0377-9424 0377-9424 S0377-94242014000200001 Costa Rica Costa Rica 00 12 2014 00 12 2014 38 2 08 17

0,46. La ganancia genética estimada en volumen comercial por hectárea fue de 55,8%, si se selecciona como progenitores los 2 mejores individuos dentro de las mejores 12 familias del ranking, lo que corresponde a una producción en volumen comercial de 78,93 m³.ha-1 a los 4 años (aproximadamente 20 m³.ha-1.año-1). Las 2 procedencias colombianas exhibieron un crecimiento significativamente superior a todo el resto de materiales evaluados. No se observó interacción genotipo-ambiente significativa entre ambos sitios. Las correlaciones genéticas entre los caracteres evaluados mostraron que la tasa de crecimiento del DAP se expresa tempranamente en esta especie, y por tanto, podría ser utilizada en una reducción a futuro del proceso de selección.]]>

Ganancia genetica esperada e interaccion genotipo-ambiente en Acacia mangium en la Zona Norte de Costa Rica

Benjamín Pavlotzky1*, Olman Murillo2*

]]> Resumen

Se evaluaron 2 ensayos de progenie de Acacia mangium Willd., con el objetivo de contribuir a aumentar su rentabilidad en plantaciones comerciales. Las 25 familias de polinización abierta fueron establecidas en el 2006 en los ]]> 2fM>0,46. La ganancia genética estimada en volumen comercial por hectárea fue de 55,8%, si se selecciona como progenitores los 2 mejores individuos dentro de las mejores 12 familias del ranking, ]]> 3.ha-1 a los 4 años (aproximadamente 20 m3.ha-1.año-1). Las 2 procedencias colombianas exhibieron un crecimiento significativamente superior a todo el resto de materiales evaluados. No se observó interacción genotipo-ambiente significativa entre ambos sitios. Las correlaciones genéticas entre los caracteres evaluados mostraron que la tasa de crecimiento del ]]>

Palabras clave: Mejoramiento genético; ensayos genéticos; interacción genotipo-ambiente; correlación genética; Acacia mangium; Costa Rica.

Abstract

Expected genetic gain and genotype-environment interaction in Acacia mangium in the northern region of Costa Rica. Two Acacia mangium Willd. progeny tests were evaluated, pursuing an increment in the profitability of commercial plantations. The 25 open-pollinated families were established in Los Chiles and San Carlos, northern region of Costa Rica, in year 2006, and ]]> ha-1, at 4 years age, of 78.93 m3.ha-1 ]]> m3.ha-1.year-1). The 2 Colombian provenances were significantly superior in growth to the rest of the evaluated materials. No significant gene-environment interaction was observed between both sites. Genetic correlations among evaluated traits showed that diameter growth rate is expressed early in this tree species, thus ]]>

Keywords: Tree improvement; provenances; progeny test; genotype-environment interaction; genetic correlation; Acacia mangium; Costa Rica.

Introducción

La acacia (A. mangium) ha sido conocida por su capacidad de crecimiento y alta producción de biomasa en suelos degradados, ácidos, de baja fertilidad y poco ]]> Acacia, perteneciente a la familia Fabaceae, han tenido éxito en los programas de reforestación comercial en la zona oriental del trópico asiático. En Vietnam, Van Bueren (2004) estima una superficie de 127 000 ha plantadas con híbridos del género Acacia , mientras que Kim et ál. (2008), estiman en 500 000 ha plantadas con A. mangium, A. auriculiformis y el híbrido de ambas. En Indonesia Nirsatmanto et ál. (2004) estiman 800 000 ha plantadas con A. ]]> , lo que refleja que en el trópico asiático esta especie se ha convertido en la opción de plantación que genera la mayor productividad en ciclos cortos de crecimiento. En Brasil se ha reportado la introducción de varias especies de este género, que incluyen la Acacia mangium , para fines de producción de carbón, como fijadora de nitrógeno y en especial, en recuperación de sitios impactados por minería (Caproni et ál. 2005, Balieiro et ál. 2007, De Assis et ál. 2011). En Costa Rica, esta especie fue introducida en los 80, como parte de las investigaciones para la producción de leña y energía en Centroamérica (Mesén 1990, Salazar y Mesén 1990, CATIE 1992). No obstante su gran potencial, es una especie que ha recibido poca atención por parte de los silvicultores nacionales (Guevara y Murillo 2009).

Como parte del manejo exitoso de esta especie en plantaciones comerciales, es necesaria la selección y desarrollo de individuos que muestren superioridad genética en calidad del fuste, tasa de crecimiento y calidad de la madera. Trabajos en mejoramiento genético iniciados en la costa caribe colombiana, reportan estimados de progreso genético de un 30% en altura comercial, un 60% en volumen comercial y ]]>

Esta investigación se ]]> A. mangium en 2 regiones al norte de Costa Rica. De esta forma se espera seleccionar el mejor material genético para el programa, en relación con su tasa de crecimiento, calidad de fuste y adaptabilidad a suelos ácidos, pobres y de menor productividad (Murillo y Badilla 2004a).

Materiales y Métodos

Durante el 2006 se estableció un ensayo de progenie de 25 familias de A. mangium en el cantón de Los Chiles y otro ensayo idéntico en el cantón de San Carlos, ambos en la provincia de Alajuela, Costa Rica. Se utilizaron progenies provenientes de árboles plus de Colombia (códigos K = Kanguroid y M = Córdoba) y Costa Rica (códigos P = Parrita y C = El Concho, San Carlos), así como 2 lotes mezclados provenientes de República Dominicana (RDom) y Papúa Nueva Guinea respectivamente. Todas las familias fueron obtenidas de polinización abierta (medios hermanos). Los ensayos forman parte del primer programa de mejoramiento ]]>

El diseño experimental de los ensayos genéticos es el empleado y propuesto por GEN-FORES (Murillo y Badilla 2004b, Murillo 2011).

]]> Consiste en un diseño de bloques completos al azar con 6 bloques. Dentro de cada bloque se distribuyen 4 parejas de medios hermanos aleatoriamente y distantes entre sí, con el objetivo posterior de convertirse en huerto semillero. Los árboles fueron plantados con un distanciamiento de 3 m x 3 m. El terreno fue previamente subso-lado a 30 cm de profundidad sobre las líneas de siembra, y posteriormente rastreado.

]]> Ambos ensayos fueron establecidos en sitios que pertenecen a la zona de vida Bosque Húmedo Tropical transición a Perhúmedo. Los datos climatológicos de la región (SIRZEE 2010, basados en el Instituto Meteorológico Nacional) reportan una precipitación promedio de 2500-3000 mm.año-1 con un periodo seco de 2 a 3 meses, el brillo solar es de 1825 horas por año, mientras que la temperatura promedio anual es de 25,3oC y ]]>

Los caracteres evaluados a los 4 años fueron a) el diámetro a 1,3 m (DAP), b) el incremento del DAP en 3 años, en relación con la medición del 2007; c) presencia o ausencia de bifurcación ]]> Acacia mangium (Murillo y Badilla 2011); h) volumen comercial por hectárea a los 4 años, que se estimó a partir del volumen comercial individual y proyectado en una hectárea con 1111 árboles, ajustado por la mortalidad ]]>

El análisis genético de los datos se realizó con los procedimientos de Máxima Verosimilitud Restringida (Restricted Maximum Likelihood, REML) y Mejor Predicción Linear No Sesgada (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP), con el software SELEGEN (Resende 2007), y el modelo 4 (bloques al azar, progenies de medios hermanos, varias plantas por parcela, ]]>

Modelo 4: y = Xr + Za + Wp + Ti + e (1)

Modelo 14: y = Xr + Za + Wp + Qs + ]]>

Donde "y" es el vector de datos, "r" es el vector de los efectos de la repetición sumados a la media general, "a" es el vector de los efectos genéticos aditivos individuales, "p" es el vector de los efectos de la parcela (todos los individuos de una familia en un bloque), "s" es el vector de los efectos poblacionales, "i" es el vector de los efectos de la interacción genotipo x ambiente, "e" es el vector de errores ]]>

También se utilizó el modelo 106 de SELEGEN (Optimización de la selección en función de la endogamia y del tamaño efectivo poblacional), para seleccionar los mejores 2 individuos de las mejores familias del ranking genético para el volumen comercial. Con ]]>

La correlación genética entre caracteres se Lstimódescués deeliminados los efectos ambientales (ecuación 3), con base enel softwíireSELEGEN (Resende S007). La significancia de los valores ]]>



Donde, cova(x.y) es la covarianza genética entre los caracteres "X" and "Y", mientras que  son las desviaciones estándar genéticas de los caracteres "X" y "Y" respectivamente.



El tamaño efectivo de población se determinó apartir dela función sugerida por Vencovsky (Resende 2002):
]]>


Donde, Nf es el número de familias seleccionadas; mientras que kf es el número promedio de individuos seleccionados dentro de familias. Ambos parámetros de la función aumentan con cada nuevo individuo incluido en la selección, en particular si el árbol pertenece a una nueva familia.

Resultados

En el Cuadro 1 se muestran los parámetros genéticos de cada uno de los 8 caracteres investigados, en la evaluación de las 25 familias de Acacia man-gium en2regiones delazonanorte deCostaRica.

Los 8 caracteres evaluados registraron valores altos de varianza genética aditiva (Va), así como de heredabilidadmediafamiliar(h2mf), que oscilaron entre 46% y 94%, lo que indica un alto control genético y potencial importante para mejoramiento genético. La exactitud fue también muy alta en todos los caracteres, donde el menor valor fue de un 68%.

El crecimiento medio en general para la especie es relativamente alto, a pesar de ser una región con condiciones de suelo sumamente pobres. El DAP registró en promedio un creci-émiento cercano alos 4cm.año-1, mientrasque el IMA del volumen comercial fue de cerca de 11 m3.ha-1.año-1 a pesar de la corta edad. La calidad del fuste en general fue relativamente baja, con valores de poco más de un 54%, en una escala de 1 a 100% (Murillo y Badilla 2004b).

En el Cuadro 2 se presentan los resultados de las correlaciones genéticas entre los caracteres investigados.

El volumen comercial individual y el volumen comercial por hectárea se correlacionaron en gran medida con el Incremento en DAP (r=0,79**) como se espera, pero no así con los caracteres cualitativos (calidad, bifurcación, altura de bifurcación). El volumen comercial por hectárea y la calidad registraron una correlación débil pero inversa (r=-0,28), mientras que la calidad del árbol correlacionó inversamente proporcional con el incremento en diámetro (r=-0,54**). El DAP al año 1 registró una correlación negativa de r=-0,30 con la calidad, que se acentuó al año 4 donde aumentó a r=-0,50**. Como se espera, todos los caracteres cuantitativos estuvieron positivamente correlacionados entre sí.

La variable "supervivencia" no presentó evidencia de un control genético importante. En promedio los datos indican que un 8% de los individuos del ensayo se encontraban muertos al momento de la medición a los 4 años.

El cálculo de la variable "volumen comercial" por hectárea se realizó por medio de integración de todas las variables de calidad, crecimiento y supervivencia. Es, por lo tanto, un indicador del valor económico real del árbol que puede ser analizado genéticamente y permite determinar el mejor material genético de acuerdo con los objetivos de la plantación: obtener la mayor cantidad de madera de la mejor calidad posible con turnos de corta reducidos y con la menor inversión en mantenimientos y replantes (Figura 1).

Las mejores 11 familias en volumen comercial no registraron diferencias significativas entre sí. El promedio de las mejores 12 familias fue de 51,17 m3.ha -1, el diferencial de selección correspondiente fue de 8,09 m3.ha-1 y la heredabilidad media familiar (h2mf) fue de 0,88, por tanto, la ganancia genética respectiva con respecto al promedio del ensayo ]]>

La interacción genotipo-ambiente es un parámetro que registra el grado de adaptabilidad y comportamiento de los genotipos en varios ambientes. Por tanto, es esencial su análisis para reducir pérdidas en productividad cuando se busca plantar en todos los ambientes deseados, las colecciones de genotipos seleccionados (Zobel y Talbert ]]> 2int<0,04, Cuadro 1). La Figura 2 muestra claramente la existencia de 3 grupos de familias, las de alto, medio y bajo rendimiento. Puede también observarse que el grupo de las mejores 10 familias (con excepción de la familia M2) es prácticamente el mismo en ambos sitios, con ligeros cambios no significativos en el ranking ]]> -12 familias, con excepción de la familia C26 que registra una caída importante y un pobre desempeño en el sitio San Carlos.

Con el objetivo de conformar un ]]> ha-1. Pero para lograr una mayor ganancia genética, se utilizó una restricción adicional al elegir los 2 mejores individuos de cada una de estas 12 familias. Con esto se logra una conciliación entre un buen diferencial de selección y ganancia genética, con un buen tamaño efectivo poblacional (base genética y diversidad ]]> m3.ha-1 de madera comercial sin defectos y diámetro mínimo de 10 cm a los 4 años con una densidad inicial de 1111 árboles por hectárea ( Cuadro 3). Este valor supera en 35,85 m3 (89,4%) al promedio individual poblacional.

Discusión
]]>
El crecimiento registrado en los materiales seleccionados puede ser considerado como muy bueno, con un IMA del DAP cercano a 4 cm.año-1, que supera en mucho a los 3 cm.año-1 propuestos para los mejores sitios de ]]> m3.ha-1.año-1 es sumamente alto a pesar de la corta edad del ensayo. En pocos ]]>

No hubo evidencia importante de una interacción genotipo ambiente (c2int < 0,04) entre ambos sitios en ninguno de los 8 caracteres investigados. Los mejores 9 genotipos se repiten en ambos sitios excepto la familia M2, que ]]> Figura 2). El grupo de las mejores 10 familias en volumen comercial, permaneció prácticamente unido, con ligeros cambios en el ranking genético. Así también, las 12 peores familias permanecieron unidas en ambos sitios, con muy ligeros cambios en el ranking con excepción de la familia C26, originaria de la zona norte de Costa Rica. Los valores bajos de la interacción genotipo x ambiente en todos los 8 caracteres evaluados es alentador, ]]>

Las diferencias ambientales entre ambos sitios pueden considerarse relativamente leves y principalmente ]]>

]]> Correlaciones genéticas

Se indica que las características genéticas que favorecen la calidad y buena forma del árbol van asociadas con características de crecimiento volumétrico lento. Estos datos sugieren que a mayor tasa de incremento en diámetro, la calidad del fuste muestra una tendencia a disminuir. La variable calidad está ]]>

El diámetro al año 1 estuvo fuertemente relacionado con el diámetro del año 4 (r=0,90). Por lo tanto, el potencial de crecimiento diamé-trico que exhiben los árboles se expresa desde temprana edad y se ha ]]> A. mangium es una especie de un ciclo de vida corto ]]>

La baja tasa de mortalidad registrada en el ensayo (8%) pudo afectar los resultados de este parámetro. Debe recordarse que mortalidad puede registrar efectos confundidos y en ocasiones, de difícil separación entre una pobre adaptabilidad al sitio (información normalmente buscada) con el resultado de errores en el establecimiento y manejo del ]]>

Finalmente se estimó una ganancia genética (GG) del 55,8% en la variable "volumen comercial" por hectárea, si se seleccionaran las 12 mejores familias y luego los 2 mejores árboles dentro de cada una de estas familias.

]]> GG= S entre familias x h2mf + S dentro de familias x h2ad

GG= (8,09 m3ha-1) x 0,88 + (30,72 m3.ha-1) x 0,55

GG= 7,12 m3. ha-1 + 16,9 m3.ha-1 = 24,02 m3. ha-1 = 55,8% (62,9% con respecto al material local).

Agradecimientos

El trabajo ]]>

Literatura Citada
]]>
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