Estructura de las comunidades de corales y octocorales de Isla de Aves, Venezuela, Caribe Nororiental
Structure of the coral and octocoral communities of Isla de Aves, Venezuela, Northeast Caribbean
Yranzo. A1*, E. Villamizar1, M. Romero & H. Boadas2*
Abstract
The Isla de Aves Wildlife Refuge is the northernmost portion of the Venezuelan territory generating 135 000km2 of Exclusive Economic Zone. Studies on coral communities are scarce and old (1970s), due to its location 650km northeast of La Guaira Port and because it has military facilities. To upgrade baseline information we estimated size structure, percent live cover, species composition and abundance of corals and octocorals. We evaluated 16 sites around the island using the AGRRA Protocol (band-transects 10 m2) between 1.5 and 21m depth (n=67 transects), and visual surveys conducted in other five sites. We recorded 2 327 colonies belonging to four hydroid species and 36 species of stony corals in 11 families. The values for diversity, dominance and evenness of the coral community ranged between 0.78 and 2.12 (SW), 0.15 and 0.61 and 0.57 y 0.92 respectively. Most coral species had relative abundance values under 3%, except Porites astreoides (25.57%), Pseudodiploria strigosa (18.22%) and Siderastrea siderea (14.44%). They were represented mostly by smaller colonies, between 3 and 30cm in maximum diameter and between 0 and 5cm high. A total of 13 octocoral species belonging to three families were identified. Pseudopterogorgia americana was the most abundant species. The mean percent of live coral (including hydrocorals) was 22.30% (SE=1.73) (15.45% for dead coral, SE=3.28). Dead coral had the highest percentage of dissimilarity between sites (9.21%) (ANOSIM) and 16.57% contribution (SIMPER analysis). Octocoral live cover ranged from 0 to 21.35% with a mean of 6.38% (SE=0.99). Research on benthic communities of Isla de Aves should continue, especially in the deeper areas, to assess ecological conditions.
Key words: corals, octocorals, abundance, diversity, Isla de Aves, Venezuela.
Resumen
El Refugio de Fauna Silvestre Isla de Aves (RFSIA) representa la porción más septentrional del territorio Venezolano, generando 135 000km2 de Zona Económica Exclusiva. Los estudios sobre sus comunidades coralinas son escasos y en su mayoría datan de la década de los setenta, por su ubicación a 650km al nor-este del Puerto de la Guaira y por su condición de zona militar. Para actualizar y obtener una línea base cuantitativa sobre la estructura de las comunidades coralinas de la isla, se estimó la cobertura lineal, estructura de tallas, composición y abundancia de corales y octocorales. Evaluamos 16 sitios alrededor de la isla empleando el Protocolo AGGRA (banda-transectas de 10m2) entre 1.5 y 21m de profundidad (n= 67 transectas) y se realizaron censos visuales en 5 sitios más. Observamos un total de 2 327 colonias pertenecientes a cuatro especies de hidrozoos y 36 especies de corales pétreos pertenecientes a 11 familias. Los valores de diversidad, dominancia y equitatividad de la comunidad de corales oscilaron entre 0.78 y 2.12 (S-W); 0.15 y 0.61 y 0.57 y 0.92 respectivamente. La mayor parte de los corales presentaron valores de abundancia relativa menores al 3%, a excepción de Porites astreoides (25.57%), Pseudodiploria strigosa (18.22%) y Siderastrea siderea (14.44%). La estructura de tallas de estas especies estuvo representada en su mayoría por las categorías de tallas más pequeñas, entre los 3 y 30cm de diámetro máximo y entre 0 y 5cm de altura. Se identificaron un total de 13 especies de octocorales pertenecientes a 3 familias, siendo Pseudopterogorgia americana la especie dominante en abundancia. La cobertura promedio de coral vivo (incluyendo hidrocorales) fue de 22.30% (SE=1.73) (coral muerto 15.45%,SE=3.28). El coral muerto es la que presentó el mayor porcentaje de disimilaridad entre sitios (9.21%) (ANOSIM); con un porcentaje de contribución de 16.57% (Análisis SIMPER). La cobertura viva lineal de octocorales varió entre 0 y 21.35% (SE=3.65) con un promedio de 6.38% (SE=0.99). Las investigaciones sobre las comunidades bentónicas de Isla de Aves deben continuar, especialmente en las zonas más profundas, para evaluar las ocndiciones ecológicas. ]]>
Palabras claves: corales, octocorales, abundancia, diversidad, Isla de Aves, Venezuela.
El estudio de comunidades coralinas en Venezuela se ha desarrollado especialmente en localidades como el Parque Nacional Archipiélago de Los Roques (Hung, 1985; Weil, 1985; Villamizar, Posada & Gómez, 2003; García, Cróquer & Pauls, 2003; Cróquer, Weil & Zubillaga, 2005; Villamizar et al., 2008; Bastidas et al., 2012) ; el Parque Nacional Morrocoy (Villamizar, 2000; Bone et al., 2001; Cróquer & Bone 2003; Bastidas, Cróquer & Bone, 2006; Cróquer et al., 2010) y otras localidades del país (Olivares, 1971; Urich, 1977; Pauls, 1982; Ramírez- Villaroel, 2001; Sant, Prieto & Méndez, 2002; Weil, 2003; Del Mónaco et al., 2010). En contraste, las comunidades coralinas del Refugio de Fauna Silvestre Isla de Aves (RFSIA), han sido escasamente estudiadas, principalmente debido a la dificultad de acceso a la isla, ya que se encuentra a 650km al nor-este de la costa central de Venezuela. Esta Isla de apenas 3.72ha es el único afloramiento de la extensa cordillera submarina conocida como Prominencia de Aves y representa la porción más septentrional del territorio venezolano, generando 135 000km2 de Zona Económica Exclusiva. Su ubicación constituye un punto estratégico para Venezuela dentro de la geopolítica del Caribe en la elaboración de acuerdos de delimitación de áreas marinas y submarinas con los estados insulares vecinos (Arteaga, 2002) y se encuentra bajo custodia militar.
En lo que respecta a su importancia biológica - ecológica, Isla de Aves constituye el principal sitio de anidación de la tortuga verde (Chelonia mydas) en Venezuela y el segundo en el Caribe, luego de tortuguero en Costa Rica (Guada & Solé, 2000) .Es además el área de reproducción de diversas especies de aves marinas y de descanso de numerosas aves migratorias (Phelps, 1945; Gremone & Gómez, 1983). La importancia del Refugio de Fauna Silvestre Isla de Aves, tanto desde el punto de vista geopolítico como biológico y ecológico, motivó la realización del presente estudio, ya que el conocimiento de la diversidad de organismos marinos presentes en los fondos aledaños a Isla de Aves, fortalece la soberanía de nuestro país sobre este pequeño territorio (Arteaga, 2002). Este trabajo es el inicio de la caracterización de las comunidades bentónicas alrededor de la Isla. Únicamente Almeida and Goddard (1974) hicieron un estudio en la isla hasta los 10 m de profundidad, reportando 8 especies de corales e hidrocorales y 3 especies de octocorales, y Brownell y Guzmán (1974) realizaron algunas descripciones sobre los ambientes marinos en los alrededores de la Isla, enfocándose principalmente en la ictiofauna. Esta investigación tiene como objetivo actualizar y obtener una línea base cuantitativa sobre la distribución y estructura de las comunidades de corales y octocorales alrededor de la Isla.
Materiales y Métodos
Zona de estudio: El ]]>
Fig. 1). Esta Isla tiene un área de 3.72ha, con una altura que oscila entre 0 y 3m sobre el nivel del mar y constituye el único afloramiento de la Prominencia de Aves, extensa cordillera submarina de unos 500km de ]]>
Sesuvium portulacastrum y Portulaca olearacea), ambas son hierbas rastreras o levemente erguidas que cubren en forma de manto áreas de las zonas ]]>
Se empleó el Protocolo ]]>
m2 paralelas a la costa, en las cuales se estimó la cobertura lineal (justo debajo de la cinta) y se registraron todos los corales y octocorales presentes, con el fin de determinar la composición de especies y sus respectivas abundancias. Además se estimaron las tallas tanto de corales como octocorales (diámetro máx. y altura). La cobertura lineal estimada estuvo representada por las siguientes categorías: (1) coral vivo, (2) coral muerto, (3) coral muerto ]]>
algas” se refiere a todo sustrato que presenta una cobertura notable de algas, no dejando ver la naturaleza del fondo.Las evaluaciones se realizaron en 16 sitios alrededor de la Isla (
Fig. 1; Cuadro 1) distribuidos en 4 sectores: Sotavento, Barlovento, Norte y Sur, entre 1.5 y 21m de profundidad (n= 67 transectas). De forma complementaria se realizaron censos visuales en otros 5 sitios alrededor de la isla, con el fin de obtener el listado de especies lo más completo posible. Este estudio comprende los muestreos realizados en las Campañas de Investigación Científica organizadas anualmente (desde el 2009 al 2012) por la Dirección de Hidrografía y Navegación (DHN), ]]>
in situ y cuando se dificultó su identificación se tomaron pequeños fragmentos de los mismos para su identificación en el laboratorio. Para la clasificación de los corales se siguió principalmente la nomenclatura de Wells (1973), Humann y DeLoach (2002), Cairns y Kitahara (2012), e incorporó la reubicación de algunas especies de la familia Agaricidae según Stemman (1991) en el género Undaria y el ]]>
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Análisis de datos: Se hicieron dos Análisis de Ordenamiento MDS (Índice Bray-Curtis) con el fin de explorar posibles agrupamientos entre sitios de muestreo, un MDS de acuerdo a su similaridad en la abundancia y composición de las diferentes especies coralinas y otro según la cobertura lineal de las distintas categorías bentónicas. Con el propósito de comparar la abundancia y composición de especies, así como la cobertura lineal entre sitios, se utilizó el Análisis de Similaridades ]]>
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Resultados
Abundancia, composición de especies y diversidad: Se registraron un total de 2 327 colonias de ]]>
Cuadro 2). Considerando la suma de colonias coralinas para el total de sitios evaluados, se estimó que la mayor parte de las especies de coral presentaron valores de abundancia relativa menores al 3% (Fig. 2), a excepción de Porites astreoides
(25.57%), Pseudodiploria strigosa (18.22%) y Siderastrea siderea (14.44%). Dos especies del género Millepora le siguieron en abundancia: Millepora squarrosa ]]>
M. alcicornis (4.30 %). Tanto P. astreoides como S. siderea estuvieron presentes en todos los sitios de muestreo (Cuadro 3) y P.strigosa en 15 de los 16 sitios. De hecho se hallaron diferencias estadísticamente significativas en composición y abundancia de las especies entre sitios (ANOSIM: R global=0.657 p<0.001) siendo P.astreoides la especie de mayor porcentaje de disimilaridad (6.884%) contribuyendo con 11.45% a las diferencias entre los sitios (Análisis SIMPER). La única otra especie que estuvo presente en todos los sitios de muestreo fue el hidrocoral M. alcicornis. Entre las especies del género Orbicella,
O.faveolata se encontró en 10 sitios y O. annularis únicamente en tres. M. cavernosa presentó una mayor abundancia (3.91%) y se encontró en 14 de los 16 sitios de muestreo. Entre los otros géneros registrados, es importante destacar la presencia del género Acropora, representado únicamente por la especie
Acropora palmata, y sólo en 4 sitios de muestreo.
El número de especies de corales escleractinidos registrados en las transectas osciló entre 9 y 22 (Cuadro 3), siendo los sitios 8 y 10, de 14.5 y 21 m de ]]>
Cuadro 3).
En el caso de los octocorales (Cuadro 4), se identificaron un total de 13 especies pertenecientes a 3 familias, siendo Pseudopterogorgia americana
la especie dominante. De un total de 460 colonias, P.americana presentó un 74.78% de abundancia relativa y se observó en la mayor parte de las sitios de muestreo (Cuadro 5), a diferencia de especies de otros géneros que se observaron solo en 3 sitios (ej: Eunicea sp.; E. caribaeorum). En lo que respecta a los índices de ]]>
Cuadro 5), la alta abundancia y amplia distribución de P.americana a lo largo de los sitios de muestreo, dio como resultado bajos índices de diversidad y altos valores de dominancia.
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Cobertura
Se observaron 15 categorías bentónicas, de las cuales se muestran las once más representativas en el Cuadro 6. En este caso se reportan 15 sitios de ]]>
coral vivo varió entre 8.33% (SE= 2.71) en el sitio 4 (situado hacia sotavento de la isla, a 9m de profundidad) y 50.50% (SE=9.50) en el sitio 10 de 21 m de profundidad, ubicado en el sector noreste hacia Barlovento, con un promedio para todo el muestreo de 22.30% (SE=1.73). Mediante el Análisis de Similitud (ANOSIM; R global=0.624 p = 0.001) se determinó que la ]]>
coral muerto aportó el mayor porcentaje de disimilaridad entre sitios (9.21%); con un porcentaje de contribución de 16.57% (Análisis SIMPER). Esta categoría bentónica presentó un promedio de 15.45% (SE=3.28) y solo cuatro de las quince sitios presentaron coberturas de coral muerto superiores al 30%, siendo 59.75% (SE=11.79) el valor máximo (sitio n° 3, ubicado hacia sotavento de la isla, a 10 de profundidad). La categoría Roca, que representa el sustrato ]]>
coral muerto con algas a pesar de presentar una baja cobertura promedio, 5.06 % (SE=1.50), se registró en varias de los sitios que poseen una baja cobertura de coral muerto.
En lo que respecta a los octocorales, se pueden destacar los sitios 4 y 8 como los de mayor cobertura lineal, con 21.35% (SE=3.65) y 19.64%(SE=3.63) respectivamente, siendo 6.38% (SE=0.99) el valor promedio para todos los sitios. Ambos puntos de muestreo donde se registraron los mayores porcentajes de cobertura lineal (4 y 8) presentan una intensidad de corrientes moderada y se encuentran ubicados al noroeste de la isla, el ]]>
Estructura de tallas: Dada la importancia de los corales P. astreoides, P. ]]>
y S. siderea y del octocoral P. americana, en términos de su abundancia y amplia distribución a lo largo de los sitios de muestreo, a continuación se presentan las estructuras de tallas únicamente para estas especies. ]]>
En términos generales, la mayor parte de las colonias de las tres especies de corales se ubicaron en las primeras categorías de tallas, es decir las más pequeñas, tanto en su diámetro máximo como altura (Fig. 3 A y B). En el caso de P.astreoides, el 53.48% de las colonias eran pequeñas (3 a10 cm de diámetro máximo;
Fig. 3A) y bajas (72.83% entre 0 - 5cm de altura; Fig. 3B). En ambos casos (diámetro y altura) se registró una disminución en la proporción de colonias de P.astreoides hacia las tallas más grandes. En lo que respecta a P.strigosa, el 74.62 % de las ]]>
Fig. 3A), mientras que la altura del 43.73 % de las colonias no superó los 5cm (Fig. 3B). Finalmente en el caso de S.siderea, la mayor parte de las colonias (55.48%) presentaron entre 11 y 30 cm de diámetro máximo (Fig. 3A), ]]>
Fig. 3B) al igual que las de P.strigosa en su mayoría no superó los 5cm (53.55%).
Una ]]>
Cuadro 7. Las altas desviaciones estándar que se presentan en la mayor parte de los casos, reflejan la variabilidad en las tallas de las colonias en un mismo sitio de muestreo, sin embargo se puede señalar que, en el caso de P.astreoides, las colonias de mayores dimensiones están en el sitio 5, el cual representa la laguna situada al norte de la isla, tanto en relación al diámetro máximo (15.66±8.00 cm) como la altura (7.73±6.03cm). Las colonias de P.strigosa presentaron sus mayores dimensiones promedio en los sitios 4 y 6, el primero ubicado al Noroeste, hacia sotavento de la isla, a 9 m de profundidad caracterizado por corrientes de intensidad moderada y el segundo ]]>
S.siderea, se repite el sitio 6 como el de colonias con las mayores dimensiones.
Por otro lado, en lo que respecta ]]>
P. americana (Fig. 4 A y B), el diámetro máximo del 73% de las colonias se ubicó en las primeras tres categorías de tallas (Fig. 4A), que abarcan de 5 a 30cm, ]]>
Fig. 4B) sin predominancia de alguna en particular.
Discusion
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Las comunidades marinas bentónicas del Refugio de Fauna Silvestre Isla de Aves, están formadas principalmente por 36 especies de corales pétreos y cuatro especies de hidrocorales. Esta riqueza es menor que la reportada para otras islas del territorio venezolano. Así, en el Parque Nacional Archipiélago de Los Roques, se han reportado 57 especies por Hung (1985); 69 (61 hermatípicos con zooxantelas y 8 ecomorfos) por Weil (2003) y 55 (Villamizar et al. en prep.). Asimismo para un arrecife de la Orchila, Urich (1977) ]]>
Tomando como referencia el número de especies de corales (principalmente con zooxantelas y en menor extensión sin zooxantelas) en otras localidades del Caribe como Panamá (62), Costa Rica (47), República Dominicana (56), Martinica (53) y Cuba, Jamaica y Puerto Rico con 72 especies, (Miloslavich et al. 2010, Weil, 2003, 2006; Ballantine et al., 2008; Vandel, Pichon & Joannot, 2012), podría decirse ]]>
En lo que respecta a las diferencias de las comunidades de corales entre las estaciones de muestreo, los dos sitios que presentaron la mayor diversidad (sitios 8 y 10) se caracterizaron por ser zonas relativamente profundas. La estación 10, ubicada hacia Barlovento de la Isla, área caracterizada por fuertes corrientes, fue el sitio de muestreo de mayor ]]>
Con relación a la equitatividad, destacan los menores valores estimados en las estaciones 5 y 12. Esto se debe a la dominancia de P.astreoides en el primer sitio y del hidrocoral M. squarrosa en el segundo, por lo cual los ]]>
M. squarrosa y de roca de playa en algunas áreas. Cuando el oleaje y las corrientes son muy intensas pueden afectar el ]]>
Pseudopterogorgia americana para estos dos únicos sitios, pudiera estar relacionada con estas variables físicas. Es posible que haya ocurrido la remoción de colonias de este octocoral por el paso de huracanes o ciclones en la zona, una posible evidencia de esto fue el encuentro anual (entre el ]]>
En las comunidades coralinas de Isla de Aves las especies de corales pétreos más abundantes son P. ]]>
, P.strigosa y S.siderea. Estas especies son abundantes en diversas localidades del Caribe (Guzmán & Guevara, 2001; Bastida-Zavala, et al., 2000; Valdivia & De la Guardia, 2004; Caballero, Rosales & Alcalá, 2005; Weil, ]]>
S. siderea, presenta gran tolerancia a cambios de ]]>
P.astreoides, la especie de mayor abundancia relativa en el presente trabajo, se caracteriza por presentar altas tasas de fecundación y corta longevidad (Bak & Engel, 1979; Chornesky & Peters, 1987). Esta especie en particular se ha señalado como una de las más abundantes actualmente en arrecifes someros del Caribe, dado el incremento ]]>
P.astreoides de la presente ]]>
P. strigosa y S.siderea presentan estructuras de tallas donde predominan las colonias de tamaños reducidos, que ]]>
in situ de numerosos reclutas de las tres especies durante los muestreos.
La mayor abundancia de especies ]]>
S.siderea, P.strigosa y P.astreoides reportada en diversos arrecifes de la región del Caribe, se encuentra relacionada con ]]>
Orbicella faveolata ]]>
A. palmata y el hallazgo de restos coralinos de Acropora cervicornis en la costa, sugieren una historia similar a la de la mayor parte de los arrecifes del Caribe, donde epidemias de enfermedades (ej: Banda blanca en Género Acropora ; Gladfelter 1982, Aronson & Precht, 2001) y el cambio climático global desencadenante de fenómenos de blanqueamiento, en conjunción con la mortandad del erizo Diadema antillarum (Lessios, 1988; Carpenter, 1990) entre otros factores, .han generado un deterioro progresivo de estas comunidades (Szmant & ]]>
D.antillarum, se observaron muchos individuos adultos de la especie entre escombros coralinos y rocas de playa en los fondos someros, sin embargo, no se dispone de información alguna sobre sus densidades.
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Entre los parámetros indicadores de la salud de un arrecife se encuentra el porcentaje de cobertura viva que presente (Jackson, 2013). La cobertura promedio de coral vivo estimada para Isla de Aves (22.30%) se puede considerar dentro de la amplitud de valores que se ha reportado actualmente para el Caribe , los cuales han descendido notablemente en las últimas décadas dado el deterioro que han sufrido los arrecifes (Jackson, 2013). En la zona geográfica donde se encuentra Isla de Aves, uno de los factores que pudiera tener gran ]]>
Una característica particularmente importante de Isla de Aves es el bajo impacto antropógenico que tiene, comparado con otras islas del Caribe. ]]>
Sargassum probablemente por eutrofización producto de descargas humanas en la década de los años 90, que afectó también a Guadalupe (Bouchon, Bouchon, Louis, 1992).
Aún se deben ]]>
Agradecimientos
Este trabajo forma parte del Subproyecto “Caracterización biótica y condición ]]>
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2. Museo Marino de Margarita, Boca de Rio, Venezuela; anne_YD@yahoo.com, anayranzo@gmail.com