Nuevos hallazgos de Mammalia, Xenarthra (Cingulata) y confirmación del registro de Pachyarmatherium Leiseyi Downing & White, 1995 en la localidad de Buenos Aires de Palmares, provincia de Alajuela, Costa Rica
Mammalia, Xenarthra (Cingulata) New records and confirmation of Pachyarmatherium Leiseyi Downing & White, 1995 record at Buenos Aires of Palmares, Alajuela province, Costa Rica
1. Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica, Apartado Postal 749-1000, San José, Costa Rica 2. Instituto Nacional de Aprendizaje, Apartado Postal 203-2200, Coronado, San José Costa Rica, cesarlaurito@ice.co.cr ]]>
*Dirección para correspondencia Abstract
New scute remains of Cingulata recovered from the Upper Cenozoic of Buenos Aires de Palmares locality are described. The small osteoderm founds confirms the presence of the Pachyarmatherium genus and its North American species at southern Central American. Besides, its association with the giant scutes of Glyptotherium arizonae permits to deduce a Late Blancan to Early Irvingtonian age.
Key words: Cingulata, Glyptodontinae, Glyptatelinae, Blancan, Irvingtonian, Costa Rica
Resumen ]]>
Se describen nuevos restos de osteodermos de cingulados procedentes de la localidad Cenozoica tardía de Buenos Aires de Palmares, los hallazgos de las formas pequeñas confirman la presencia del género Pachyarmatherium y de su especie norteamericana en el sur de América Central. Además, su asociación con osteodermos gigantes de Glyptotherium arizonae permite deducir una edad Blancano Tardío – Irvingtoniano Temprano.
Palabras clave: Cingulata, Glyptodontinae, Glyptatelinae, Blancano, Irvingtoniano, Costa Rica. Introducción
Laurito et al. (2005) dieron a conocer los primeros registros de cingulados fósiles, procedentes de la localidad de Buenos Aires de Palmares y asumieron una probable edad Blancano Tardío – Irvingtoniano Temprano, fundamentados en la coexistencia dentro del yacimiento de las especies Glyptotherium cf. G. arizonae Gidley, 1926 y Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995. Sin embargo, en aquel momento, contaron solo con un pequeño fragmento de osteodermo de P. leiseyi; aún así, este espécimen poseía características suficientes que permitieron ubicarlo dentro de la especie norteamericana con cierto grado de confiabilidad, en particular por su pequeño tamaño, su notable espesor, por tener una figura central grande y excéntrica y por la disposición de los surcos en la superficie dorsal. Además, en ese momento aún no se había registrado el género Pachyarmatherium en América del Sur, ni se habían descrito las nuevas especies suramericanas asociadas a éste (Rincón & White, 2007; Bostelmann et al., 2008; Porpino et al., 2008a y b, 2009; Oliveira et al., 2009); por ello, se asumía que el género era monoespecífico y endémico de América del Norte; que habría evolucionado de una forma suramericana que morfológicamente era muy cercano a Neoglyptatelus (Carlini et al., 1997), lo que indujo a Vizcaíno et al., 2003 a considerar la posibilidad de que Neoglyptatelus fuera un género “junior” de Pachyarmatherium.
Durante las prospecciones paleontológicas realizadas por el Museo Nacional de Costa Rica en los meses de enero y febrero del 2010 en los depósitos lacustres de Palmares, se recuperó una pequeña, pero importante colección de osteodermos de cingulados, los que incluyen nuevos y completos restos de Pachyarmatherium, así como de Glyptotherium que se describen a continuación y constituyen el objeto de estudio en el presente escrito.
La localidad fosilífera se ubica en el distrito de Buenos Aires del cantón de Palmares en la provincia de Alajuela, en las coordenadas 10º04’44’’ N / 84º25’58’’ W, en las cercanías de la quebrada Fierro. ]]>
Paleontología
En este apartado se sigue la sistemática propuesta por Rincón & White (2007), pero es importante señalar que anteriormente Downing & White (1995), habían incluido al género Pachyarmatherium en la familia Glyptodontoidae, fundamentados en la reducción del número de bandas móviles y el notable grosor de los osteodermos. Sin embargo, como señalan Vizcaíno et al. (2003), este es un carácter primitivo de los gliptodontes que está presente en los Propalaeohoplophorinae del Mioceno Temprano de la Patagonia (Scout, W.B. 1903-1904 en Vizcaíno et al., 2003).
Por otra parte, Porpino et al. (2009) fundamentados en un análisis cladístico en el que incluyen numerosos elementos post-craneales, llegan a la interesante conclusión de Pachyarmatherium no es un gliptodonte como inicialmente fue propuesto por McKenna & Bell (1997) y Vizcaíno et al. (2003); sino que de acuerdo con el cladograma de topología más parsimoniosa, sugieren que Pachyarmatherium es el grupo hermano (“sister group” sensu stricto) de un clado que incluye pampatherios y gliptodontes y por lo tanto caracteres como la reducción del número de bandas móviles y osteodermos gruesos son homoplasias compartidas con los gliptodontes.
Orden Xenarthra Cope, 1889 Suborden Cingulata Illiger, 1811 ]]>
Superfamilia Dasypodoidea Cabrera, 1929 Familia Dasypodidae Gray, 1821 Subfamilia Glyptatelinae Castellanos, 1932 Género Pachyarmatherium Downing & White, 1995
Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995
- Pachyarmatherium leiseyi nov. sp. En Downing & White, 1995, páginas 378-388, figures 1-4. - Pachyarmatherium leiseyi en Hulbert, 2001, páginas 178-179, figuras 10.4D-F. ]]>
- Pachyarmatherium leiseyi en Laurito et al. 2005, páginas 84-86, lámina 1, figura 1.
Material: dos osteodermos bien preservados y uno roto, depositados en la Colección de Fósiles de la Sección de Geología, Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica, bajo los códigos CFM-3755, CFM-3756 y CFM-3757, respectivamente.
Descripción
Osteodermos notablemente pequeños y gruesos (Cuadro 1) de contorno hexagonal con figura central ligeramente inflada y convexa; ésta se encuentra desplazada hacia el borde anterior, llegando a formar parte del mismo y tiene un contorno hexagonal ligeramente redondeado, su superficie es tersa y presenta algunas ondulaciones. La figura central está rodeada por 5 a 6 figuras periféricas relativamente grandes y convexas, siendo la más grande la ubicada en el borde posterior. Las figuras periféricas están separadas de la figura central por un surco central anular, relativamente ancho y profundo y entre sí por canales radiales igualmente anchos y profundos para un total de cuatro. En las intersecciones donde se unen los canales radiales con el canal central se ubican conspicuos y profundos forámenes pilosos en número variable de 2 a 4.
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Discusión
Los ejemplares del presente estudio, tienen grosores y áreas que son coincidentes con los rangos medios y superiores observados para Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995 (4,6 – 17,2 mm RO de grosor y 89,3 – 444,26 mm2 RO de área, sensu Rincón & White, 2007); también coinciden con los rangos observados de área y grosor más pequeños de la especie Pachyarmatherium tenebris Rincón & White, 2007 (161,2 – 914,85 mm2 RO y 6,2 – 14,1 mm RO, sensu Rincón & White, 2007), y en general superan los rangos observados de área y espesor de Neoglyptatelus (169,00- 320 mm2 RO y 6,0 – 9,0 mm RO, sensu Rincón & White, 2007). Sin embargo, es posible distinguir las placas de P. leiseyi de las de P. tenebris, basándose en las figuras central y periféricas de esta última especie, ya que son planas y los surcos anular y radiales que las separan entre si son notablemente más anchos.
Por otra parte, si se comparan los osteodermos de la localidad de Buenos Aires de Palmares con los de la especie Pachyarmatherium brasiliense Porpino, Fernicola & Bergqvist, 2009; se observa que las placas de P. brasiliense son en general más grandes, con la figura central plana y las figuras periféricas planas o incluso cóncavas, con los canales anular y radiales notablemente gruesos. Estas características son prácticamente indiferenciables a las observadas en los osteodermos de la especie Pachyarmatherium tenebris Rincón & White, 2007 y de manera similar permiten distinguir los osteodermos del presente estudio de la especie P. brasiliense. ]]>
Finalmente, si se comparan los osteodermos de la localidad de Buenos Aires de Palmares con los de las diferentes localidades de La Florida donde se ha registrado Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995, es posible observar una mayor afinidad con los de las localidades de Leisey Shell Pit, Hillsborough County y Haile 16A, Alachua County, pero incluso son indiferenciables de la forma ligeramente más pequeña de Inglis 1D.
Por lo tanto se confirma que los osteodermos de la localidad de Buenos Aires de Palmares pertenecen a la especie Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995.
Distribución paleobiogeográfica y bioestratigráfica
El género Pachyarmatherium se ha registrado en el Pleistoceno tardío de Venezuela con la especie Pachyarmatherium tenebris Rincón & White, 2007 en la localidad Cueva del Zumbador, Cerro Misión, al este del estado Falcón y en el Pleistoceno tardío- Holoceno temprano de Brasil con la especie Pachyarmatherium brasiliense Porpino, Fernicola & Bergqvist, 2009; en la localidad de Lajedo da Escada, municipalidad de Baraúna, Estado de Rio Grande do Norte; en la localidad de Fazenda Nova, municipio de Brejo da Madre de Deus, Estado de Pernambuco (Oliveira et al., 2009); en el Estado de Rio Grande do Sul y en la República Oriental del Uruguay (Bostelmann et al., 2008).
La especie Pachyarmatherium leiseyi ha sido registrada en el Plioceno Tardío y el Pleistoceno Temprano de La Florida (Leisey Shell Pit, Hillsborough County y Haile 16A, Alachua County entre otros); el Plioceno Tardío de Dorchester County en Carolina del Sur (Downing & White, 1995 y Hulbert, 2001) y el Blancano Tardío – Irvingtoniano Temprano de América Central meridional (Laurito et al., 2005 y el presente trabajo). ]]>
Sinonimia: ]]>
- Glyptotherium sp. cf. G. arizonae Gidley, 1926 en Gillette & Ray, 1981- pág. 182, fig.86. - Glyptotherium arizonae en Hulbert, 2001, pág. 180, fig. 10.4A. - Glyptotherium arizonae Gidley, 1926 en Cisneros, 2005-pág. 243, fig. 4A, B, G-J - Glyptotherium cf. G. arizonae Gidley, 1926 en Laurito et al., 2005, págs.86-89, figs. 2-10.
Material: cinco osteodermos aislados de los cuales 3 están bien preservados y 2 rotos, todos depositados en la Colección de Fósiles de la Sección de Geología, Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica, bajo los códigos CFM-3761y 3762 que corresponden a osteodermos marginales del caparazón dorsal, y CFM-3760, CFM-3763 y CFM-3764 que corresponden a osteodermos no marginales de posición incierta.
Descripción
Ejemplar CFM-3760: muestra un contorno hexagonal de 50,53 mm de diámetro y un grosor de 16,62 mm, con 8 figuras marginales o pétalos separados entre sí por canales relativamente gruesos y una figura central separada por un amplio canal anular que contiene 3 forámenes pilosos, la figura central es de contorno ligeramente ovalado, plana y tiene un diámetro de 20,25 mm. El osteodermo presenta una textura rugosa pero esta no es particularmente exagerada. ]]>
Ejemplar CFM-3763: corresponde a un osteodermos de contorno hexagonal de 37,81 mm de diámetro y un grosor de 15,58 mm y presenta características similares a las del ejemplar anterior, con la diferencia de que la figura central es cuasi circular, ligeramente cóncava, con un diámetro de 17,98 mm y notablemente más grande que las figuras marginales y la superficie general del osteodermo es tersa.
Ejemplar CFM-3764: está roto, pero en general presenta características muy similares al ejemplar anterior con un espesor de 15,92 mm y una figura central con un diámetro de 18,25 mm.
Ejemplar CFM-3761: osteodermo marginal del caparazón dorsal de contorno cuadrado, con una figura central amplia y elevada, ornamentada con numerosos forámenes pequeños y en cuyo margen se observa un único y conspicuo foramen piloso. Este osteodermo de 37,46 mm de lado y 22,44 mm de espesor carece de figuras laterales, a cambio, su figura central está rodeada por una delgada banda marginal de grosor variable.
Ejemplar CFM-3762: probable osteodermo marginal del caparazón dorsal, roto, de contorno irregular, fuertemente ornamentado, con 3 forámenes pilosos y con una gran figura central, ligeramente cóncava, con un diámetro de 23,23 mm.
Discusión ]]>
Los osteodermos de G. arizonae son característicamente grandes y gruesos en comparación con las restantes especies norteamericanas a excepción de Glyptotherium cylindricum (Brown, 1912); tienen una figura central plana y algunos muestran una suave concavidad; otras placas muestran una figura central con áreas similares a la de las figuras marginales o pétalos y otras muestran figuras centrales con superficies mucho mayores, lo que Gillette & Ray (1981) interpretan como dimorfismo sexual, siendo este último caso representativo de las hembras (CFM-3763, Fig. 2b).
Fundamentados en los escudos dérmicos, la especie Glyptotherium arizonae Gidley, 1926, se puede diferenciar fácilmente de la especie Glyptotherium floridanum, cuyos osteodermos son casi un tercio más pequeños y menos gruesos; de la especie Glyptotherium texanum Osborn por ser ligeramente menores y tener una figura central ligeramente cóncava o excavada.
Por otra parte, las especies rancholabreanas Glyptotherium cylindricum y Glyptotherium mexicanum son característicamente tan grandes como Glyptotherium arizonae, pero la validez estratigráfica y taxonómica de G. mexicanum no está bien establecida, podría ser coespecífica de G. cylindricum. Además, el caparazón de Glyptotherium cf. mexicanum está desaparecido. Recientemente, Carlini et al. (2008), describieron varios restos de Glyptotherium cf. Cylindricum (Brown, 1912) sensu Gillette & Ray, 1981 para el Pleistoceno tardío de Venezuela.
En general los osteodermos del caparazón dorsal de Glyptotherium cf. cylindricum parecen tener dimensiones similares e igual número de figuras marginales (variando de 8 a 10) que Glyptotherium arizonae, lo que hace muy difícil su diferenciación basado únicamente en los caracteres osteodermales. Sin embargo, los osteodermos de Glyptotherium arizonae que suelen presentar 10 figuras marginales, son notablemente grandes y particulares; con figuras centrales grandes y poco rugosas, sus figuras marginales relativamente pequeñas, angulares, algunas muy rectangulares con superficies bastante tersas y separadas por anchos canales radiales, como los ilustrados por Gillette & Ray (1981) en la figura 86a-c o el ejemplar CFM- 1844, previamente descrito e ilustrado por Laurito et al., 2005; ello permite hacer una diferencia con un cierto grado de confiabilidad. Otro elemento a tener en cuenta es el rango bioestratigráfico de las especies (Mead et al., 2007), Glyptotherium cylindricum está restringido al Pleistoceno tardío cuspidal (Rancholabreano) y Glyptotherium arizonae es un poco más antiguo Blancano tardío –Irvingtoniano temprano, por lo se debe tener en cuenta la edad del yacimiento fundamentada en la asociación con otros organismos fósiles.
Distribución paleobiogeográfica y bioestratigráfica ]]>
La especie Glyptotherium arizonae Gidley,1926 se ha registrado en el Irvingtoniano de los estados de Arizona, Oklahoma (Gillette & Ray, 1981), Blancano Tardío e Irvingtoniano Temprano de La Florida (Webb, 1974; MacFadden & Waldrop, 1980) y Nuevo México (Morgan & Lucas, 2003) en Estados Unidos. En América Central G. arizonae Gidley, 1926 ha sido descrita para el Pleistoceno Temprano-Medio de la localidad Río Tomayate en el Salvador por Cisneros (2005) y Blancano Tardío e Irvingtoniano Temprano de Costa Rica (Laurito et al., 2005) en la localidad del presente estudio.
Conclusiones
Se confirma, nuevamente, una edad Blancano Tardío – Irvingtoniano Temprano para la asociación de las especies Glyptotherium arizonae Gidley, 1926 y Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995, procedentes de la localidad de Buenos Aires de Palmares y los depósitos sedimentarios del lacustre de Palmares.
Los nuevos registros del género Pachyarmatherium en América del Sur, permiten suponer la evolución del género en América del Norte durante el Plioceno, quizás en el Blancano, a partir de un Glyptatelinae que atravesó el Istmo de Panamá cuando este se completó hace unos 3,5 Ma. Luego se dio una migración inversa del género Pachyarmatherium hacia América del Sur donde arriba y se dispersa durante el Pleistoceno tardío, y donde se extingue tardíamente al final del Pleistoceno o incluso más tarde en el Holoceno, contrario a lo que ocurrió en Norteamérica donde se observa su desaparición del registro fósil posterior al Irvingtoniano temprano. La razón es desconocida, pero el patrón es similar al observado en otros xenarthras como Glyptotherium (Carlini et al., 2008).
Anterior al año 2005, la localidad de Buenos Aires de Palmares, representaba el registro más austral del género Pachyarmatherium en el continente, posterior a este registro, se describen una serie de nuevos hallazgos de este género en América del Sur, desde Venezuela hasta Rio Grande do Sul en Brasil y en Uruguay; se originan dos nuevas especies que no difieren mucho de la especie norteamericana y que, además, son muy similares entre sí. Por ello se recomienda hacer un revisión comparativa de las especies incluidas en el género Pachyarmatherium, así como con la especie Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995, a fin de validar su taxonómica y sus relaciones filogenéticas. ]]>
Agradecimientos
A los Sres. Rafael Chacón Coto y Javier Oviedo por su asistencia en las labores de campo; al Dr. Ascanio Rincón, Laboratorio de Biología de Organismos, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, por sus útiles observaciones y aportaciones al manuscrito.
Referencias
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*Correspondencia a: Ana L. Valerio. Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica, Apartado Postal 749-1000, San José, Costa Rica. César A. Laurito. Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica, Apartado Postal 749-1000, San José, Costa Rica / Instituto Nacional de Aprendizaje, Apartado Postal 203-2200, Coronado, San José Costa Rica, cesarlaurito@ice.co.cr
