Paleobiogeografía del arribo de mamíferos suramericanos al sur de América Central de previo al gran intercambio biótico americano: un vistazo al GABI en América Central
Paleobiogeography of the arrival of south american mammals to southern Central America prior to the great american biotic interchange: a look at the GABI in Central America
In reference to the discovery of new fossil xenarthrans that was made in the Curré Formation, a paleobiogeographical analysis of the early Hemphillian age vertebrates will be made for the fossiliferous location of San Gerardo de Limoncito in southern Costa Rica. This vertebrate locality has a mixture is mainly formed by vertebrates from the Palearctic, Nearctic and Neotropical regions and it records the early arrival of South American mammals to the Southern Central America region, not known until now. The arrival of South American mammals to the Panama Region was due to a series of factors such as the development of the Costa Rica-Panamá Island Arc by subduction processes, the collision and the deformation of the Island Arc with the North-Western Colombia territories and the prevailing climate factors which stimulated the predominance of warm, humid and basal forests, both in Colombia and in southern Central America. This permitted the xenarthrans, which are considered strong swimmers and islands hoppers to migrate to the North. These conditions on the other hand, limited the migration to the South of the North American mammals, whose arrival in South America was postponed until the Blancan age with drier climatic conditions and the new land corridor that was established in the region. Additionally, the current state of the Great American Biotic Interchange in Central America (GABI) is analyzed
key words: Early Hemphillian, Central America, herald mammals, xenarthrans, Pliometanastes, Scirrotherium, Trionychidae, GABI, Costa Rica, Central America.
Resumen
A la luz de los nuevos registros fósiles de xenarthras en la Formación Curré, se realiza un análisis paleobiogeográfico de la fauna de vertebrados de la localidad fosilífera de San Gerardo de Limoncito en el sur de Costa Rica de edad Hemphilliano temprano. Esta asociación faunística se caracteriza por la mezcla de vertebrados de origen Paleártico, Neártico y Neotropical, a la vez que registra el arribo más temprano, hasta ahora conocido, de mamíferos suramericanos al sur de América Central. La llegada de mamíferos suramericanos al Istmo de Panamá se debió al acortamiento de los pasos oceánicos entre las islas, producto de la subducción normal asociada al Arco de Islas, el rápido levantamiento que experimentó el sur de América Central debido a la colisión del sur del Arco de Islas Costa Rica-Panamá con el noroeste de Colombia y por los elementos climáticos prevalecientes en esa época, que favorecieron el predominio de bosques húmedos, cálidos y basales tanto en el noroeste de Colombia como en el sur de América Central, lo que permitió a los xenarthras, considerados fuertes nadadores y saltadores de islas migrar al norte. Estas condiciones climáticas por el contrario, limitaron la migración al sur de los mamíferos norteamericanos, cuyo arribo a América del Sur se postergó hasta el Blancano con la aparición de condiciones más secas y el establecimiento de un corredor terrestre continuo. Adicionalmente se analiza el estado actual del Gran Intercambio Biótico entre las Américas en América Central.
Palabras clave: Hemphilliano temprano, América Central, mamíferos heraldos, Pliometanastes, Scirrotherium, Trionychidae, GABI, Costa Rica, América Central.
Antecedentes
Siempre se tuvo la idea de que para comprender la importancia de los xenarthras en el intercambio faunístico entre las Américas y su patrón de distribución, era necesario realizar trabajo de campo en América Central a fin de buscar evidencia que aclare su ecología (McDonald, 2005).
Junto con los restos de gomphotherios, tayassuidos, camellos, caballos y reptiles encontrados en la localidad de San Gerardo de Limoncito, se recuperaron restos de Pampatheriidae, Megalonychidae, Megatheriidae y Mylodontidae; éste conjunto de xenarthras representan el “stock” más temprano de inmigrantes sudamericanos hallado en América Central y esta localidad es hasta el momento, la localidad fosilífera continental con la evidencia más temprana Pre Gran Intercambio Biótico entre las Américas vía el Istmo de Panamá.
Hasta ahora todas las faunas del Mioceno de Mesoamérica mostraban una estricta afinidad norteamericana (Ferrusquía-Villafranca, 2003), la fauna de San Gerardo de
Limoncito viene a cambiar de manera radical esta situación y para comprender la importancia que juega dicha fauna en el Intercambio Biótico entre las Américas, es necesario entender los escenarios paleogeográficos y las sucesiones faunísticas de vertebrados del Mioceno de América Central, teniendo como contexto a algunas localidades fosilíferas de Sur y Norte América.
Recientemente Coates et al. (2004), han dilucidado parte del rompecabezas del desarrollo paleogeográfico del sur del Istmo de Panamá, fundamentados en el análisis de la historia sedimentaria, las sucesiones faunísticas de foraminíferos y otros invertebrados marinos, y los eventos tectónicos relacionados con el arribo y choque del Arco de Islas de América Central Meridional con la Placa Suramericana. Dichos autores reconocen 3 épocas claves en el desarrollo de la historia geológica de América Central Meridional (Fig. 1), identificadas como de Pre-colisión (Cretácico Superior, desde el inicio de la formación del Arco de Islas hasta el Mioceno Medio temprano, > 14,8 Ma), Colisión temprana o Syn-colisión (Mioceno Medio temprano hasta el Mioceno tardío, <14,8 Ma a 7,1 Ma) y Post-colisión (Mioceno tardío en adelante, < 7,1 Ma). A cada una de esas épocas de desarrollo paleogeográfico del Arco de Islas es posible asociarlas a un escenario paleobiogeográfico determinado, fundamentados en la faunas de tetrápodos terrestres e incluso es posible establecer una época correspondiente con el inicio del establecimiento del corredor biológico interamericano de previo al GABI (< 4,8 – 4,5 Ma) de acuerdo con la sucesión de las faunas tempranas registradas en el Valle de México (CarranzaCastañeda & Miller, 2004).
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Escenario faunístico de pre-colisión > 14,8 ma
No hay registro de vertebrados fósiles continentales en América Central Meridional para el Paleógeno, ni de previo al oligoceno tardío. Sin embargo, cuando analizamos el Bloque Chortis, merece la pena ]]>
Otro registro fósil ]]>
Hyrachyus sp. en el Eoceno temprano tardío o medio temprano de Jamaica (Domning et al., 1997); lo que sugiere una conexión terrestre dentro del Bloque Chortis, entre Jamaica y América Central nuclear, que permitió la colonización de la isla por estos rinocerontes, conexión que empezó a desaparecer con la progresiva inundación del levantamiento de Nicaragua durante el Eoceno ]]>
Lucas (com. esc., 2012) comenta que “él duda que los rinocerontes fueran muy diversos y abundantes en esa época y que no alcanzaron América Central hasta el Mioceno Medio, de acuerdo al registro de Panamá”. Sin embargo, nuestro criterio es que independientemente de que los rinocerontes fueran muy diversos o ]]>
et al. (1982), ya se visualizaba este tipo de conexión y ello explicaría eventualmente la dispersión vicariante del género
Hyrachyus en Jamaica.
Es importante destacar que para este periodo y tan pronto como en el oligoceno tardío y el Mioceno temprano, hace alrededor de 17,5-18,5 Ma, los xenarthras suramericanos colonizaron las islas de Puerto Rico y Cuba, ello representa el ingreso más temprano de fauna suramericana en el Caribe (MacPhee & Iturralde-Vinnent, 1994, 1995; ]]>
Aktiogavialis puertoricensis en el oligoceno de Puerto Rico por Vélez-Juarbe et al. (2007) y no hay duda que esta especie derivó de los gaviales gryposuchinos suramericanos, su arribo a las Antillas Mayores sugiere algún grado de tolerancia al agua salada.
Por otro lado, solo ]]>
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Dichas faunas se caracterizan por elementos de estricto abolengo norteamericano (sensu Reig, 1981), en general son formas del centro de México, las planicies costeras del Golfo de México, Florida, Dakota, Colorado, Maryland y California.
La fauna ]]>
Aguascalientia panamaensis Rincón et al., 2012 y Aguascalientia minuta Rincón et al., 2012 de edad NALMA Arikareeano tardío de acuerdo con Rincón et al. (2012). ]]>
Entre los fósiles de la Formación La Cucaracha se hallan restos de Rodentia con la especie Texomys stewarti cf. Slaughter, 1981; Carnivora (Canidae y Amphicyonidae), Artiodactyla (Tayassuidae, oreodontidae y Protoceratidae) y Perissodactyla (Equidae y Rhinocerotidae) cf. MacFadden (2006), MacFadden et al. (2010). También cuenta con un ]]>
Rhinoclemmys, Geochelone, Staurotypus y Trionychidae indeterminado (Cadena, 2009; Cadena et al., 2012).
La edad Nalma de la fauna de Centenario, de la cual se recuperaron únicamente dos especies de Tayassuidae ‘‘Cynorca’’occidentale ]]>
et al., 2010).
La naturaleza y el gran porte de ]]>
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En este mismo periodo de Pre-colisión, se tiene la evidencia más temprana del arribo de un elemento norteño en América del Sur, el hallazgo se ubica en Venezuela en el estado de Lara, en la localidad fosilífera de Cerro La Cruz en la Formación Castillo de edad Mioceno Inferior (23,0 a 16,0 Ma). Se trata de la tortuga de caparazón blando Apalone sp. (Sánchez-Villagra et al., 2004) que es contemporáneo con el registro panameño de un ]]>
Apalone (Cadena, 2009; Cadena et al., 2012).
La ruta de dispersión de los Trionychidae en general es bastante incierta y algunos autores han asumido una posible migración desde la península de La Florida al norte de Sudamérica vía las Antillas Mayores y ]]>
et al., 2006). Pero, desde un inicio Wood & Paterson (1973), sugirieron América Central como la ruta de dispersión más probable, ya que no hay evidencia de dispersión alguna vía las Antillas; ello se vino a confirmar con los registros fósiles de Trionychidae en el Mioceno Inferior de Panamá (Cadena, 2009; Cadena et al., 2012) y el Mioceno Superior (Hemphilliano Temprano, Hh1-Hh2) de Costa Rica (Laurito et al., 2005a).
La anterior evidencia, a excepción del Trionychidae, confirma que al menos entre los 20,0 y 14,0 Ma, el territorio emergido más austral del istmo de Panamá, constituía una península (Kirby & MacFadden, 2005) que se encontraba bastante lejos del noroeste continental de América del Sur, separada por un canal interoceánico ]]>
sensu Withmore & Stewart, 1965), de allí que el hallazgo suramericano del Trionychidae Apalone, sugiere algún grado de tolerancia al agua salada por parte de las tortugas de caparazón blando.
Escenario de syn-colisión o ]]>
Durante esta etapa de colisión temprana cabe destacar el continuo registro de Trionychidae suramericanos procedentes de la formaciones urumaco de edad Mioceno tardío (Wood & Paterson, 1973) y Cubaguá del Mioceno tardío y Plioceno temprano de la isla Margarita (Head et al., 2006), ambas ]]>
et al., 1999, 2006; Sánchez-Villagra & Scheyer, 2010), lo mismo sucede con el ejemplar panameño asociado a ambientes deltáicos (Cadena, 2009; Cadena et al., 2012) y el costarricense procedente de la Fauna de San Gerardo de Limoncito de la Formación Curré (Laurito et al., 2005a), ligeramente más tardío.
La edad del registro fósil ]]>
Amahuacatherium peruvium es casi 2,0 Ma más antiguo que el rango de ingreso a América del Sur de otros mamíferos inmigrantes norteamericanos como los Procyonidae del género Cyonasua, alrededor de los 7,0 a 7,5 Ma o edad Huayqueriano (sensu Patterson & Pascual, 1972).
En relación ]]>
A. peruvium muestra contemporaneidad con los Xenarthra Pliometanastes (Megalonychidae) y Thinobadistes (Mylodontidae), ambos entre 8,0-9,0 Ma (Hemphilliano temprano –Hh1), hallados en la localidad fosilífera de McGehee en la península de La Florida sensu Morgan (2005). También, se ]]>
Pliometanastes se registra en el Hemphilliano temprano de California de acuerdo con Hirschfeld (1981), Hirschfeld & Webb (1968), Webb (2006) y Thinobadistes en Texas (Webb, 1989) con edades similares. Recientemente, Carranza-Castañeda & Miller (2004) registran el hallazgo de Pliometanastes en el estado de Nuevo León con una edad de alrededor de 8,0 Ma y el registro costarricense de Pliometanastes cf. protistus ]]>
et ]]>
, 2003), se acepta que arribaron durante el oligoceno cuando el nivel del mar era extraordinariamente bajo y la configuración paleogeográfica de las Antillas Mayores permitió la conexión de estas con el levantamiento de Aves (Aves Ridge) y el norte de Sudamérica (MacPhee & Iturralde-Vinnent, 1994, 1995; MacPhee, 2005). Pero no hay evidencia faunística de que las Antillas en general hayan estado alguna vez conectadas con las áreas continentales adyacentes en el Cenozoico mediante un territorio emergido continuo (Patterson & Pascual, 1968) y es claro ]]>
Hirschfeld (1981) ]]>
Pliometanastes cf. protistus en el Hemphilliano temprano de Costa Rica. ]]>
Por otra parte, cabe acotar en relación con los Procyonidae que no se han hallado fósiles en las Antillas Mayores y que los Procyonidae que han habitado las Antillas Menores, como la subespecie o especie Procyon gloveralleni, fueron introducidos por los humanos cuando estos arribaron a las islas (Helgen & Wilson, 2003), lo que sugiere que probablemente la ruta de dispersión de los primeros procyonidos ]]>
En América Central septentrional solo se registran 2 localidades fosilíferas correspondientes a la época de colisión temprana del arco de islas Costa Rica-Panamá. Las localidades de Corinto en El Salvador y el conjunto Año Nuevo, Rancho Lobo y Tepusuna o el Mangual de la Formación Gracias en Honduras que se caracterizan ]]>
sensu Webb & Perrigo, 1984), más estrictamente Clarendoniano tardío a Hemphilliano temprano entre 9,0-7,0 Ma por la asociación de Hipparion plicatile (Leidy), Cormohipparion cf. occidentale y Calippus hondurensis (olson & McGrew, 1941) [Cl2 a Hh1], es decir, son ]]>
Escenario faunístico de Post-colisión <7,1 ma
La fauna de San Gerardo de Limoncito de edad Hemphilliano temprano (8,5 a 6,5 Ma), se ubica en el final del escenario de Syn-colisión y al inicio del escenario de Post-colisión del sur del arco de islas Costa Rica-Panamá con el noroeste de Colombia y se enmarca justo en la época del Pre-Gran Intercambio Biótico entre las Américas o Pre-GABI (Cuadro 1). La sedimentología de esta localidad de la ]]>
sensu Coates et al. (2004). De acuerdo con dichos autores la discordancia se registró como un hiato erosivo que abarcó entre 8,6 y 7,1 Ma.
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La localidad de San Gerardo, es la única localidad del país cuya fauna muestra una mezcla de mamíferos acuáticos y terrestres. Con respecto a los mamíferos acuáticos, destacan los cetáceos de agua dulce como el Iniidae Goniodelphis sp. y las formas marinas como Hadrodelphis sp., Orycterocetus sp. y Eurhinodelphis sp. que denotan afinidades epicontinentales ]]>
Cuadro 1), siendo los xenarthras el único orden suramericano, representado por 4 familias: Megalonychidae, Mylodontidae, Megatheriidae y Pampatheriidae (Fig. 2). Tal inmigración sureña refuerza la idea de ]]>
et al., 2004) y saltadores de islas que superaron los pasos marinos del archipiélago del sur del istmo de Panamá. Al parecer este archipiélago fue un efectivo filtro para la mayoría de los mamíferos norteamericanos a excepción de los Procyonidae, retardando su ingreso a Sudamérica.
La única ]]>
Fig. 1), con predominio de tierras húmedas bajas y tropicales (Kay & Madden, 1997) y donde se registra también el género Scirrotherium. En el caso de los Procyonidae, se asume que su ventaja fue el ser organismos oportunistas altamente adaptables a diferentes ambientes, no limitados por las condiciones climáticas, ni de vegetación. ]]>
Fuera de América Central es importante mencionar el hallazgo de otros xenarthras Pre-GABI en América del Norte, como lo son el registro de Megalonyx en el Mioceno de Estados unidos en las localidades de Draw Fauna, Rattelsnake Formation, oregon, Hemphilliano temprano (7,05-7,3 Ma sensu Streck & Grunder, 1995; Protero et al., ]]>
sensu Tedford et al., 1987); o el registro de la especie Megalonyx mathisi en California, hallazgo correlacionado con las capas de Pinole Tuff de edad 5,2 Ma (Hh 3; Tedford et al. [1987, 2004]) y contemporáneas ]]>
Megalonyx de la fauna de Palmetto en Florida (Morgan, 2005). Además, del registro de Megalonyx en las localidades de La Plegaria en el límite entre los estados de Hidalgo y México con una edad Hemphilliano tardío, mayor a los 4,8 Ma (Carranza-Castañeda & Miller, 2004) y Rancho El Ocote en San Miguel Allende, Guanajuato (Montellano & Carranza-Castañeda, 1986). ]]>
Aunque el género Megalonyx en Norte América había sido comúnmente considerado como un inmigrante temprano de América del Sur (Hirschfeld, 1981), ahora se acepta que es endémico de ese subcontinente (Morgan, 2005) y que evolucionó a partir de Pliometanastes (McDonald & Naples, 2007).
Por otro lado, en América del Sur hicieron su aparición dos grupos holárticos de Heraldos, la familia Mustelidae y los roedores Sigmodontinae, en el Huayqueriano tardío (alrededor de 5,8 Ma) de la Formación Cerro Azul, provincia de La Pampa en Argentina (Verzi & Montalvo, 2008; Verzi et al., 2008). Antes de ]]>
Cuadro 1) (Reig, 1978; Pardiñas et al., 2002).
Intercambio faunístico e intermitencia temprana del istmo de Panamá 4,8-4,5 a 3,5-3,0 ma
Todos los anteriores registros permiten confirmar que durante el Clarendoniano tardío (Cl2= 9.0 Ma aprox.) y el Hemphilliano temprano (Hh1-Hh2 = 8,5 a 6,5 Ma aprox.), arribaron los primeros ]]>
El límite Hemphilliano ]]>
Ello parece reflejarse en el registro fósil de las localidades de Rancho El ocote en San Miguel Allende, Guanajuato en el centro de México, donde se citan los géneros Glossotherium ]]>
sensu Flynn et al., 2005); más tardíamente el Pampatheriidae Plaina (¿?) con edad ligeramente superior a los 3,9 Ma (Bl1), el Glyptodontidae Glyptotherium¿? y el roedor caviomorfo Neochoerus ]]>
Glyptotherium ¿? , un género norteamericano que evolucionó a partir de un ancestro suramericano y que luego migró de manera inversa hacia América del Sur hace 2,7 Ma, sensu Carlini et al., 2008) (Cuadro 1). Hallazgos todos caracterizados por un registro muy ]]>
El arribo de xenarthras y caviomorfos entre los 4,8 y 3,5 Ma que Carranza-Castañeda & Miller (2004) comparan con un patrón de inmigración ]]>
et al., 1988) que ha quedado registrada como una discordancia erosiva presente en prácticamente todas las cuencas sedimentarias de Costa Rica durante el Plioceno temprano (Sprechmann et al., 1994).
El componente climático fue crucial para que se diera dicho patrón de intercambio durante el ]]>
Al parecer el archipiélago del Arco de Islas Costa Rica-Panamá resultó ser un filtro efectivo durante el Plioceno temprano para los migrantes norteamericanos, producto del masivo reajuste ambiental al que eran sometidos y es por ello que su registro en América del Sur no se da hasta el final del Marplatenseano e inicio del Ensenadeano de América del Sur hace unos 2,7 Ma, cuando las condiciones ]]>
De ahí en ]]>
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El aislamiento de los dos océanos producto del cierre de paso marino centroamericano o estrecho de Bolívar, llevó al sistema climático global hacia una condición cálida, denominada Periodo Plioceno Cálido entre los 4,7-3,1 Ma (Budyko et al., 1985; Cronin & Dowsett, 1996) y a un incremento en la salinidad de las aguas superficiales del Caribe entre los 4,7-4,2 Ma según Haug ]]>
et al. (2001), fundamentados en el análisis comparativo
de isótopos de oxigeno en foraminíferos plantónicos entre localidades del Pacífico Este (sitio 851 oDP) y el Caribe (sitio 999 oDP), ver también Gussone et al. (2004); condición que se ha mantenido hasta la actualidad. ]]>
Crassostrea en el Caribe (Kirby & Jackson, 2004) y obligó a la emigración del género Squalus (un grupo de tiburones muy sensibles a los cambios de salinidad y temperatura) fuera del Caribe posterior al Plioceno temprano (Laurito, 1999). ]]>
Coates et al. (1992), concluyeron que la divergencia evolutiva entre las faunas marino costeras del Pacífico y el Caribe, acaecieron alrededor de los 3,8 -3,6 Ma, lo que sugiere que el Istmo de Panamá resultó una barrera oceánica efectiva para esa época y que el cierre fue completo de manera adecuada para permitir el amplio intercambio de mamíferos terrestres alrededor de los 2,7 Ma (sensu Webb, 1997).
Algunos casos acerca del GABI en América Central (cuadro 1)
En América Central el Gran Intercambio Biótico Americano se caracteriza por una cierta ]]>
En el Blancano tardío de la localidad del río Tomayate, cabe destacar el registro de la familia ursidae cf. Arctotherium sp. descrito y datado por Soibelzon et al. (2008) y que constituye el registro probablemente más ]]>
et al., 2005); este registro cambia la suposición previa de que el género Arctotherium era endémico de América del Sur; pero lo cierto es que este género experimentó una cladogénesis importante en el Pleistoceno tardío de América del Sur (Soibelzon et ]]>
, 2005).
Para el Irvingtoniano de América Central destacan las localidades de Tomayate (parte superior) en El Salvador (Cisneros, 2005) y la localidad de Bajo de los Barrantes de San Ramón, en Costa Rica, que comparten los registros del Notoungulado suramericano Mixotoxodon larensis van Frank, 1957 ]]>
et al., 1997) descrito inicialmente en Venezuela y poco después en Colombia (van Frank, 1957; De Porta, 1959; Rincón, 2011), muy común en América Central (Leidy, 1886; Gazin, 1957; McGrew, 1942; Stirton & Gealey, 1949; Webb & Perrigo, 1984; Espinoza, 1976; Woodburne, 1969) y que se creía restricto a esta área hasta que recientemente Polaco et al. (2004), describen restos de Mixotoxodon sp. en el Pleistoceno de los estados de Michoacán y Veracruz, y más ]]>
Mixotoxodon larensis en los estados de Acre y Rondonia en Brasil y en el departamento de Beni en Bolivia. Recientemente se ha descrito en la provincia de Santiago del Estero en Argentina (Chimento & Agnolin, 2011) y Rincón (2011) considera a Mixotoxodon larensis una ]]>
Otro registro Irvingtoniano importante es el Pampatheriidae Holmesina septentrionalis en El Salvador (Aguilar & Laurito, 2009), se acepta que las especies norteamericanas de Holmesina, evolucionaron de una Holmesina ancestral ]]>
et al., 2005). También es notable en esta época el registro del murciélago Pteronotus cf. parnelli junto con la única ]]>
xenarthras endémicos para América Central conocida hasta ahora, las especies Megalonyx obtusidens Webb & Perrigo, 1985 y Meizonyx salvadorensis Webb & Perrigo, 1985 procedentes de la La Barranca del Sisimico.
Un caso interesante ]]>
Pachyarmatherium en el Plioceno tardío y Pleistoceno temprano de la localidad de Buenos Aires de Palmares en Costa Rica (Laurito et al., 2005b; Valerio & Laurito, 2011), previamente descrito en La Florida y Carolina del Norte (Downing & White, 1995) en esa misma época. Pachyarmatherium se creyó endémico de ]]>
Glyptatelinae suramericano ancestral (Valerio & Laurito, 2011), pero al igual que en el caso del género Glyptotherium migra a América del Sur en el Pleistoceno tardío, registrándose en Venezuela y Brasil (Rincón & White, 2007; Porpino et al., 2008a, b, 2009; Oliveira et al., 2009).
En relación a los proboscídeos de América Central, sobresale el registro más austral del género Mammut en el Pleistoceno de Honduras (Lucas & Alvarado, 1991); el género Mammuthus con la especie Mammuthus columbi que corresponde al Pacífico Central de Costa Rica (Alvarado, 1986; Lucas et al., 1997) y de edad ]]>
Por último, cabe señalar la ausencia del registro fósil del género Stegomastodon que aunque común en el Pleistoceno tardío de Norte América (incluido México) y América del Sur, no se registra en el sur de México, ni ]]>
et al., 2007); ésta posición viene a ser reforzada por Mothé et al., (en prensa) y Cozzuol et al. (2012) quienes concluyen que el género “Stegomastodon” de ]]>
Stegomastodon de Norteamérica.
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