0034-7744

S0034-77442015000100009

Colombia

00 03 2015

63 1 97 125

Grado de cobertura del muestreo de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia

Estimation of the sampling cover for dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) in Colombia

Jorge Ari Noriega^1*, Edgar Camero R.^2*, Jorge Arias-Buriticá^3*, Luis Carlos Pardo-Locarno^4*, José Mauricio Montes^5*, Aldemar A. Acevedo^6*, Andrea Esparza^7*, Betselene Murcia Ordóñez^8*, Hector Garcia^9* & Cesil Solís^10*

Abstract ]]>
The promotion of biodiversity conservation strategies must address the lack of information and the difficulty of identifying knowledge gaps that may facilitate our knowledge of different taxonomic groups. Dung beetles constitute one of those groups, despite having been proposed as an efficient bioindicator of environmental disturbance processes. In this work, we aimed to prepare a diagnosis on the state of knowledge of the subfamily Scarabaeinae, focusing on the cover sampling degree of this group in Colombia, with the purpose of identifying high-priority areas that will allow the completion of a national inventory. The work consisted of a bibliographical compilation using 12 referential databases and the examination of specimens deposited in 26 national collections. A total of 16 940 individuals were examined, finding registers for 232 species from 386 localities. The respective distribution cover maps were presented, and the cover at a national level was 10.62%. A historical analysis demonstrated a proliferation in the number of studies for the last three decades; nevertheless, a great proportion of unpublished works persists, resulting in only 64 sampled localities with published records. The localities with the greatest sampling efforts were RN La Planada, Lloro, AUN Los Estoraques, PNN Tinigua and Mariquita. Registries for all departments were available, and the best sampled ones were Cundinamarca, Antioquia, Valle del Cauca and Boyaca. The ecosystems with the greatest number of publications are the Andean pre mountain humid forest, followed by the Andean mountain humid forest and the Pacific humid forest. Other ecosystems with few studies included mangroves, desert zones, natural savannahs, palm swamps, paramos, flooding forests and agroforestry systems. The biogeographic region with the greatest number of localities was the Andean region, followed by Choco-Magdalenense and Amazonia. Our results showed that high levels of subsampling persist and that some zones lack registries, as in the case of some parks of the national system of protected areas. It is imperative that the sampling cover is extended at a national level, focusing all possible efforts on collecting in those subsampled regions that have high conservation importance, with the main goal of completing the listing of species and their distribution. Rev. Biol. Trop. 63 (1): 97-125. Epub 2015 March 01.

Key words: biogeographic regions, collections, geographic distribution, localities, sampling, Scarabaeidae.

Resumen

Una de las principales limitantes para generar estrategias para la conservación, es la falta de información y la dificultad para identificar vacíos de conocimiento, que faciliten el entendimiento de un grupo taxonómico. En este trabajo desarrollamos el diagnóstico sobre el grado de cobertura del muestreo de escarabajos coprófagos en Colombia. Se recopiló la bibliografía, utilizando 12 bases de datos y se revisaron 16 940 especímenes depositados en 26 colecciones. Se encontraron 232 especies, en 386 localidades, con un porcentaje de cobertura del 10.62%. Se evidencia en los últimos años un incremento en el número de estudios, sin embargo solo 64 localidades tienen publicaciones. Se encontraron registros para todos los departamentos, siendo los mejor muestreados: Cundinamarca, Antioquia, Valle del Cauca y Boyacá. Los ecosistemas con mayor número de publicaciones son el bosque húmedo premontano Andino, el bosque húmedo montano Andino y el bosque húmedo del Pacífico. Sin embargo, existen muchos ecosistemas con muy pocos estudios como los manglares, zonas desérticas, savanas naturales, morichales, páramos, bosques inundables y sistemas agrícolas. La región biogeográfica con mayor número de localidades es la Andina, seguida del Chocó-Magdalenense y la Amazonía. A nivel general, persiste un alto nivel de submuestreo. Se evidencia la necesidad de ampliar la cobertura del muestreo a nivel nacional, enfocando los esfuerzos en aquellas áreas submuestreadas con importancia a nivel de conservación.

Palabras clave: colecciones, distribución geográfica, localidades, muestreo, regiones biogeográficas, Scarabaeidae. ]]>

La ausencia o deficiencia de información autoecológica y sinecológica de las especies, gremios o comunidades es uno de las principales limitantes para el desarrollo de estrategias de conservación (Pimm et al., 1995, Margules & Pressey, 2000). Son pocos los grupos taxonómicos que tienen un sistema completo de información que permita responder preguntas sobre la cantidad de estudios realizados, las regiones que necesitan más trabajo o sencillamente, que tengan identificados los vacíos de conocimiento que permitan avanzar en su entendimiento. Este aspecto es particularmente importante en países megadiversos como Colombia donde una revisión sobre el estado del arte y especialmente del grado de cobertura del muestreo de un determiando grupo, podría ser una herramienta muy importante, para orientar las acciones de investigación y conservación.

La subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) es un grupo que comprende aproximadamente 5 900 especies distribuidas en 250 géneros a nivel mundial (ScarabNet, 2009; Schoolmeesters, 2010; Bouchard et al., 2011), sobresaliendo las regiones tropicales como las más diversas, con ensamblajes complejos, que se simplifican hacia las zonas templadas (Cambefort, 1991a; Gill, 1991; Halffter, 1991). Entre las principales funciones ecológicas de este grupo de insectos se destacan: su contribución al reciclaje de nutrientes, fertilización y aireación del suelo, dispersión secundaria de semillas y control de estados inmaduros de moscas y nemátodos de importancia médica (Nichols et al., 2008). Debido a estas funciones y a la relación con el excremento de vertebrados (Halffter & Matthews, 1966; Cambefort, 1991b), los escarabajos coprófagos han sido propuestos como eficientes bioindicadores del grado de perturbación ambiental en sistemas naturales (Halffter & Favila, 1993; McGeoch et al., 2002; Escobar, 2004; Spector, 2006; Nichols et al., 2007; Noriega et al., 2007a; Gardner et al., 2008).

Para el caso de Colombia se registran 305 especies de escarabajos coprófagos agrupadas en 40 géneros. El conocimiento de la riqueza, distribución e historia natural de este grupo ha aumentado significativamente en las últimas décadas a raíz del incremento de estudios en diferentes regiones del país (Howden & Campbell, 1974; Howden & Nealis, 1975; Medina et al., 1990; Pardo & Rubiano, 1994; Pardo et al., 1995; Martín-Piera & Fernández-Torres, 1996; Medina & Kattan, 1996; Pardo-Locarno & Henao, 1996; Amat et al., 1997; Escobar, 1997; Pardo, 1997; Álvarez et al., 1999; Amézquita et al., 1999; Castellanos et al., 1999; Escobar, 2000a; Escobar & Chacón de Ulloa, 2000; Gasca & Ospina, 2000; GEMA, 2002; Laverde et al., 2002; Medina et al., 2002; Noriega, 2002a; Pardo & Castillo, 2002a;, 2002b; Bustos-Gómez & Lopera, 2003; Escobar, 2003a;, 2003b; Huertas et al., 2003; Neita et al., 2003; Pulido et al., 2003; Escobar, 2004; García & Pardo-Locarno, 2004; Noriega, 2004; Pardo et al., 2004; Escobar et al., 2005; Gasca, 2005; Escobar et al., 2006; Fuentes & Camero, 2006; Molano & Morales, 2006; Pulido-H, 2006; Arango et al., 2007; Escobar et al., 2007; Esparza & Amat, 2007; Giraldo, 2007; Molina, 2007; Noriega et al., 2007a; 2007b; Padilla-Gil & Halffter, 2007; Pardo-Locarno, 2007; Quintero et al., 2007; Jiménez et al., 2008; Noriega & Botero-Trujillo, 2008; Noriega & Calle, 2008; Noriega et al., 2008a; Orozco & Pérez, 2008; Arango & Montes, 2009; Bohórquez & Montoya, 2009; Higuera-Díaz & Ospina- Correa, 2009; Martínez et al., 2009; Murgueitio & Giraldo, 2009; Barraza et al., 2010; Concha- Lozada et al., 2010; Giraldo & Murgueitio, 2010; Girón-Vanderhuck et al., 2010; Martínez et al., 2010a; 2010b; 2010c; Murillo et al., 2010; Santos-Heredia et al., 2010; Castellanos et al., 2011; Castillo et al., 2011; Giraldo et al., 2011; Neita & Escobar, 2011; Noriega & Acosta, 2011; Solis et al., 2011; Cardenas-Bautista et al., 2012; Delgado-Gómez et al., 2012; Noriega, 2012; Noriega et al., 2012a; Blanco et al., 2013; Noriega & Navarrete-Heredia, 2013; Otavo et al., 2013).

También se han realizado algunos registros de géneros y especies, descripciones de nuevas especies, revisiones y claves taxonómicas que han mejorado el nivel de identificación de este grupo en Colombia (Medina & Lopera, 2000; Vítolo, 2000a; Noriega, 2002b; Vítolo, 2004; Noriega et al., 2006; Pulido et al., 2007; Rivera & Wolff, 2007; Noriega et al., 2008b; González et al., 2009; Navarro et al., 2009; Sarmiento- Garcés & Amat-García, 2009; Noriega et al., 2009; Camero, 2010; Molano & Medina, 2010; Arias-Buriticá et al., 2011; Noriega et al., 2011; Cultid & Giraldo, 2012; Noriega et al., 2012b; Arias-Buriticá & Vaz-De-Mello, 2013; Cupello & Vaz-De-Mello, 2013; Arias & Medina 2014). Igualmente la publicación de algunas sinopsis regionales y nacionales, así como guías de campo, métodos de estudio y manuales de monitoreo han contribuido a acumular un significativo acervo de información, que permite un mejor entendimiento de los patrones biogeográficos de este grupo (Escobar & Medina, 1996; Escobar, 2000b; Medina et al., 2001; Amat & Trujillo, 2004; Noriega et al., 2007c; Pérez & Erazo, 2008; Medina & Pulido, 2009; Noriega, 2009; Noriega & Fagua, 2009; Camero & Lobo, 2010; Cultid et al., 2012; Martínez- Quintero et al., 2013).

Sin embargo, a pesar de este importante esfuerzo, continúan existiendo en la actualidad muchos trabajos de pregrado y postgrado que aún no se han publicado en su totalidad, lo cual dificulta no solo su consulta sino la articulación de una base de datos completa a nivel nacional (Escobar, 1994; Lopera, 1996; Delgado, 1998; Quintero, 1998; Camacho, 1999; Hernández & Elejalde, 2000; Vítolo, 2000b; Bustos, 2001; Castro, 2001; Noriega, 2001; Narváez, 2002; Torres, 2002; Bohórquez, 2003; Castaño, 2003; Garzón et al., 2003; Pérez, 2003; Fuentes, 2004; Motta & Loáiza, 2004; Posada, 2004; Rivera, 2004; Ardila, 2005; Bernal, 2005; Garcia & Ospino, 2005; Giraldo et al., 2005; Herrera, 2005; Herrera & Gutiérrez, 2005; Jiménez & Mendieta, 2005; Molina, 2005; Solis, 2005; Castillo & Osorio, 2006; Esparza, 2006; Cultid, 2007; Acevedo & Aguas, 2007; Palacio, 2007; Santos, 2007; Alvarado, 2008; Arias, 2008; Barón, 2008; Bedoya, 2008; Casas & Pineda, 2008; González, 2008; Murcia, 2008; Noriega, 2008; Olarte, 2008; Rodríguez, 2008; Rosado, 2008; Ruíz, 2008; Escobar, 2009; Barraza & Montes, 2009; Martínez, 2009; Moreno, 2009; Murillo, 2009; Navarro & Roman, 2009; Espitia, 2010; López, 2010; Montes, 2010; Otavo, 2010; Salcedo & Sierra, 2010; Ardila, 2011; Arias, 2011; Cardenas, 2011; Hernández, 2011; López & Martínez, 2011; Moreno-Pérez, 2011; Redondo & Herazo, 2011; Vargas & Velandia, 2011; Villada-Bedoya, 2011; Agudelo, 2012; Amell, 2012; Botina & Castillo, 2012; Delgado-Gómez, 2012; González & Copete, 2012; Pineda & Vanegas, 2012; Uribe, 2012; Castillo, 2013; Vargas-Pérez, 2013). Adicionalmente, se registra una gran cantidad de trabajos presentados en congresos y/o simposios a nivel nacional e internacional, donde solo existe un corto resumen en las memorias, los cuales carecen de información básica y son de limitado acceso, razón por lo cual no fueron incluidos en esta revisión. ]]>
Debido a lo anterior, el propósito de este documento es hacer una revisión de los trabajos publicados, trabajos de pregrado, postgrado e informes institucionales, así como una revisión de las colecciones existentes en el país, que permita construir una línea base sobre el grado de cobertura del muestreo de escarabajos coprófagos en Colombia. Este análisis permitirá identificar áreas prioritarias de estudio, con miras a focalizar esfuerzos que complementen los inventarios a nivel nacional. También se presenta información sobre las publicaciones a la fecha, líneas de investigación y un análisis a diferentes escalas espaciales (localidades, departamentos, ecosistemas y regiones biogeográficas) en el país.

Materiales y Métodos

Recopilación y análisis de la información: Se realizó una revisión exhaustiva de la bibliografía existente, utilizando 12 bases de datos referenciales (Catálogo Biblioteca Luis Ángel Arango, Catálogo Biblioteca Virtual de Antioquia, DialNet, ISI Web of Science, Latindex, PLoS, ProQuest, Pub- Med, REDALYC, Scopus, Science Direct y SciELO), seleccionando todos los artículos publicados, trabajos de pregrado, postgrado e informes institucionales realizados en Colombia. Adicionalmente, se revisó la información consignada en los especímenes depositados en 26 colecciones entomológicas a nivel nacional (Cuadro 1 y Cuadro 2). A cada uno de los ejemplares registrados se le tomaron los datos de las coordenadas geográficas donde fueron capturados, generando con esta información una matríz de todas las localidades muestreadas. Posteriormente, se realizó una cuadrícula sobre el territorio Colombiano de 0.5 x 0.5 grados (Morrone, 1994; Crisci et al., 1999), asignando a cada cuadrícula las localidades muestreadas, según los datos de georeferenciación.

Los mapas y el análisis de la cobertura se realizaron con el programa ArcGis v. 9.3 a una escala de 1:100000 con respecto a las planchas del Instituto Geográfico “Agustín Codazzi” de Colombia (IGAC, 2013). Los puntos obtenidos a partir de las localidades georeferencidas se digitalizaron en formato vectorial, asociando a cada punto de muestreo una circunferencia con radio de 10km (área=314.16km²). Se sumó el área de todas las localidades muestreadas, estimando el porcentaje de cobertura, con relación al área total de Colombia (área total - área muestreada del territorio colombiano). Para el cálculo de la cobertura a nivel regional y nacional se utilizaron todos los registros encontrados, pero para los análisis a nivel de localidades, departamentos y ecosistemas se utilizaron únicamente los trabajos publicados, con el objetivo de facilitar la consulta de la información por parte de los lectores.

Resultados ]]>
Se revisaron 16 940 ejemplares, de los cuales 10 562 tenían etiquetas con alguna información corológica o de recolecta que permitió conocer o inferir su ubicación geográfica. Se encontraron registros para 232 especies, cuyas identificaciones estaban confirmadas por especialistas (solo el 27% del material examinado estaba correctamente identificado a nivel de especie, Cuadro 1, Noriega, 2008). Según la información bibliográfica y de colecciones, se registran 386 localidades muestreadas en el territorio colombiano (Fig. 1), aclarando que todas las localidades que aparecen en el mapa no poseen el mismo esfuerzo de muestreo, por lo que un punto puede representar desde una recolecta ocasional utilizando una única trampa, hasta estudios con varios transectos en diferentes épocas y/o años. Las localidades registradas en las colecciones examinadas van desde 1917 hasta 2005 (no se incluyen datos posteriores ya que la revisión de las colecciones se inicio ese año), reportándose un significativo incremento (más del 200%) en los últimos años en el número de localidades muestreadas (Fig. 2).

Publicaciones de escarabajos coprófagos a nivel nacional: A nivel nacional existe una gran proporción de trabajos de pregrado y postgrado que aún no han sido publicados (n=76, 40%, Fig. 3a), de los cuales la mayoría corresponden a estudios ecológicos (85%) y una baja proporción a trabajos taxonómicos (8%, Fig. 3b). De los trabajos publicados la mayoría corresponden a estudios ecológicos (n=87, 77%) y una menor proporción a trabajos taxonómicos, listados de especies y registros puntuales (n=26, 23%). En este sentido, son muy pocos los artículos de escarabajos coprófagos a nivel nacional que se encuentran publicados en revistas internacionales (Cuadro 3). Una de las temáticas menos estudiadas son los trabajos de comportamiento, ciclos de vida y fisiología. De igual manera, al momento de realizar este análisis, no se registra para Colombia ningún estudio en biología molecular con este grupo.

Al realizar un análisis histórico se evidencia un importante incremento en el número de trabajos de investigacion en los últimos años, en más del 200% en el periodo 2000-2005 y en más del 200% en el periodo 2006-2014 (Fig. 4), coincidiendo con lo observado a nivel nacional (Arbeláez-Cortés, 2013). Con respecto a las temáticas, el principal incremento se atribuye a los trabajos de pregrado y postgrado no publicados y a los estudios ecológicos publicados.

Cobertura a nivel de las localidades mejor muestreadas con publicaciones: Al analizar la cobertura a nivel nacional utilizando las cuadriculas de 0.5 x 0.5 grados se evidencia que existen zonas mucho mejor muestreadas en la región Andina que en las demás regiones (Fig. 5a). A partir del análisis detallado de las publicaciones, existe un total de 64 localidades en Colombia (16.58%), en donde parte o la totalidad de la información obtenida aparece en algún artículo científico (n=60, Cuadro 3, Fig. 5b).

Las localidades que presentan el mayor esfuerzo de muestreo (Tp: número de trampas de caída x h: horas de muestreo, Tpxh) son: RN La Planada (Reserva Natural - Nariño, Tpxh=61 440), Lloró (Chocó, Tpxh=32 976), ANU Los Estoraques (Área Natural Única - Norte de Santander, Tpxh=22 176), PNN Tinigua (Parque Nacional Natural - Meta, Tpxh=20 160) y Mariquita (Tolima, Tpxh=13 440) (Cuadro 4). Al realizar una correlación entre los esfuerzos de muestreo y las abundancias se encontró una relación del 43% (r²=0.43, p<0.05, α=0.05), mientras que entre el esfuerzo de muestreo y la riqueza la relación es de tan solo el 6% (r²=0.06, p<0.05, α=0.05). ]]>
Cobertura a nivel de los departamentos: Encontramos registros (n=número de localidades muestreadas) para todos los departamentos del país, sin embargo solo algunos departamentos que contienen grandes centros urbanos tienen un número alto de localidades muestreadas como: Cundinamarca (n=35), Antioquia (n=33), Valle del Cauca (n=25) y Boyacá (n=23) (Fig. 1). Otro grupo de departamentos entre los cuales están Chocó (n=21), Santander (n=20), Meta (n=19), Caquetá (n=17), Nariño (n=16), Tolima (n=15) y Casanare (n=14) están en una condición intermedia-alta, con un número medio de puntos de muestreo. Otros departamentos como Norte de Santander (n=13), Cauca (n=13), Amazonas (n=12), Caldas (n=10), Bolivar (n=8), Huila (n=8), Vichada (n=8), Magdalena (n=7), Guainía (n=7), Guaviare (n=7) y Quindío (n=7) presentan un nivel de muestreo intermedio-bajo, con pocas localidades y con extensas áreas sin ningún registro. Finalmente, existen algunos departamentos como Córdoba (n=6), La Guajira (n=6), Putumayo (n=6), Risaralda (n=6), Atlántico (n=5), Vaupés (n=5), San Andrés y Providencia (n=4), Arauca (n=3), Cesar (n=3) y Sucre (n=3) que están en una situación crítica, al tener muy pocas localidades muestreadas.

A nivel de las publicaciones científicas, los departamentos con un mayor número de artículos son el Valle del Cauca y Meta (n=7), Magdalena, Nariño y Norte de Santander (n=5), seguidos por Caquetá, Chocó, Cundinamarca y Tolima (n=4) (Cuadro 3, Fig. 5b). Existen varios departamentos que a pesar de tener varias localidades muestreadas no tienen ningún artículo publicado como son: Arauca, Bolivar, Casanare, Guainía, Santander y Vaupés.

Cobertura a nivel de los principales ecosistemas con publicaciones: Teniendo en cuenta la alta diversidad de ecosistemas en Colombia (Etter, 1993) y los ecosistemas muestreados en las publicaciones se observa una fuerte tendencia a estudiar bosques húmedos de tierras bajas, premontanos y montanos (Cuadro 5). Los ecosistemas con mayor número de publicaciones son el bosque húmedo premontano Andino (n=13) y el bosque húmedo montano Andino (n=11), seguidos del bosque húmedo del Pacífico (n=9), el bosque seco del Caribe (n=8) y el bosque húmedo amazónico (n=8).

Cobertura a nivel de las regiones biogeográficas: Para las regiones biogeográficas propuestas por Hernández et al. (1992), se encontró que algunas regiones como la Amazonía, Orinoquía y parte de la región central del Cinturón Árido Pericaribeño presentan pocas localidades muestreadas y grandes espacios vacíos que carecen de registros (Fig. 1). El caso de las áreas insulares (islas continentales y oceánicas) es deficiente, al tener solamente algunos registros ocasionales y aislados (Arrow, 1933; Medina & Lopera, 2000; Noriega, 2002b; Cultid & Giraldo, 2012) pero ningún inventario completo de su fauna (Escobar, 2000b).

La región con el mayor porcentaje de cobertura muestreado es la región Andina con el 34.6% (n=202, 94 166km²), seguida del Chocó-Magdalena con un 30.8% (n=55, 25 639km²), el Caribe con un 15.5% (n=44, 20 511km²), la Amazonía con el 6.5% (n=53, 24 707km²) y finalmente la Orinoquía con el 5.3% (n=32, 14 917km²). Teniendo en cuenta las publicaciones la región Andina es la que presenta el mayor número de artículos (n=32), seguida de la región Caribe (n=16), la región de la Amazonía (n=10), el Chocó-Magdalena (n=9) y por último la Orinoquía (n=4) (Fig. 5b). ]]>
Cobertura a nivel del territorio nacional: Al consolidar la información a nivel nacional se hace evidente que existen zonas mejor estudiadas, especialmente aquellas cercanas a los centros urbanos, lo cual obedece al efecto de la cercanía y a la facilidad de muestreo que tienen las grandes ciudades (Fig. 1, Fig. 2, Fig. 3, Fig. 4 y Fig. 5). La suma de las localidades incluidas en este análisis constituye un área muestreada aproximada de 121 265.76km², lo cual al contrastarse con la porción terrestre de Colombia (1 141 748km²) genera un porcentaje de cobertura del 10.62%, dejando un 89.38% del territorio que aun no ha sido muestreado. Utilizando la cuadricula de 0.5 x 0.5 grados, el nivel de cobertura asciende a 41.2% (n=188 casillas, Fig. 5a), ya que a esta escala muchas áreas sin muestrear aparecen con algún registro.

El caso del Sistema Nacional de áreas protegidas y especialmente los Parques Nacionales Naturales (PNN) llaman fuertemente la atención, ya que a pesar de ser áreas prioritarias y constituirse en la principal estrategia de conservación in situ de la biodiversidad en Colombia (113 909.94km², 9.97% del territorio nacional), no se encuentran bien estudiadas y muchas de ellas no tienen ningún registro. Según lo encontrado en este análisis solo existen 22 publicaciones para 14 (25%) de las 56 áreas protegidas en todo el territorio nacional: PNN Amacayacu (Amazonas - Otavo et al., 2013), PNN Catatumbo- Bari (Norte de Santander - Esparza & Amat, 2007), PNN Cueva de Los Guacharos y PNN Puracé (Huila - Pulido-H, 2006), PNN Las Hermosas y PNN Los Nevados (Valle del Cauca y Tolima - Pardo & Rubiano, 1994), ANU Los Estoraques (Norte de Santander - Orozco & Pérez, 2008), PNN Farallones de Cali (Valle del Cauca - Pardo et al., 1995), RNN Nukak (Guaviare - Escobar, 2000b), PNN Serranía de Chiribiquete (Caquetá - Martin- Piera & Fernández-Torres, 1996; Pulido et al., 2003), PNN Serranía de la Macuira (La Guajira - Castellanos et al., 2011), PNN Sierra Nevada de Santa Marta (Magdalena - Howden & Campbell, 1974; García & Ospina, 2005; Noriega et al., 2007b; Martínez et al., 2009), PNN Tinigua (Meta - Castellanos et al., 1999; Laverde et al., 2002; Noriega, 2002a; 2004; Noriega & Calle, 2008; Noriega & Acosta, 2011; Noriega, 2012) y PNN Tuparro (Vichada - Quintero et al., 2007) (Cuadro 3).

Discusión

Análisis de las publicaciones a nivel nacional: Un problema que es fundamental señalar, es el grado de visibilidad internacional de la información que se produce en el país. Muchos de los excelentes trabajos de pregrado y postgrado que se realizan a nivel nacional, es frecuente que se queden como literatura gris (documentos olvidados en alguna biblioteca regional a los que nadie tiene acceso) o si llegan a publicarse, en el mejor de los casos, casi nunca lo hacen en revistas internacionales. Lamentablemente, la mayoría terminan en revistas locales no indexadas o con factores de impacto muy bajo y con muy baja circulación (Arbeláez-Cortés, 2013). Sin embargo, es importante señalar el incremento en trabajos taxonómicos, listados de especies y registros puntuales, lo cual estaría demostrando un mayor interés en esta área y un creciente número de estudiantes y profesionales trabajando en temas de taxonomía en Colombia, lo cual puede favorecer la consolidación de la información en este grupo.

Análisis de la cobertura - localidades, departamentos y ecosistemas: El análisis de la cobertura evidenció que las localidades muestreadas no tienen el mismo esfuerzo o intensidad de muestreo, no siendo del todo comparables por las grandes diferencias existentes en el número de transectos, distancia entre transectos, número de trampas, distancia entre trampas, tiempo de muestreo, recolectas en diferentes épocas y/o años, diferentes cebos utilizados y tipos de trampas empleadas. Algunas localidades presentan buenos esfuerzos de muestreo, pero la mayoría no han sido inventariadas a fondo, careciendo de monitoreos en diferentes estaciones y años, de la utilización de diferentes tipos de cebos, del uso de diferentes tipos de trampas y de la inclusión de gradientes verticales y altitudinales. ]]>
En este sentido, una de las localidades mejor muestreadas que evidencia una de las mayores riquezas en Colombia es la Serranía de la Macarena-Meta (70 spp., J. Noriega datos inéditos), lo cual es una clara consecuencia del continuo trabajo en esta área durante varios años y épocas (1992, 1994-1998, época de lluvias, sequía y transición), del uso de múltiples métodos de captura (trampas de caída o “pitfall”, trampas de interceptación de vuelo, trampas elevadas, recolecta directa y otros), cebos (excremento humano, excremento de vertebrados locales, pescado, hongos y frutas) y del muestreo en diferentes hábitats (playas, bosque inundable, bosque maduro) y micro hábitats, demostrando que para tener un muestreo completo, es necesario un trabajo exhaustivo a nivel espacial y temporal, que involucre varias técnicas de muestreo y la totalidad de posibles micro hábitats (Castellanos et al., 1999; Laverde et al., 2002; Noriega, 2002a; Noriega, 2004; Noriega & Calle, 2008; Noriega & Acosta, 2011; Noriega, 2012).

De igual manera los departamentos menos muestreados requieren campañas intensivas y un aumento en el número de localidades, especialmente en aquellas zonas aisladas y lejanas de los centros urbanos. Con respecto a la cobertura a nivel de los ecosistemas, existen varios que no tienen ningún estudio publicado de escarabajos coprófagos como son: los manglares, zonas desérticas, sabanas naturales y morichales. De igual manera existen muy pocos estudios en páramos, en bosques alto andinos, en bosques inundables, en sistemas agroforestales, ganaderos y en sistemas agrícolas específicos.

Análisis de la cobertura - regiones biogeográficas: El análisis de la cobertura a nivel de las regiones biogeográficas evidenció que la región Andina tiene la mayor cantidad de localidades y área muestreada, sin embargo existen algunas zonas específicas como el flanco occidental de la cordillera Occidental y Central, de las que se desconoce su riqueza, lo cual, sumado a la fuerte presión antrópica que se presenta en las laderas de los valles interandinos (Etter & Wyngaarden, 2000; González et al., 2011) hace de esta zona un lugar prioritario de investigación (Escobar et al., 2005). En este sentido, los estudios de Escobar et al. (2005; 2006; 2007) en el flanco oriental de la cordillera Oriental, que abarcan un completo gradiente altitudinal y latitudinal, han generado una excelente aproximación a la riqueza de esta subregión.

La región de la Orinoquía es la más pobremente muestreada (en número de localidades y en cobertura), seguida de la Amazonía y la región Caribe. El caso de la región Amazónica es especialmente complejo, a pesar de haberse realizado un buen número de estudios (Howden & Nealis, 1975; Quintero, 1998; Castro, 2001; Pulido et al., 2003; Gasca, 2005; Murcia, 2008; Noriega et al., 2008b; Otavo et al., 2013), es muy poca la información publicada si se tiene en cuenta su extensión (379 183km2, 32.9% del territorio nacional). La región circundante a la ciudad de Leticia es la mejor muestreada, pero hacia el interior del departamento del Amazonas son muy pocos los muestreos realizados. A pesar de lo anterior, es una de las regiones con mayor riqueza reportada para los escarabajos coprófagos, pero carece de información acerca del grado de homogeneidad que presenta, en contraste con otros taxa (Cracraft & Prum, 1988; Amorim, 2001; Garzón-Orduña & Miranda-Esquivel, 2007).

La región del Cinturón Árido Pericaribeño no presenta una situación tan crítica, ya que en varios muestreos parece evidenciarse que la fauna existente es bastante homogénea y no presenta variaciones marcadas (Bohórquez,2003; Rivera, 2004; García & Ospino, 2005; Herrera, 2005; Solís, 2005; Noriega et al., 2007b; Padilla-Gil & Halffter, 2007; Jiménez et al., 2008; Noriega, 2008; Ruíz, 2008; Martínez et al., 2009; Navarro & Roman, 2009; Barraza et al., 2010; Martínez et al., 2010a,b,c; Cardenas, 2011; Castellanos et al., 2011; López & Martínez, 2011; Redondo & Herazo, 2011; Cárdenas- Bautista et al., 2012; Delgado-Gómez et al., 2012; Navarro et al., 2012), exceptuando el posible caso de algunos sistemas montañosos aislados que requieren muestreos intensivos como: Sierra de La Macuira (La Guajira), Serranía del Perijá (Norte de Santander, Cesar y La Guajira), Serranía de San Jacinto (Bolívar) y Serranía de San Lucas (Bolívar) que pueden constituirse en enclaves de alta endemicidad (Hernández et al., 1992). ]]>
De esta región resalta el caso del Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), como un ejemplo del nivel de desconocimiento en el que se encuentran ciertas áreas en el país. Inicialmente, Howden & Campbell (1974) registraron cuatro géneros para esta región (Canthidium, Eurysternus, Onthophagus y Uroxys) sin llegar a identificar a especie el material recolectado. Posteriormente, Escobar (2000b) registró cuatro especies: Ontherus lichyi Martínez, 1947, Ontherus sanctaemartae Genier, 1996, Scybalocanthon darlingtoni (Paulian, 1939) y Sulcophanaeus steinheili (Harold, 1875). Estudios más recientes y muestreos en zonas aledañas (Noriega, 2001; García & Ospino, 2005; Noriega et al., 2007b; Jiménez et al., 2008; Martínez et al., 2009) consolidaron un listado de 57 especies para esta zona, anotando que el flanco sur oriental de la SNSM se encuentra todavía submuestreado, lo cual demuestra el importante efecto que puede tener el estudio más detallado de áreas no muestreadas.

La región del Chocó-Magdalena biogeográfico con más del 7% (83 170km²) del territorio nacional, comprende una franja de 1 300km² (desde Ecuador a Panamá), constituyéndose en una región megadiversa en lo referente a escarabajos coprófagos, pero aún así se desconoce gran parte de su diversidad a pesar del alto número de trabajos realizados (Medina & Kattan, 1996; Pardo-Locarno & Henao, 1996; Pardo, 1997; Pardo & Castillo, 2002a; 2002b; Neita et al., 2003; Amat & Trujillo, 2004; Pardo et al., 2004; Pardo-Locarno, 2007; Murillo et al., 2010; Arias-Buriticá et al., 2011; Neita & Escobar, 2011; Vargas & Velandia, 2011; Cultid & Giraldo, 2012). Se registran importantes estudios en los siguientes departamentos y cuencas: Chocó (Río Atrato y Sanjuán), Valle del Cauca (Río Calima, Dagua, Bravo, Dovio y Cajambre), Cauca (sector Munchique y Río Tambito) y Nariño (Río Ñambí y sector de Robles), sin embargo, la mayoría de esta información, se encuentra en resúmenes de congresos o seminarios y no se ha publicado en extenso (L.C. Pardo datos inéditos). A nivel general, se evidencian importantes filiaciones entre esta región y el Cinturón Árido Pericaribeño (Urabá, zona alta Córdoba) y las selvas de Panamá y Costa Rica en Centro América (L.C. Pardo datos indeditos). A pesar de todo lo anterior, extensas áreas del norte del Chocó, costa y piedemonte caucano y nariñense, como los zonobiomas y formaciones ecológicas de selvas de Mangual, enclaves subxerofíticos y selvas de niebla, paramillos y páramo permanecen aun sin registros formales.

Análisis de la cobertura a nivel nacional: El análisis de la cobertura a nivel nacional evidencio que existen zonas bien estudiadas, cercanas a los centros urbanos, sin embargo el porcentaje de cobertura total es inferior al 11%, dejando un 89% del territorio nacional que aun no ha sido muestreado. La utilización de la cuadricula de 0.5 x 0.5 grados para el análisis, aumenta la cobertura a nivel regional, pero es una ilusión óptica peligrosa de asumir, especialmente en zonas como la región Andina, ya que genera la falsa impresión de ser una región muy bien muestreada en su totalidad, lo cual no concuerda con la realidad. Adicionalmente, algunas de las localidades incluidas en el análisis presentan un alto grado de sobrelapamiento, por lo que el porcentaje de cobertura podría ser aún menor que el valor estimado.

A lo anterior debe sumarse el alto nivel de submuestreo y en algunos casos la total inexistencia de registros. La disimilitud en la cobertura, los grandes vacíos de información y las inmensas zonas alteradas que se presentan en Colombia (Etter et al., 2006; 2008; Sánchez et al., 2012), plantean grandes inquietudes. El caso del Sistema Nacional de PNN es crítico, ya que solo existen publicaciones para el 25% de las áreas protegidas en todo el país.

Es importante reconocer que algunas de las áreas submuestreadas presentan problemas de orden público, lo cual ha afectado la realización de colectas de manera segura en las últimas cinco décadas (Regalado, 2013). Adicionalmente, esta carencia de registros puede atribuirse a la dificultad de acceso, a las condiciones climáticas complejas y a las barreras administrativas a nivel de permisos para hacer investigación (Fernández, 2011). Sin embargo, es importante señalar que muchas de estas áreas con conflictos armados se han mantenido conservadas debido a que han evitado que colonos, empresas particulares y hasta el mismo gobierno realicen actividades que repercutan negativamente, como señala Frédéric Massé: “la guerra ha permitido que muchos ecosistemas permanezcan intactos” (Semana, 2013). ]]>
Es necesario ampliar la cobertura en muchas áreas del país, con miras a completar el listado de especies y su distribución, permitiendo construir un panorama más completo de los patrones biogeográficos, especialmente en zonas fuertemente alteradas, teniendo en cuenta la acelerada perdida de cobertura de bosques en el país (Etter & Wyngaarden, 2000; González et al., 2011). En este sentido, se recomienda priorizar y enfocar los esfuerzos de muestreo en aquellas áreas no muestreadas o submuestreadas con importancia estratégica a nivel de conservación. Este proceso debe ir de la mano con un programa nacional de consolidación de la información taxonómica, que unifique criterios de identificación, mejore el intercambio entre colecciones, agilice los procesos de tramite para la obtención de permisos de recolecta y propicie mecanismos de estímulo para la formación académica de taxónomos (Fernández, 2011).

Aunque existen buenos esfuerzos en esta dirección, como el trabajo realizado por Cultid et al. (2012) para el eje cafetero, hay que ser muy cautelosos con este tipo de acercamientos, ya que las revisiones taxonómicas que se están realizando a nivel nacional, están basadas en un 10.62% de cobertura, lo cual podría generar una visión simplificada de un panorama mucho más complejo. Sin embargo, aunque esta falencia puede leerse como algo negativo, es a la vez una excelente oportunidad para estimular la investigación y los muestreos a nivel nacional, ya que es muy probable que en el 89.38% del país que aun no se ha muestreado, puedan reportarse ampliaciones de distribución y descubrirse nuevas especies.

Adicionalmente, a pesar del incremento de trabajos y publicaciones y de la existencia de varios protocolos que aclaran y especifican las metodologías adecuadas de muestreo (Villareal et al., 2004; Larsen & Forsyth, 2005; Noriega & Fagua, 2009; Cultid et al., 2012), siguen realizándose estudios que no cumplen con los requerimientos de un muestreo estándar al no tener en cuenta aspectos básicos como el número mínimo de trampas o la distancia mínima entre ellas, lo cual evidencia la necesidad de establecer una metodología unificada a nivel nacional. Una de las más importantes conclusiones de este análisis, es que es necesario hacer una transición radical de muestreos rápidos hacia protocolos exhaustivos, completos y estandarizables que permitan comparar los resultados entre diferentes estudios y así poder llegar a conocer a fondo la diversidad existente de este grupo en el territorio colombiano.

De igual manera, sería interesante poder articular este tipo de análisis con otros grupos faunísticos en el país, como hormigas (Hymenoptera: Formicidae), mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera), libélulas (Odonata) o escarabajos fitófagos (Cetoniinae, Dynastinae, Melolonthinae y Rutelinae) y de esta manera poder comparar patrones de muestreo y consolidar áreas prioritarias de estudio a nivel nacional. Finalmente, esperamos que este análisis estimule el estudio y uso de este grupo de insectos en trabajos de evaluación de impacto ambiental, consolidando su utilización como bioindicadores del grado de conservación y funcionalidad de un ecosistema.

Agradecimientos ]]>
A los directores, curadores y asistentes de curaduría de las colecciones revisadas: Claudio Fernández, Alfonso Villalobos, Carlos Sarmiento, Guillermo Castillo, Andrés Ramiro Hidalgo, Rodrigo Torres, Giovanny Fagua, Nancy Carrejo, Patricia Chacón, Marta Wolff, Sandra Pérez, Juliana Cardona, Fredy Molano, Roberto Quiñones, Fernando Valencia, Daniel Miranda, Emilio Realpe, Jhon Jairo Idarraga, Jhon Albéiro Quiroz, José Maria Riascos, German Parra, Miguel Antonio Gualteros, Édison Torrado, Jhon Cesar Neita, Gilberto Morales Soto, Roberto León Ojalvo, Luis Carlos Pardo, Camilo Andrade, Anderson Muñoz, Sandra Cabezas, Cesar Cardona, Magnolia del Pilar Cano, Oscar Efraín Ortega, Martha Londoño, Celsa García, Hermano Roque Casallas y Fernando Vallejo. A Giovanny Fagua, Tomas Walsburger, Julio Mario Hoyos, Angela Amarillo, Daniel Monroy y Andres Etter por sus importantes comentarios y aportes a este trabajo. A Patricia Pineda y Daniel Monroy por su ayuda en la elaboración de los mapas y en el cálculo del porcentaje de cobertura. A Emiro Martínez, Alejandra Bedoya, Jorge Eliecer Olarte, Rodrigo Sarmiento, Paola Delgado, Walter David Guzman, Asdrubal Redondo, Andrea Velandia, Greisha Salcedo y Silvia Ardila por toda la información y ayuda suministrada. Especialmente a Alejandro Lopera, Bedir Martínez y Carolina Giraldo por sus valiosos aportes, correcciones y constantes revisiones al manuscrito que mejoraron significativamente su calidad. A David Morris por la revisión del abstract. A Gerardo Lamas quien propició la idea de este artículo.

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5. Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia; jmpamplonman@gmail.com
6. Grupo de Ecología y Biogeografía, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia; bioaldemar@gmail.com
7. Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia; aesparzaleon@gmail.com
8. Grupo BYDA, Universidad de la Amazonía, Florencia, Colombia; b.murcia@udla.edu.co
9. Herbario UTMC, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia; coleopterocoprofago@yahoo.es
10. Universidad del Atlántico, Fundación Hidrobiológica George Dahl, Barranquilla, Colombia; cesilsoli@yahoo.com

Recibido 05-II-2014. Corregido 19-VII-2014. Aceptado 21-VIII-2014. ]]>

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2007

2012

2008

1999

2004

745-754

1997 79 1-2 1-2

191-204

2012

1999 76

113-126

2001

245-255

2007 11

390-409

2009 13 2 2

249-268

2013 22

2875-2906

2005

2011

2013 35 1 1

209-217

2011 27 3 3

875-878

2008

2011

2014 36 1 1

165-180

1933 10 11 11

385-399

2008

2009

2010 36 2 2

285-291

2008

2005

2013 28 3 3

227-232

2003

2009 10 1 1

1-7

2012

2011 88

1-972

2001

2003

59-56

1999

1991

51-68

1991

21-35

2010 46

147-179

2010 47

257-264

2013 3722 4 4

439-482

2011

2012

821-831

2008

2003

1999 53 2 2

155-159

2011 34 3,4 3,4

98-106

2006

2011 1 1 1

17-33

2013

2001

2010 14 1 1

43-55

1988 42

603-620

1999

175-198

2007

2012

2012 16 1 1

261-265

1998

2012

833-849

2009

1994

1997 19 3 3

419-430

2000 79

103-121

2000

197-210

2003 57 2 2

131-132

2003 90

307-310

2004 17

123-136

2000 48 4 4

961-975

1996 Volumen I

93-116

2005 14

327-337

2006 33

1793-1803

2007 30

193-208

2006

2007 29 87 87

181-192

2010

1993 1

47-66

2000 29 7 7

443-450

2008 98 1 1

2-23

2006 114 2-4 2-4

369-386

2011 33 2 2

1-3

2004

2006 21 3 3

133-143

2008 45

883-893

2005

2004 3 1, 2 1, 2

59-63

2003

2007 1

17-20

2005 36

309-315

2000 5 2 2

19-22

Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental 2002

1991

211-230

2007 100

74-76

2005

2010 116

76-78

2011 4 2 2

115-122

2010 21

43-54

2012

2011

2008

2009 35 2 2

253-274

1991 82

195-238

1993 27

1-21

1966 12-14

1-312

2011

1992

41-43

2000

2005

2009

115139

1974 28 3 3

109-114

1975 7 2 2

77-83

2003 7

215-218

Instituto Geográfico Agustín Codazzi) 2013

2005

2008 13 2 2

203-208

2005 37

322-325

2002 1 1 1

17-24

1996

2010

2011

2000 405

243-253

1996 10

23-50

2009

2009 38 6 6

708-715

2010 11 1 1

21-30

2010 14 2 2

187-200

2010 47

373-381

2013 29 2 2

448-451

2002 39

661-672

1996 21 68 68

89-102

2000 22 2 2

299-315

2009 10 1, 2 1, 2

55-62

1990 16 2 2

54-61

2001 2 2 2

131-144

2002 34 1 1

181-187

2005

2007

2010 81

689-699

2006

395398

2010

2009

2011

1994 43

438-441

2004

2008

2009 115

60-63

2010 29 1 1

102-109

2009

2009 1 1 1

60-64

2011 3 2 2

262-268

2002

2011 83 3 3

1-11

2003

79-90

2007 137 1 1

1-19

The Scarabaeinae Research Network

2008 141

1461-1474

2001

2002 87

67-82

2002 24 1 1

213-215

2004 14

37-44

2008

2009 8 1 1

83-89

2012 437589

1-6

2011 27

111-114

2008 42

451-452

2008 62 4 4

455-460

2009

165-188

2013 67 2 2

190-193

2006 28 2 2

379-381

2007 12

51-63

2007 8 1 1

77-86

2007 33 2 2

157-164

2008 13 3 3

75-86

2008 9 1 1

131-133

2009 109 4 4

403-414

2011 12 2 2

35-44

2012 34 96 96

43-54

2012 17 1 1

201-204

2008

2008 52 1 1

36-40

2010

2013 61 2 2

735-752

2007 23 1 1

73-108

2007

1997 22 69 69

59-80

2002 6

161-176

2002 6

11-27

1994 20 64-65 64-65

87-114

1995 20 66 66

189-197

2004 8

113-139

2007 11

377-388

1996 21 68 68

133-146

2008

117-168

2003

1995 269

347-350

2012

2004

2006

90-103

2003 3

51-58

2007 31 119 119

305-310

1998

2007

87-122

2011

2013 341 6145 6145

450-452

2004

2007 33 2 2

190-192

2008

2010

2012 7 8 8

43943

2007

2010 26 4 4

355-364

2009 33 127 127

285-296

Scarabnet 2009

2010

Semana

2013 21 d

2005

2011 12 1 1

33-41

2006 5

71-83

2002

2012

2011

2013

2008 1955

1-75

2011

2004

2000 24 93 93

591-601

2000

2004 Vol. 3

277-318