La identificación de síntomas visuales de deficiencias es un método muy utilizado en el diagnóstico de problemas nutricionales en la producción agrícola y forestal. El objetivo de este trabajo fue caracterizar los síntomas visuales de deficiencias de N, P, K, Ca, Mg, S, y B, en plántulas de roble andino Quercus humboldtii Bonpl., en condición de vivero. Las plántulas se sembraron en bolsas de polietileno, en cuyos sustratos se aplicaron los tratamientos de fertilización de acuerdo con el método de Jenny. Luego de 4 meses de desarrollo se fotografiaron las plántulas y hojas en las que se observaron los síntomas de deficiencias nutricionales y se determinó el contenido de nutrientes foliares. Se detectaron síntomas de deficiencia de todos los nutrientes estudiados, excepto de B. Las plántulas deficientes en cada nutriente presentaron menor concentración de éste elemento en los tejidos foliares. La dosis aplicada de P al parecer no fue suficiente para tener una disponibilidad adecuada del elemento y generar un óptimo desarrollo de las plántulas de Q. humboldtii con tratamiento completo de fertilización.
The identification of visual symptoms of deficiencies is a widely used method in the diagnosis of nutritional problems in agricultural and forestry production. The aim of this study was to characterize visual symptoms of deficiencies of N, P, K, Ca, Mg, S and B, in seedlings of the andean oak, Quercus humboldtii Bonpl., under nursery conditions. Seedlings were planted in polythene bags, where fertility treatments were applied according to the method of Jenny. After 4 months of development, we photographed seedlings and leaves with symptoms of nutritional deficiencies and determined leaf nutrient content. Deficiency symptoms were detected for all nutrients studied, except B. Seedlings deficient in each nutrient had lower concentration of this element in leaf tissues. The applied dose of P was apparently not enough to have an adequate availability of this nutrient and to generate an optimal development of seed- lings of Q. humboldtii under full fertilization.
Los nutrientes cumplen un papel esencial y específico en la fisiología vegetal; cuando uno de estos elementos no se encuentra en las cantidades adecuadas su deficiencia en los tejidos promueve cambios en el metabolismo de la planta (Carpanezzi et ál. 1999). Los síntomas de deficiencia nutricional son más o menos característicos ]]>
La información sobre el diagnóstico de los síntomas visuales de deficiencias nutricionales tiene gran utilidad en el manejo de viveros forestales, pues permite reconocer rápidamente problemas en la nutrición de las plántulas que pueden afectar el éxito del establecimiento (Wallau et ál. 2008, Sarcinelli et ál. 2004). Esta técnica también es útil ]]>
Swietenia macrophylla) (Wallau et ál. 2008), acacia (Acacia holosericea) (Sarcinelli et ál. 2004) y jatobá (Hymenaea courbaril) (Duboc 1994).
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Debido al alto grado de amenaza y a los problemas de conservación de Quercus humboldtii, una especie endémica del norte de los Andes, es urgente su establecimiento asistido en programas de restauración de ecosistemas y en plantaciones comerciales para disminuir la presión sobre el ecosistema natural. Para ello se ]]>
Q. humboldtii durante la etapa de vivero y establecer su relación con el contenido de nutrientes en los tejidos foliares.
Materiales y Métodos
El experimento se estableció en la Estación Forestal Experimental de Piedras Blancas (Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín), localizada en el corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín (6º15’38” N y 75º30’23” W). El lugar está a una altitud de 2400 m, con temperatura media anual de 15ºC, precipitación promedia anual de 1815 mm con régimen ]]>
El suelo utilizado como sustrato de crecimiento correspondió al horizonte superficial Bw (30-50cm) de un Andisol de la Estación Forestal Experimental de Piedras Blancas el cual se encontraba ]]>
Cuadro 1). El suelo se clasificó como un Typic melanudand, el cual se caracteriza por formarse a partir de cenizas volcánicas y presentar alofana como material dominante en la fracción arcillosa, alto contenido de materia orgánica (>20%), baja densidad aparente (0,6 Mg m3), muy alta capacidad de fijación fosfato aplicado (>99%), extrema acidez (pH 4,7-4,9), baja concentración de calcio y magnesio ]]>
Las semillas de roble colectadas en ]]>
Glomus sp. Acaulospora sp., y Entrophospora sp.) y 50 g de ]]>
Amanita muscaria, Amanita sp. Suillus luteus) que requiere el roble. Después de la siembra de las plántulas el suelo se regó con agua destilada y a lo largo del ensayo se mantuvo entre 50 y 60% de su capacidad máxima de retención de agua.
Las fuentes de nutrientes se aplicaron al sustrato de cada bolsa con la siguiente secuencia: inicialmente se preparó una solución de ácido fosfórico que se adicionó con gotero al sustrato y se mezcló para garantizar una distribución uniforme. Por supuesto, esta aplicación inicial no se hizo en los tratamientos T0 y -P. Luego ]]>
m3 de agua destilada, según el tratamiento correspondiente (Cuadro 2). Finalmente, se adicionaron algunos microelementos (EDTA de Fe, EDTA de Zn, EDTA de Cu) como fertilizante foliar, para evitar que se presentaran deficiencias por estos elementos no evaluados, lo cual podría interferir posteriormente con los ]]>
Se registraron las características de los síntomas de deficiencia en las plantas. Luego, se escogieron hojas representativas de cada tratamiento de elemento faltante en las que se expresa- ron los síntomas de deficiencias correspondientes, y se compararon con hojas de las plántulas con fertilización completa. Se determinó el color de las hojas (tabla Munsell para tejidos vegetales), la forma, textura, presencia de manchas, clorosis y ]]>
Para la realización de los análisis químicos foliares se colectaron 3 muestras combinadas de hojas nuevas pero completamente desarrolladas por tratamiento, cada una de aproximadamente 20 g (base húmeda); las hojas correspondieron al segundo verticilo contadas a partir del ápice del eje principal. Las muestras se secaron en un horno de circulación forzada (65oC, 72 h) y se molieron (molino marca ]]>
N: Micro-Kjeldahl (NTC-668); P: Acido L-ascórbico, Colorimétrica (NTC-5350); Ca, Mg, K: Absorción atómica y digestión vía seca (NTC-5151); B: Azometina-H y colorimétrico. ]]>
Para evaluar el efecto de los diferentes tratamientos de fertilización sobre los contenidos foliares de nutrientes, se practicaron análisis de varianza con prueba F (p=0,05). Cuando la F fue significativa, se aplicó la prueba de Tukey (p=0,05) para determinar las diferencias entre tratamientos. Se utilizó el programa estadístico Statgraphics Centurion ]]>
Resultados y discusión
Síntomas visuales de deficiencias nutricionales ]]>
Los tratamientos de fertilización aplicados a las plántulas, determinaron la aparición de síntomas visuales evidentes de deficiencia nutricional. Estos síntomas comenzaron a expresarse a partir del segundo mes de establecido el ensayo, pero se hicieron completamente notorios al cuarto mes. El efecto de los tratamientos se empezó a hacer evidente sobre la altura de las plántulas, y después aparecieron diferencias en la forma de las plántulas, y en algunas características de las hojas como ]]>
Figuras 1 y 2). La mayoría de estos síntomas visuales de deficiencias nutricionales se han reportado para otras especies forestales; no obstante, cada especie puede mostrar tales deficiencias de forma particular y con diferente intensidad (Sarcinelli et ál. 2004, Wallau et ál. 2008).
Síntomas de deficiencia de N. Las plántulas de Q. humboldtii deficientes en N tuvieron un fuerte retraso en su crecimiento, pues sola- mente desarrollaron un verticilo, al igual que las del tratamiento T0 (
Figura 1). En comparación con hojas de plántulas con tratamiento completo, éstas fueron más pequeñas y de color verde más claro (2,5GY6/8, tabla Munsell de tejidos vegetales), con moteados y nervaduras amarillentas, puntas quemadas, parches de quemazón y textura más coriácea (Figura 2A). Resultados similares en desarrollo de plántulas y hojas deficientes en N se presentaron en Tectona grandis (Barroso et ]]>
Eucalyptus citriodora (Maffeis et ál. 2000).
La reducción en el crecimiento por la deficiencia de N se debió probablemente a que este elemento es necesario para la síntesis de proteínas (Raij 1991) y la inhibición de la síntesis reduce el proceso de división celular, que afecta el crecimiento de la ]]>
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Síntomas de deficiencia de P. Las plántulas deficientes en P presentaron un retraso leve de crecimiento, puesto que produjeron 3 verticilos pero con entrenudos más cortos que los del tratamiento TC (Figura 1). Las hojas fueron de menor tamaño, pero no se observaron diferencias importantes en color y forma comparadas con las hojas de ]]>
Figura 2B). La deficiencia de P no presentó síntomas tan marcados y generalizados como la de N. Resultados similares en la apariencia de las plántulas y las hojas deficientes en P se obtuvieron en Schizolobium amazonicum y Hevea brasiliensis (Marques et ál. 2004), mientras que en otras especies forestales se han registrado síntomas más ]]>
Las especies arbóreas generalmente se caracterizan por una alta eficiencia en la absorción de P en su fase inicial de crecimiento (Sarcinelli et ]]>
Síntomas de deficiencia de K. Las plántulas de roble deficientes en K fueron de menor tamaño y biomasa que las del TC. Al igual que el tratamiento -P, las plántulas formaron 3 verticilos pero con entrenudos cortos (Figura 1) y las hojas en general fueron más pequeñas. Las hojas más viejas fueron las que más rápidamente mostraron síntomas de deficiencia como lo reportado por Malavolta 1980, que comprendieron hojas de colores ]]>
Figura 2C). Esto coincide con los síntomas reportados en Theobroma grandiflorum (Salvador et ál. 1994) y Swietenia macrophylla (Wallau et ál. 2008).
Se han reportado otros síntomas de deficiencia de K un poco diferentes a los aquí encontrados, tales como clorosis intervenal generalizada y presencia de puntos necróticos en las hojas viejas (Barroso et ál. 2005 y Días et ál. 1991). El primer síntoma de deficiencia de K en plántulas de
Q. humboldtii fue la reducción de la tasa de crecimiento y luego la expresión de los síntomas en las hojas, lo cual coincide con lo reportado por Mengel y Kirkby (1987) y Marschner (1995).
Síntomas de deficiencia de ]]>
Las plántulas deficientes en Mg fueron de menor tamaño comparadas con las del TC, y al igual que para los tratamientos -P y -K, formaron 3 verticilos pero con entrenudos más cortos (Figura 1). Las hojas viejas se tornaron de un color verde más claro y rojizo (5GY4/6), con algunos síntomas de clorosis intervenal y en las puntas de la lámina foliar; también se presentó necrosis hacia el ápice y se encontraron bordes retorcidos (Figuras 2D). Estos mismos resultados se ]]>
Acacia holosericea (Sarcinelli et ál. 2004), Bertholletia excelsa (Camargos et ál. 2002) y Tectona grandis (Barroso et ál. 2005).
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Malavolta (1980) propuso que esta clorosis se debe a la reducción en la cantidad de clorofila ya que el Mg es un componente de esta molécula (Mengel y Kirkby 1987), y su deficiencia reduce la fotosíntesis, provoca clorosis y afecta el crecimiento de las plantas. El Mg se traslada fácilmente a las regiones de crecimiento activo y, como resultado, los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas maduras, que avanzaron hacia las hojas nuevas (Bould et ál. 1983), tal como ocurrió en Q. humboldtii.
Síntomas de deficiencia de Ca. Las plántulas deficientes en Ca presentaron reducción ]]>
Figura 1), lo cual se ajusta a los síntomas reportados por Malavolta (2006). Tanto las hojas nuevas como las viejas fueron más pequeñas, exhibieron un color verde amarillento (2,5GY6/8) principalmente hacia el margen, y una quemazón muy típica desde el ápice, que se extiende por el margen (Figura 2E). Estos síntomas también fueron reportados en Aspidosperma ]]>
(Muniz y Silva 1995), Theobroma grandiflorum (Salvador et ál. 1994), Swietenia macrophylla (Wallau et ál. 2008) y Bertholletia excelsa (Camargos et ál. 2002). Algunos autores como Sarcinelli et ál. (2004), Santi et ]]>
Síntomas de deficiencia de ]]>
Las plantas deficientes en S tuvieron una leve disminución en altura, al igual que el tratamiento -Ca, y formaron solamente 2 verticilos (Figura 1). Las hojas presentaron una forma más lanceolada y a veces un tamaño mayor que las hojas de plantas sin deficiencias, así como un color verde más oscuro (5GY4/8). Las hojas nuevas fueron más delgadas y presentaron una textura papelosa, por lo cual caían péndulas en la plántula. Algunas hojas presentaron asimetría de la ]]>
Figura 2F). En Tectona grandis también se observó la reducción en el crecimiento por la carencia de este nutriente (Barroso et ál. 2005). Otros síntomas más típicos de la deficiencia de S son clorosis marcada y generalizada en las hojas nuevas (Wallau et ál. 2008, Sarcinelli et ál. 2004, Malavolta 2006). El S es un elemento que se encuentra en las plantas que forma principalmente proteínas con una baja ]]>
Q. humboldtii.
Síntomas de deficiencia de ]]>
En general, las plántulas a las que no se les aplicó B presentaron un tamaño similar al de las plántulas de tratamiento TC (Figura 1). Las hojas no mostraron diferencias marcadas en cuanto a color (5GY5/8) y tamaño. La principal diferencia se encontró en la forma de la lámina, ya que las hojas deficientes presentaron formas más alargadas y estrechas (Figuras 2G). ]]>
Contenido foliar de nutrientes
Los resultados del análisis de varianza para el contenido de nutrientes foliares indicaron que hubo un efecto altamente significativo (p<0,001) de los elementos N, P, K, Mg y B y un efecto significativo (p≤0,05) para el contenido foliar ]]>
Cuadro 3). La prueba de comparación de medias de Tukey (95%) estableció que cada deficiencia inducida produjo una disminución significativa de la concentración del respectivo elemento con respecto al tratamiento completo (Cuadro 4).
Contenido foliar de N. La ]]>
Cuadro 4). Las concentraciones foliares de N en las plántulas de Q. humboldtii deficientes en este elemento, fueron similares a los ]]>
Himenaea courbaril (Duboc 1994) y Theobroma grandiflorum (Salvador et ál. 1994). La concentración de N en plántulas de roble con tratamiento TC fue ligeramente inferior a la de árboles adul- tos en bosques naturales de Antioquia (León et ál. 2009) (Cuadro 4).
Contenido foliar de P. El tratamiento -P presentó valores de concentración foliar de P estadísticamente inferiores a los del tratamiento TC (Cuadro 4), resultado contrastante al obtenido con plántulas de Theobroma grandiflorum (Salvador et ál. 1994), sometidas a los tratamientos TC y –P, que presentaron mayores concentraciones de P ]]>
Q. humboldtii. El contenido foliar de P en plántulas fertilizadas completamente (TC) fue casi el doble al de las plántulas sin suministro de este nutriente. Concentraciones foliares similares de P fueron reportadas por Duboc (1994) para ]]>
Hymenaea courbaril y por León et ál. (2009) para árboles adultos de Q. humboldtii.
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Contenido foliar de K. La concentración foliar de K en plántulas con fertilización completa fue más del doble que la de plántulas no fertilizadas (-K), y presentan diferencias estadísticamnete significativas (Cuadro 4). Concentraciones foliares similares a las aquí obtenidas al evaluar la deficiencia de K, fueron reportadas por Duboc (1994) y Santi et ál. (2006) para Hymenaea courbaril. Para ésta y otras especies se encontró que la concentración de K en tratamientos con suficiencia (TC) fue superior a la encontrada en Q. humboldtii (Duboc 1994, Santi et ál. 2006, ]]>
Q. humboldtii encontrada por León et ál. (2009) fue similar a la reportada en este trabajo para plántulas a las que no se suministró el elemento (Cuadro ]]>
).
Contenido foliar de Mg. El contenido foliar de Mg en plántulas fertilizadas completamente fue casi del doble en comparación con plántulas no fertilizadas (Cuadro 4). Los valores de concentración de Mg en el tratamiento deficiente fueron similares a los encontrados por Duboc (1994) en Hymenaea courbaril y por Salvador et ál. (1994) en Theobroma grandiflorum (Cuadro 4). Así mismo, la concentración de Mg en las hojas de roble con tratamiento completo fue similar a la encontrada por Duboc (1994) en Hymenaea courbaril y por Sarcinelli et ]]>
Acacia holosericea, pero otros autores encontraron concentraciones superiores de K en tejidos foliares: Salvador et ál. (1994) en Theobroma grandiflorum y León et ál. (2009) en árboles ]]>
Q. humboldtii (Cuadro 4).
Contenido foliar de Ca. El contenido foliar de Ca en las plántulas con fertilización ]]>
Cuadro 4). Las concentraciones foliares correspondientes a este útimo tratamiento fueron intermedias con respecto a otros reportes. Así, fueron similares a los obtenidos para especies como Hymenaea courbaril y
Theobroma grandiflorum (Duboc 1994, Salvador et ál. 1994), muy superiores a los hallados por Sarcinelli et ál. (2004) para Acacia holosericea. La concentración foliar de Ca en plántulas de roble bajo tratamiento TC fue similar a la encontrada por Duboc (1994) en
Hymenaea courbaril, e inferior a las encontradas para las especies Sorghum bicolor (Santi et ál. 2006), Theobroma grandiflorum (Salvador et ál. 1994) y Acacia holosericea (Sarcinelli et ]]>
Q. humboldtii en bosques altoandinos (León et ál. 2009), como resultado seguramente de la alta acidez de los ]]>
Contenido foliar de B. El contenido foliar de B en plántulas fertilizadas completamente fue casi 3 veces al obtenido en plántulas no fertilizadas (-B). El B no se presentó como un elemento limitante para el desarrollo de las plántulas de roble. El análisis foliar determinó que aunque las plántulas deficientes en B presentaron la menor ]]>
Cuadro 4). ]]>
Las concentraciones de K, Mg y Ca en las hojas de Q. humboldtii provenientes del tratamiento con fertilización completa (TC) fueron cercanas a las que se han considerado como adecuadas para las plantas según Epstein (1972) (Cuadro 4). De manera ]]>
El caso especial del P, que presentó concentraciones foliares muy bajas en las ]]>
-1). Esto indica que la cantidad de P aplicada al suelo fue inferior a la requerida para un óptimo desarrollo de las plántulas que para muchas especies de interés agronómico está entre 15-30 mg.kg-1 (P extraído por ]]>
Cuadro 4).
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En las hojas de plántulas de Q. humboldtii se presentó una relación P:N=0,038, que aunque fue mayor que a la encontrada por León et ál. (2009), indica una baja disponibilidad de P en el suelo (Medina et ál. 1990). Inversamente, la relación N:P en este estudio fue de 26,7, muy superior al valor 16 considerado como adecuado por ]]>
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Con los datos anteriores se proponen, de manera tentativa, rangos aproximados de concentración foliar de nutrientes que pueden definir condiciones de suficiencia y deficiencia en plántulas de Q. humboldtii en la fase de vivero (Cuadro 5); no se ]]>
Conclusiones
La ]]>
Q. humboldtii representa una herramienta valiosa para la determinación de problemas nutricionales asociados a concentraciones deficientes de nutrientes, tanto en tejidos como en el sustrato de crecimiento. La identificación de tales ]]>
Quercus humboldtii, al igual que otras especies forestales, presentó los síntomas visua- les de deficiencia típicos para cada uno de los macroelementos evaluados; estos síntomas siempre estuvieron asociados con los menores valores de concentración foliar de cada nutriente, registrados en los tratamientos con el elemento faltante. Aunque la ausencia de Boro no generó síntomas visuales de deficiencia, sí determinó menores contenidos de este elemento en los tejidos foliares. La asociación de la concentración de nutrientes ]]>
Agradecimientos
Este trabajo recibió apoyo financiero de la Universidad Nacional de Colombia y de CORANTIOQUIA a través del proyecto “Ecología y Silvicultura del roble de tierra fría (Quercus humboldtii Bonpl.). ]]>
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Nelson Walter Osorio: Escuela de Biociencias. Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. Autor para correspondencia. Correo electrónico: nwosorio@unal.edu.co Flavio Humberto Moreno: Departamento de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. Juan Diego León: Departamento de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. 1. Autor para correspondencia. Correo electrónico: nwosorio@unal.edu.co * Maestría en Bosques y Conservación. Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. ** Departamento de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. *** Escuela de Biociencias. Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia.