donde se encontraron suelos desde muy ácidos (pH 4,8) a neutros (pH 7,1), con texturas que van de franco-arenosa hasta arcillosa. En cuanto a la fertilidad todos son bajos en fósforo con excepción de Santa Fe, de contenido medio en potasio, bajos en aluminio y de medio a altos en calcio y magnesio. El porcentaje de materia orgánica osciló entre 1,5 a 7,6% (Cuadro 2).

El grupo de maíces sintéticos evaluados fueron obtenidos del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMYT) con sede en El Batán, Texcoco, México. El ensayo incluyó 10 genotipos experimentales de grano color amarillo normal y ocho de color de grano amarillo de alta calidad proteica. Se incluyeron dos testigos, uno normal (Guararé 8128) y otro de alta calidad proteica (SA-Q5-06) (Cuadro 3).

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Según Cubero 2003, las variedades sintéticas son aquellas formadas por el cruzamiento de un cierto número de parentales (en principio líneas), elegidos para que tengan buena aptitud combinatoria general. El número de líneas envueltas en la formación de los sintéticos varía en un número menor a 20. Se diferencia de una variedad de polinización libre tradicional en que esta última está compuesta por un número mucho mayor de parentales.

El sistema de prepa ración del suelo en todos los experimentos fue el de cero labranza con excepción del ubicado en El Ejido. La densidad inicial de siembra en las localidades de Santa Fe, Ollas Arriba, La Zumbona y Llano Jengibre fue de 5,33 plantas/m², ésto se logró sembrando surcos sepa rados a 0,75 m y se dejaron dos plantas cada 0,50 m. En las localidades de El Ejido y Chupá la densidad inicial de siembra fue de 6,66 plantas/m², y se utilizó un arreglo de 0,75 m entre hileras y 0,20 m entre plantas. La fertilización consistió en la aplicación de 136 kg/ha de la fórmula completa 13-26-6-7 al momento de la siembra, en forma de postura enterrada a cuatro centímetros de la semilla. Posteriormente, se realizaron dos aplicaciones suplementarias de urea, la primera a los 20 días después de siembra (dds) a razón de 45 kg/ha y la segunda a los 37 dds a razón de 91 kg/ha.

El control de malezas consistió en la aplicación en pre-emergencia de la mezcla de atrazina más pendimentalina a razón de 1,50 y 1,65 kg i.a./ha, respectivamente.

En algunas localidades, por la presencia de malezas de mayor tamaño, se añadió a la mezcla el herbicida glifosato a razón de 1,84 kg i.a./ha.

El tamaño de las parcelas experimentales consistió de dos surcos de 5,0 m de largo. Para la ejecución en campo se utilizó un diseño de Bloques Completos al Azar (DBCA), con tres repeticiones, de acuerdo al siguiente modelo matemático:

X_IJL = μ+G_I+B_J/L+A_L+(GA)_IL+e_IJ

En donde:

X = Valor del carácter estudiado
A_L = Efecto de ambiente
μ = Media general
(GA)_IL = Efecto de la interacción genotip o ambiente
G_I = Efecto de genotipo ]]> e_IJ = Error experimental
B_J/L = Efecto de bloques dentro de repetición

Se realizó un análisis de varianza combinado, con base en un modelo mixto (ambiente aleatorio y genotipo fijo). Se separó el efecto de la suma de cuadrados de los Genotipos Normales y QPM así como la diferencia entre ambos grupos. Para la separación de medias de todas las variables se utilizó la diferencia mínima significativa (DMS). Para el análisis estadístico de las variables porcentaje de plantas acamadas y porcentaje de mazorcas podridas se utilizó la transformación por el método de la raíz cuadrada más un medio.

Para el análisis de estabilidad se utilizó el modelo AMMI Bi-plot GGE -SREG , que integra el análisis de varianza y el análisis de componentes principa les (Zobel et al. 1988, Yan et al. 2000). El modelo matemático es: Y_{g e} = μ + α _g + β _e +Σ^N λ _n Y _{g n} δ _en +  _{g e}

En donde:

Y_{g e} = Rendimiento promedio de un genotipo g en un ambiente e
α _g = Efecto de las desviaciones de las medias de los genotipos
μ = Media general
β _e = Efecto de las desviaciones de las medias del ambiente ]]> λ _n= Es el valor singular para el PCA
δ _en = Valores de los vectores para cada ambiente (PCA)
N = Número de PCA retenidos en el modelo
_{g e} = Residual
Y _{g n} = Valores de vectores de los genotipos (PCA)

Análisis de varianza

En el análisis de varianza combinado del rendimiento hubo una diferencia altamente significativa (P < 0,01) entre ambientes para todas las variables estudiadas, y diferencias altamente significativas para el genotipo para todas las variables excepto la altura de plantas y la posición de la mazorca. La interacción genotipoambiente resultó altamente significativa para todas las variables estudia das con excepción de las variables altura de las plantas, número de las plantas y número de mazorcas/m², número de mazorcas por planta, aspecto de las mazorcas y posición de las mazorcas.

En este experimento el ambiente capturó el 75,9% de la Suma de Cuadrados Total del análisis de varianza, para la variable rendimiento de grano. Esto indica, que los ambientes fueron diferentes y contrastantes, con diferencias en la magnitud de las respuestas entre las medias ambientales. El rendimiento de grano y algunas de las variables medidas por localidad se presentan en el Cuadro 4. El rendimiento promedio a través de las seis localidades evaluadas fue de 3,61 t/ha, pero el mismo se vio afectado por la calidad del suelo de las distintas localidades. Los rendimientos más altos se observaron en El Ejido y Chupá con rendimientos de 5,50 y 4,61 t/ha, respectivamente. Esta respuesta está asociada al mayor número de plantas cosechadas en estas dos localidades. A este grupo le siguieron La Zumbona y Llano Jengibre, con rendimientos de 3,89 y 3,58 t/ha. Un tercer grupo estuvo conformado por Santa Fe y Ollas Arriba con rendimientos por debajo de las 3,0 t/ha. El Ejido presentó los mayores porcentajes de plantas acamadas debido al mayor número de plantas cosechadas y la cosecha tardía del mismo (151 días).

El porcentaje de mazorcas podridas a través de las seis localidades fue de 12,6%, en La Zumbona, Llano Jengibre, Ollas Arriba y Santa Fe se encontraron los mayores porcentajes (superiores al 10%), mientras que en las localidades de la región de Azuero (El Ejido y Chupá) el valor estuvo por debajo del 5%, lo que se explica debido a que en éstas la precipitación fue menor al momento del llenado de grano. En relación al peso de las mazorcas, en las localidades de El Ejido, Chupá, Llano Jengibre y La Zumbona se encontraron los mayores valores (más de 80 g), mientras que en las dos restantes los valoren no superaron los 70 g. El número de plantas a la cosecha varió a través de las localidades encontrándose las poblaciones más altas en Chupá y El Ejido, en las otras localidades la población de plantas al momento de la cosecha fue menor de 5,2 plantas/m. La baja población de plantas en las localidades de Llano Jengibre, Santa Fe y Ollas Arriba se debió al exceso de humedad en los días siguientes a la siembra, lo que se reflejó en una baja germinación de semillas y por consiguiente en una baja población inicial de plantas.

El análisis de varianza para genotipo, mostró diferencias altamente significativas entre los distintos sintéticos evaluados para la variable rendimiento de grano; se logró capturar el 7,2% de la Suma de Cuadrados Total del análisis de varianza de esta variable. El Cuadro 5 muestra la media de rendimiento de los 20 sintéticos, así como el resto de las características agronómicas más importantes.

La media de rendimiento de los sintéticos normales superó estadísticamente a los de alta calidad proteica (3,80 vs 3,37 t/ha, respectivamente). A pesar de la ventaja de rendimiento de los maíces normales, los QPM representan una alternativa de producción para los consumidores debido a su mayor contenido de lisina y triptófano con relación a los maíces normales, como lo mencionaron Mertz (1994), Vasal et al. (1994).

Entre los maíces sintéticos normales con mejor rendimiento se destacaron el SA-N6-07, SA-N8-07 y SA-N7-07, con promedios superiores a las 4,0 t/ha. Todos estos sintéticos superaron tanto al testigo de grano normal (Guararé 8128) que tuvo un rendimiento de 2,93 t/ha (Cuadro 5). El testigo Guararé 8128 presentó la población más baja de plantas y mazorcas, debido al alto porcentaje de acame al momento de la floración. Todos los sintéticos presentaron una floración femenina similar, con duración entre 56 y 57 dds. Las medidas de la altura de la mazorca variaron entre 94 a 106 cm, el SA-N4-07 fue el cultivar con la posición más baja de esta variable. El mayor porcentaje de acame se encontró en el testigo normal Guararé 8128 con un 25,5%, mientras que los menores porcentajes lo presentaron el SA-N6-07 y SA-N1-07.

Este año la presión de enfermedades foliares fue baja y las calificaciones en todos los sintéticos estuvieron por debajo de 3,0 (en donde 5,0 es el máximo daño). No se observó diferencias significativas entre las variedades de este ensayo; los sintéticos SA-N6-07 y SA-N7-07 presentaron las calificaciones más bajas entre todos los cultivares evaluados. En relación a la variable que mide el ataque del complejo de hongos de la mazorca (Diplodia maydis y Fusarium sp), los sintéticos normales presentaron valores por debajo del 10% con excepción del SA-N10-07, SA-N3-07 y Guararé 8128 con promedios de 11,6; 10,8 y 11,3%, respectivamente.

Entre los sintéticos QPM sobresalieron SA-Q14-07 y SA-Q12-07 con rendimientos de 3,98 y 3,63 t/ha. El mejor de éstos superó estadísticamente al testigo SA-Q5-06, el cual fue el de mejor rendimiento en el año 2006 (Gordón et al. 2007). Los sintéticos formados en el 2005 (Q14, Q12, Q13, Q17 y Q11) superaron en rendimiento a los maíces sintéticos formados en el 1999 y 2003 (Q5, Q2, Q3 y Q1), lo que indica el avance en la selección de estos nuevos cultivares. No se encontraron diferencias estadísticas entre el número de plantas cosechadas y la altura entre los sintéticos de este tipo de grano. La altura de estos materiales varió entre 202 y 215 cm, el cultivar de menor estatura fue el SA-Q3-06 (200 cm), seguido por los genotipos SA-Q3-06 y SA-Q1-06. La población de plantas a la cosecha fue superior a las 5,0 plantas/m².

En relación al acame de tallo, sobresalió el SA-Q1-06 con un porcentaje de 9,8, el resto de los materiales presentaron acames por encima del 10%. Este mismo cultivar presentó el mayor porcentaje de mazorcas podridas con un 28%, mientras que el menor porcentaje fue presentado por el SA-Q13-07 (10,5%). En general, esta es una característica que se debe mejorar para evitar pérdidas al productor en ambientes de alta precipitación pluvial. Se debe señalar que estos sintéticos presentaron bajos porcentajes de mazorcas podridas en las localidades de Los Santos, el cual es una provincia con precipitaciones anuales por debajo de los 1200 mm, mientras que en las provincias de Panamá, Darién, Veraguas y la Comarca Ngöbe Bugle, las precipitaciones están por encima de los 2500 mm anuales. En resumen, se identificaron dos sintéticos amarillos normales (SA-N6-07 y SA-N8-07) y dos de alta calidad proteica (SA-Q14-07 y SA-Q12- 07) que superaron al testigo convencional del área Guararé-8128.

El análisis de varianza para la variable rendimiento de grano, así como el valor de los dos primeros ejes del componente principal de la interacción genotipoambiente (PCA), obtenidos a través del modelo AMI Biplot GGE-SREG se muestra en el Cuadro 6.

En La Figura 1 se presenta la gráfica Biplot GGESREG que toma en cuenta las puntuaciones o valores de los dos ejes principales (PCA1 y PCA2), tanto de los 20 genotipos como de los seis ambientes.

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Los dos primeros ejes explicaron el 79,2% de la interacción genotipo ambiente con tan solo el 40,7% de los grados de libertad. El PCA-1 explicó el 66,0%, mientras que el PCA-2 fue responsable del 13,2% con el 21 y 19% de los grados de libertad, respectivamente.

De acuerdo a Yan et al. (2000), al graficar las puntuaciones de ambos ejes principales, se forma un polígono con los cultivares que quedan en la parte externa de la figura. Este análisis permite agrupar a los ambientes con similar comportamiento, para este experimento se logró separar tres grupos ambientales El primer grupo (Grupo ambiental A) lo conforman las localidades El Ejido, Chupá, La Zumbona y Llano Jengibre; el promedio de rendimie nto de estas localidades fue de 4,39 t/ha. El segundo grupo (Grupo ambiental B) lo constituyó el ensayo sembrado en Ollas Arriba; en esta localidad el rendimiento promedio fue de 1,70 t/ha. El tercer grupo (Grupo ambiental C) estuvo formado por el ensayo sembrado en Santa Fe, en esta localidad la media de rendimie nto fue de 2,38 t/ha (Cuadro 7).

De acuerdo a las puntuaciones del eje PCA2, los cultivares más estables fueron el SA-N6-07, SA-Q14- 07, SA-N10-07 y SA-N4-07 (valores cercanos a cero), mientras que los sintéticos SA-N6-07, SA-N1-07 y SA-N7-07 fueron los que mejor respondieron a los estímulos ambientales por estar en las esquinas del polígono, presentando el mejor rendimiento el sintético SA-N6-07 con 4,44 t/ha) (Yan et al. 2000, Yan et al. 2001). Con relación a la interacción genotipo ambiente los sintéticos que mejor se comportaron en cada uno de los grupos ambientales, se encuentran cerca de cada grupo ambiental (Yan y Hunt 2002, Yan y Rajcan 2002). Ejemplo de esto lo observamos con el sintético SA-N8-07, el cual que tuvo buen comportamiento en las localidades del Grupo A y B (segundo y cuarto lugar con media s de 5,13 y 2,20 t/ha) pero ocupó la posición 12 en la localidad del Grupo C con 2,44 t/ha, mientras que el SA-Q5-06 fue el de tercer mejor rendimiento (2,95 t/ha) mejor en los ambientes del Grupo C, pero su rendimiento quedo en las posiciones 16 y 15 en los ambientes del Grupo A y B (3,94 y 1,48 t/ha, respectivamente). Este comportamiento se puede observar al comparar las media s presentadas en el Cuadro 7, el cual resume el rendimiento general y por cada grupo ambiental. El modelo Biplot GGE - SReg, resultó apropia do para estimar con precisión los patrones de respuesta de los sintéticos así como de los efectos ambientales.

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