90%). The most suitable temperature regime to promote germination in all species was 25/30°C. These four species showed an orthodox seed storage behavior. We concluded that seeds of P. dulce, J. caucana and T. rosea did not have an apparent influence of all light conditions tested in their germination response, which might confer advantages in colonization and establishment processes, while S. saman did not germinate well in darkness. We suggest the use of seeds of P. dulce, J. caucana and T. rosea in ecological restoration processes, due to their tolerance and germination under a wide range of temperature and light conditions. Futhermore, seeds of S. saman might be used in open areas such as forest gaps.]]>
90%). La respuesta a la temperatura mostró que 25/30°C es el régimen más adecuado para promover la germinación de la mayoría de las especies. Las semillas de las cuatro especies evaluadas presentaron un comportamiento ortodoxo en el almacenamiento. Se concluye que las semillas de P. dulce, J. caucana y T. rosea son indiferentes a las condiciones de luz y temperatura probadas, confiriéndoles ciertas ventajas en procesos de colonización y establecimiento frente a S. saman, cuya germinación no se ve favorecida en la oscuridad. Se sugiere el uso de semillas de P. dulce, J. caucana y T. rosea en proyectos de restauración ecológica del bosque seco Tropical, debido a su tolerancia y germinación en condiciones ambientales con intervalos amplios de temperatura y luminosidad. Mientras que, semillas de S. saman podrían ser usadas en sitios abiertos como claros de bosques.]]>
Germinación de semillas de cuatro especies arbóreas del bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
Seed germination of four tree species from the tropical dry forest of Valle del Cauca, Colombia
Jhon Alexander Vargas Figueroa1*, Olga Lucía Duque Palacio1 & Alba Marina Torres ]]>
1
Abstract
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The ecological restoration strategies for highly threatened ecosystems such as the tropical dry forest, depend on the knowledge of limiting factors of biological processes for the different species. Some of these include aspects such as germination and seed longevity of typical species present in those forests. In this study, we evaluated the effect of light and temperature on seed germination of two Fabaceae (Samanea saman and Jacaranda caucana) and two ]]>
Pithecellobium dulce and Tabebuia rosea) species having potential use in restoration, and we analyzed the seed storage behavior of these species for a three months period. To study the light effect, four levels of light quality on seeds were used (photoperiod of 12 hours of white light, darkness and light enriched in red and far-red, both for an hour each day), and we combined them with three levels of alternated temperatures (20/25, 20/30 and 25/30°C-16/8h). For the storage ]]>
Samanea saman and Jacaranda caucana among light and temperature treatments, with the lowest value in darkness treatments, whereas germination of Pithecellobium dulce and Tabebuia rosea
did not differ between treatments (PG>90%). The most suitable temperature regime to promote germination in all species was 25/30°C. These four species showed an orthodox seed storage behavior. We concluded that seeds of P. dulce, J. caucana and T. rosea did not have an apparent influence of all light conditions tested in their germination response, which might confer advantages in colonization and establishment processes, while S. saman did not germinate well in darkness. We suggest the use of seeds of P. dulce, J. caucana and T. rosea in ecological restoration processes, due to their tolerance and germination under a wide range of temperature and light conditions. Futhermore, seeds of S. saman might be used in open areas such as forest gaps.
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Las estrategias de restauración ecológica en ecosistemas altamente amenazados como el bosque seco tropical, dependen del conocimiento de factores limitantes de procesos biológicos, como la germinación y la longevidad de semillas de especies típicas de los mismos. En este estudio se evaluó el efecto de la luz y la temperatura en la germinación de semillas de dos especies de Fabaceae y dos de Bignoniaceae potencialmente útiles para restauración, y se determinó su comportamiento en el almacenamiento. Para el primer objetivo, se ]]>
Samanea saman y Jacaranda caucana presentaron un PG significativamente diferente entre los tratamientos lumínicos, con el valor menor en la oscuridad, mientras Pithecellobium dulce
y Tabebuia rosea no presentaron diferencias significativas entre tratamientos (PG>90%). La respuesta a la temperatura mostró que 25/30°C es el régimen más adecuado para promover la germinación de la mayoría de las especies. Las semillas de las cuatro especies evaluadas presentaron un comportamiento ortodoxo en el almacenamiento. Se concluye que las semillas de P. dulce, J. caucana y T. rosea son indiferentes a las condiciones de luz y temperatura ]]>
S. saman, cuya germinación no se ve favorecida en la oscuridad. Se sugiere el uso de semillas de P. dulce, J. caucana y T. rosea en proyectos de restauración ecológica del bosque seco Tropical, debido a su tolerancia y germinación en condiciones ambientales con intervalos amplios de temperatura y luminosidad. Mientras que, semillas de
S. saman podrían ser usadas en sitios abiertos como claros de bosques.
Palabras clave: Samanea saman, Pithecellobium dulce, Jacaranda caucana, Tabebuia rosea, respuesta a la luz, comportamiento de las semillas en el almacenamiento.
Las áreas urbanas y suburbanas de los valles interandinos de Colombia pertenecen a la zona de vida bosque seco Tropical (Espinal & Montenegro, 1963). En esta zona, las familias más ricas en especies son Fabaceae y Bignoniaceae (Gentry, 1995). En cada familia, se tienen como especies representantes, entre otras, a Samanea saman (Jacq.) Merr. y Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. en Fabaceae (Pérez-Arbeláez, 1956; Díaz-Martín, 2005), y a Jacaranda caucana Pittier y Tabebuia rosea (Bertol) Bertero ex A. DC. en Bignoniaceae (Gentry, 2009). S. saman, P. dulce
y T. rosea se consideran especies de los estadios tempranos en la sucesión vegetal de estos bosques e, incluso, se han descrito como especies potencialmente invasoras en sitios por fuera de su distribución natural (Space & Flynn, 2001; Space & Flynn, 2002; Socolowski & Takaki, 2007; Space, Lorence, & LaRosa, 2009; Tan, Thu, & Dell, 2012). Sin embargo, se sabe muy poco sobre la germinación ]]>
Los bosques secos tropicales de América Latina han sufrido una alta pérdida de área en las últimas décadas (Janzen, 1988; ]]>
La exposición de las semillas a variaciones tanto en la calidad de la luz incidente como en la temperatura permite en ciertos casos promover la germinación de las mismas. El cambio en la luminosidad del medio puede ejercer un control positivo o negativo en la germinación, lo que en últimas funciona como un factor determinante del establecimiento ]]>
Por otro lado, el mantenimiento de la longevidad de las semillas en bancos in situ o ex situ depende de ]]>
El conocimiento sobre la respuesta germinativa de las semillas a la luz y a la temperatura, y sobre el comportamiento de las semillas en el almacenamiento, es clave para ]]>
S. saman, P. dulce
, J. caucana y T. rosea, y se determinó el comportamiento de las semillas de estas especies en el almacenamiento ]]>
Materiales y Métodos
Recolección de semillas: Las semillas de S. saman
y T. rosea se recolectaron de tres y doce individuos respectivamente, ubicados en el campus de la Universidad del Valle-sede Meléndez, Cali, Colombia (3°22 N - 76°31 W), entre 970 y 990m.s.n.m. Se tomó una muestra de herbario para cada especie, la cual se depositó en el Herbario CUVC (
S. saman: número de colección 30, O. L. Duque-Palacio; T. rosea: número de colección 228, J. A. Vargas-Figueroa). Debido a la poca producción de semillas de los individuos de P. dulce
y J. caucana en el campus, éstas se compraron al proveedor de semillas forestales “El Semillero”, cosechadas en cultivos ubicados en Tesalia, Huila, Colombia. Las semillas se procesaron y almacenaron en el Laboratorio de Semillas de la Universidad del Valle. Se ]]>
i.e. 10 repeticiones de 1g cada una, a 130°C por una hora en horno de secado Tomas Scientific TSOV2G).
Evaluación del efecto de la ]]>
2.s y R:RL=0.00102; para simular la luz roja lejana (690-748nm, pico en 730nm) se utilizaron dos capas de Filtro Lee 26 y ]]>
2.s y R:RL=5.40045 (Benvenuti, Macchia, & Miele, 2001; Escobar & Torres, 2013). Los tratamientos de luz R y RL se realizaron en una cámara oscura de madera.
Las pruebas de germinación ]]>
P. dulce, J. caucana y T. rosea
, y cuatro repeticiones de 20 semillas por tratamiento para S. saman. Debido a que el fitocromo es insensible a la luz cuando las semillas están deshidratadas (McCullough & Shropshire, 1970; Kendrick & Spruit, 1977), se utilizaron semillas embebidas en agua desionizada por una hora. Las semillas de S. ]]>
y P. dulce se escarificaron con un cortauñas para romper la latencia física, observada en pruebas preliminares de germinación (datos no publicados). Las semillas del tratamiento con fotoperiodo se embebieron en presencia de luz y se registró el número de semillas germinadas diariamente (emergencia de radícula>1mm). ]]>
Determinación del comportamiento en el almacenamiento: Se siguió el ]]>
S. saman, 11.5 y 6.1%; P. ]]>
, 13.8 y 5.5%; J. caucana, 8.4 y 3.5%; T. rosea, 8.3 y 3.6%), y (3) dos tiempos de almacenamiento (1 y 3 meses). Las semillas procesadas se empacaron al vacío en bolsas de aluminio ]]>
P. dulce, J. caucana y T. rosea, y cuatro repeticiones de 20 semillas para S. saman. Se registró el número de semillas germinadas al final de la prueba (emergencia de radícula >1mm), y se calculó el PG total para cada tratamiento de cada especie.
Los datos fueron analizados con el programa Minitab® 16.1.0 Statistical Software de Minitab Inc. Los porcentajes de germinación (PG) se transformaron con la función arcoseno, de acuerdo con Zar (1996). Se realizaron ANOVAs de dos factores para cada especie y pruebas de Tukey posteriores para comparar los tratamientos de luz y temperatura de cada una, con un nivel de significancia del 95% (α=0.05). Adicionalmente, se usó una prueba de Kruskal-Wallis para determinar la existencia de diferencias significativas en los valores de velocidad, tiempo e índices de sincronización obtenidos en cada especie en las temperaturas alternadas, con el mismo nivel de significancia, y se realizaron comparaciones múltiples de las medias entre cada variable y las temperaturas, de acuerdo con Siegel y Castellan (1988), para determinar las diferencias significativas puntuales.
Resultados
Efecto de la luz y la temperatura en la germinación: Se registró germinación en todos los tratamientos de luz y temperatura evaluados. Los porcentajes de germinación (PG) en las pruebas de oscuridad, rojo y rojo lejano para S. ]]>
y J. caucana presentaron diferencias significativas en varios tratamientos en cada especie, en comparación con los PG registrados en P. dulce y T. rosea, los cuales fueron mayores al 90% y similares entre los tratamientos para cada especie.
En S. saman, hubo ]]>
Fig. 1a). Este valor fue significativamente mayor respecto a los demás tratamientos (Tukey, 0.0354≥p≥0.0001), excepto para el PG en temperatura 25/30°C con fotoperiodo de 12 horas de luz y con RL (Tukey, p=0.0611). Los valores más bajos de PG se registraron en los tratamientos con oscuridad, con un PG menor en 25/30°C. Este valor fue significativamente diferente respecto a los valores de PG ]]>
P. dulce no hubo interacción entre los factores (p=0.3982). Los valores de PG registrados fueron mayores al 90% en todos los tratamientos (Fig. 1b), sin diferencias significativas entre ellos ]]>
S. saman y P. dulce no germinadas en los tratamientos de oscuridad, R y RL fue del 0%.
]]>
En J. caucana, tampoco hubo interacción entre los factores calidad de luz y temperatura alternada (p=0.0572). Los valores de PG estuvieron entre el 60 y el 90%. El mayor valor se obtuvo en la temperatura 20/30°C con R y los menores valores en 25/30°C con RL (Fig. 1c). El PG en la temperatura 20/30°C con R fue significativamente diferente respecto ]]>
T. ]]>
, igualmente no se obtuvo interacción entre los factores evaluados (p=0.8187). Incluso, los valores de PG registrados fueron mayores al 90% en todos los tratamientos (Fig. 1d), sin diferencias significativas entre ellos (Tukey, 1.0000≥p≥0.8159). La viabilidad de las semillas de J. caucana y ]]>
T. rosea no germinadas en los tratamientos de oscuridad, R y RL fue del 0%.
Por otro lado, las semillas de S. saman
y P. dulce presentaron un tiempo medio de germinación y una velocidad media de germinación similares en las tres temperaturas alternadas para cada especie (Kruskal-Wallis, S.saman: p=0.639 para ambas variables; P. dulce
: p=0.276 para ambas variables) (Cuadro 1). La sincronización en el proceso de germinación no difirió significativamente en las dos especies (Kruskal-Wallis, S. saman: p=0.668 para Z y p=0.219 para Ē; P. dulce
: p=0.437 para Z y p=0.276 para Ē). Las semillas de J. caucana y T. rosea presentaron un tiempo medio de germinación significativamente menor con la temperatura 25/30°C en ]]>
Cuadro 1). La sincronización de este proceso en ambas especies fue baja. Además, en T. rosea no hubo diferencias significativas ]]>
J. caucana fue significativamente menor en 20/25°C para el índice Z (Kruskal-Wallis, p=0.009).
]]>
Viabilidad de semillas luego del almacenamiento: En S. saman y P. dulce, las semillas mantuvieron un alto porcentaje de germinación después de uno y tres ]]>
S. saman: 1.0000≥p≥0.6455; P. dulce: 1.0000≥p≥0.9793), (Figs. ]]>
y 2d). De manera similar, en J. caucana y T. rosea, las semillas conservaron la viabilidad en las dos condiciones de deshidratación probadas, después de estar almacenadas ]]>
J. caucana: 1.0000≥p≥0.4713; T. rosea: 1.0000≥p≥0.1270), (Figs. 2e, 2f, 2g y 2h). ]]>
Discusión
Entre las especies de Fabaceae, la ]]>
S. saman, lo que le puede conferir a esta especie cierta capacidad para ]]>
S. saman tiendan a germinar menos en la oscuridad, y que la mayoría de las semillas no germinadas mueran, independientemente de la temperatura de incubación en la cual se encuentran, indica que efectivamente una parte de la población de semillas colectadas de S. ]]>
requiere de luz para germinar. En contraste, el éxito germinativo de las semillas de P. dulce en todas las condiciones probadas, sugiere una capacidad potencial para colonizar sitios con diferentes calidades lumínicas. Esta especie se ha reportado como potencialmente invasora en sitios como Vietnam (Tan et ]]>
En cuanto a las especies de Bignoniaceae, la germinación en J. ]]>
fue relativamente similar en los tratamientos evaluados, con excepción de los realizados a la temperatura 25/30°C, los cuales fueron los más bajos. En otra especie de este género, se han encontrado diferencias en la germinación en distintas condiciones de luz y temperatura (Socolowski & Takaki, 2004). Sin embargo, en J. caucana
, los valores de PG fueron menores que los obtenidos en T. rosea. Esta diferencia, al igual que en las especies de Fabaceae, da cuenta de un mayor potencial de colonización de T. rosea
en sitios con diferentes calidades lumínicas y de temperatura, en comparación con J. caucana. De hecho, se ha registrado que T. rosea es capaz de germinar en un rango amplio ]]>
Tabebuia (Cabral, Barbosa, & Simabukuro, 2003; Santos, Sugahara, & Takaki, 2005; Stockman, Brancalion, Novembre, ]]>
Debido a la respuesta positiva en la germinación de las cuatro especies en ambientes carentes de luz (en mayor o menor intensidad), estas semillas pueden presentar moléculas de fitocromos. Incluso, con base en la respuesta positiva obtenida en los tratamientos en oscuridad, se podría pensar que el fitocromo B (PhyB) está presente en estas semillas, ya que se ha demostrado que semillas de
A. thaliana, que tienen deficiencia en la producción de PhyB, no germinan en oscuridad (Shinomura, Nagatani, Chory, & Furuya, 1994). Además, se podría pensar que las semillas de las especies evaluadas presentan también fitocromo D (PhyD), ya que todas registraron germinación en el tratamiento con mayor temperatura promedio (25/30°C). El PhyD es el encargado de activar la germinación a altas temperaturas (Heschel et al., 2008), con la disminución del nivel de ácido abscísico (Seo et al., 2006). Sin embargo, se considera que es muy difícil ]]>
Las semillas de S. saman y P. ]]>
germinan más rápido que las de J. caucana y T. rosea, después de romper la latencia física en las dos primeras. ]]>
S. saman podrían tener cierto grado de exigencia en las condiciones lumínicas y de temperatura para una óptima germinación, por lo que esta especie se podría priorizar en sitios con alta iluminación, mientras ]]>
P. dulce, J. caucana y T. rosea pueden germinar con diferentes condiciones lumínicas.
El comportamiento ortodoxo en el almacenamiento encontrado en las semillas de S. saman y P. dulce
, se ha registrado en varias especies de Fabaceae (Jayasuriya, Wijetunga, Baskin, & Baskin, 2013). De acuerdo con Thompson (2000), se puede predecir que estas semillas con testa dura, tienen una longevidad alta, tanto en condiciones ex situ, como en condiciones in situ de bancos de semillas. De manera similar, J. caucana y T. ]]>
tienen semillas ortodoxas, las cuales son liberadas del fruto con contenidos de humedad muy bajos. Este comportamiento en el almacenamiento se ha observado en otras especies de Bignoniaceae (Degan, Aguiar, Sader, Perecin, & Pinto, 2001; Cabral et al., 2003; Scalon, Mussury, Filho, Francelino, & Florencio, 2006; Carvalho, Da Silva, & Davide, 2006; Vargas-Figueroa, 2012). El almacenamiento de semillas con una alta deshidratación, incrementa el período medio de viabilidad (Murdoch & Ellis, 2000), lo que sugiere que las semillas de estas ]]>
Tabebuia impetiginosa (Vieira, Da Silva, Alvarenga, Castro, & Toorop, 2010), por lo que es posible que las semillas de las especies evaluadas sean tolerantes a la deshidratación en las condiciones ambientales de los bosques secos tropicales, ya que hay una mayor cantidad de especies con semillas secas y tolerantes a la deshidratación en estos ecosistemas (Vieira & Scariot, ]]>
ex situ e in situ puede variar de una especie a otra.
Se concluye que las ]]>
P. dulce, J. caucana y T. rosea presentan una germinación alta a ]]>
S. saman presentan una tendencia a germinar mejor en condiciones de alta luminosidad, por lo cual se sugiere utilizarla en sitios abiertos como claros de bosques y eventualmente en sitios menos luminosos, ya que pueden germinar en condiciones con relación baja de R/RL, como la encontrada en sotobosques (Pons, 2000). Debido a que los requerimientos de las semillas y las plántulas de una misma especie pueden ser ]]>
Agradecimientos
A Katherine Lorena Rivera y María Paula Moreno, integrantes del Grupo de Investigación “Ecología y Diversidad Vegetal” de la Universidad del Valle, por su importante ayuda durante el registro de las pruebas de laboratorio. A Philip A. Silverstone Sopkin por su ayuda en la traducción del resumen. Y a la Vicerrectoría de ]]>
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