Abstract ]]>
In Venezuela, Atriplex is represented by A. cristata and A. oestophora, the latter being endemic; they inhabit coastal areas with high temperatures, high ]]>
Atriplex species have anatomical characters which facilitate their adaptation to the special conditions prevailing in their habitats ]]>
En Venezuela, Atriplex está representado por A. cristata y A. oestophora, siendo esta última endémica, las mismas habitan zonas costeras con altas temperaturas, alta radiación solar y suelos arenosos con alto contenido de sales. Se caracterizaron anatómicamente sus órganos vegetativos con el fin de aportar rasgos para delimitarlas taxonómicamente y precisar caracteres que contribuyan a su adaptabilidad a las condiciones edafoclimáticas imperantes en su hábitat. El material ]]>
Atriplex que crecen en Venezuela tienen caracteres que permiten su delimitación taxonómica y que facilitan su adaptación a las condiciones particulares de su ]]>
Chenopodiaceae comprende alrededor de 102 géneros y unas 1 400 especies de amplia distribución mundial, aunque, en su mayoría, están confinadas a áreas xéricas o salitrosas, por lo que presentan en sus órganos caracteres xeromórficos (Pérez & Hermann, 2009). ]]>
Atriplex L. es uno de los géneros más importante en cuanto al número de especies en Chenopodiaceae. Tiene entre 200-300 especies, de difícil delimitación taxonómica, debido a la existencia de polimorfismo en los caracteres y de individuos con características intermedias entre las especies aceptadas ]]>
A. pentandra (Jacq.) Standl. y A. oestophora Blake, esta última considerada endémica para el país y presente en los estados Falcón y Zulia; ambas especies se desarrollan en lugares con suelos arenosos y salinos cercanos a costas marinas. Wingfield (com. pers.) señala que A. pentandra (Jacq.) Standl. es sinónimo de A. cristata Humb. et Bonpl. ex Willd., tal como lo discute Howard (1973), por lo cual las especies presentes en Venezuela son: A. ]]>
Humb. et Bonpl. ex Willd. y A. oestophora Blake.
Las especies a estudiar, tal como se ha referido para otras del género (Mozafar & ]]>
Atriplex presentes en Venezuela, aportando rasgos para facilitar su delimitación taxonómica y precisar caracteres en sus órganos vegetativos que contribuyan a su adaptabilidad a las condiciones edafoclimáticas imperantes en las zonas donde habitan. ]]>
Materiales y Métodos
El material vegetal fue colectado de tres individuos, en Punta Taima Taima (03/07/12) y en Capatárida (18/04/12), estado Falcón, Venezuela. Los especímenes de referencia (Castro et al. 436 y González ]]>
Resultados
Las hojas de ambas especies tienen epidermis uniestratificada en las dos superficies; en sección transversal las células son subglobosas a globosas en A. cristata (Fig. 1A) y rectangulares a subglobosas en A. oestophora (Fig. 1B); en vista frontal, en los dos taxones se presentan con paredes ]]>
Fig. 1C, Fig. 1D). Los estomas, anomocíticos (Fig. 1C, Fig. 1D), se distinguen tanto en la epidermis adaxial como abaxial. Tricomas vesiculares cubren las dos epidermis en alta densidad, los mismos se caracterizan por un pie corto y delgado y una cabezuela globosa, unicelular, relativamente grande. En el mesofilo se aprecia claramente anatomía Kranz, caracterizada por la ]]>
Fig. 1A, Fig. 1B). Es evidente una capa de células incoloras tanto adaxial como abaxial en A. oestophora
, que puede tratarse de una hipodermis, pero requiere confirmación mediante un estudio ontogenético (Fig. 1B). Cristales tipo drusa están presentes en las dos especies, pero son más abundantes en A. oestophora (Fig. 1A, ]]>
Fig. 1B).
La nervadura central (Fig. 1E, Fig. 1F) tiene epidermis de células cuadrangulares, de menor tamaño en la epidermis abaxial; seguidamente se localiza parénquima en A. ]]>
y colénquima seguido de parénquima en A. oestophora. La organización del tejido vascular difiere a lo largo de la hoja y entre una especie y otra, está constituido en la base de la lámina por tres haces en A. cristata y cinco-seis en A. oestophora; este número disminuye hacia el ápice foliar, contándose sólo uno en cada especie. Los haces se arreglan en forma de arco, con xilema hacia la superficie adaxial en el caso de A. cristata; en la otra ]]>
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Los tallos jóvenes de ambas especies presentan prominencias o crestas (Fig. 2A, Fig. 2B); están bordeados por epidermis uniestratificada con abundantes tricomas semejantes a los descritos para las hojas. Subepidérmicamente, se localiza parénquima con células redondeadas a alargadas periclinalmente; principalmente en las crestas es evidente colénquima angular (
Fig. 2B, Fig, 2C, Fig. 2D). El sistema vascular primario está constituido por haces colaterales organizados en una eustela típica (Fig. 2A, Fig. 2B), en ocasiones con grupos de fibras perifloemáticas. En la zona central se localiza la médula, constituida por células parenquimáticas (
Fig. 2A, Fig. 2B). Tempranamente ocurre la diferenciación de un meristema lateral, a partir de células parenquimáticas de la región interna de la corteza (Fig. 2B, Fig. 2C) y en caso de haber esclerénquima, proviene de aquellas que quedan entre este último tejido y el floema. No se produce crecimiento secundario típico (Fig. 2D, Fig. 3A,
Fig. 3B). El crecimiento en grosor ocurre debido a la actividad del meristema lateral, el cual genera inicialmente tejido conjuntivo constituido principalmente por células esclerenquimáticas, y luego xilema hacia adentro y floema hacia afuera a partir de bandas cambiales (Fig. 2D). El meristema lateral se activa repetidas veces produciendo anillos sucesivos, que dejan el floema encerrado entre células parenquimáticas o ]]>
Fig. 3C, Fig. 3D).
Las raíces en estructura primaria (Fig. 4A, Fig. 4B) tienen una rizodermis de paredes delgadas ]]>
Fig. 4C), inicialmente a partir de cambium vascular diferenciado en la zona del haz y de células del periciclo; no obstante, este crecimiento se detiene y se diferencia un meristema lateral a partir de células ]]>
A. cristata son anillos o arcos de xilema secundario y ]]>
Fig. 4D), mientras que en A. oestophora el arreglo semeja haces vasculares (no equivalentes a éstos) en una matriz de tejido conjuntivo, mayormente esclerenquimática (Fig. 4E, Fig. 5E). El ]]>
Fig. 4F, Fig. 4G). ]]>
El índice de vulnerabilidad calculado en las raíces resultó de 0.12 para A. cristata y 0.14 para A. oestophora
. El xilema en estas dos especies carece de radios y está constituido por fibras cortas (Fig. 5B), traqueidas y elementos de vasos cortos (Fig. 5D, Fig. 5E, Fig. 5F, Fig. 5G) y estrechos con placas de perforación simple (Fig. 5D, Fig. 5E, Fig. 5F, Fig. 5G, Fig. 5H), y parénquima axial ]]>
A. cristata (Fig. 5C) y mayormente gruesas en A. oestophora, en este caso ]]>
Fig. 5G). Ambas especies presentan cristales principalmente prismáticos; en A. cristata, ubicados en células parenquimáticas en el límite con el anillo vascular (Fig. 5A) o en células parenquimáticas cortas en una serie de hasta siete ]]>
A. oestophora se localizan tanto en células parenquimáticas como conductoras (Fig. 5E, Fig. 5F). El floema es incluso del tipo foraminado concéntrico en A. oestophora (Fig. 4E), rasgo no observado en A. cristata (Fig. 4D).
Discusión
Los rasgos epidérmicos foliares son relativamente semejantes en las dos especies; no obstante, las células típicas en A. cristata aparentemente tienen ]]>
A. oestophora, lo cual puede asociarse con capacidad para almacenar agua. En cuanto a los estomas, presentan el mismo tipo. Ambas especies tienen tricomas vesiculares tanto en sus hojas como en las porciones jóvenes de sus tallos. Tricomas semejantes fueron caracterizados en A. halimus (Mozafar & Goodin, 1970), indicando su importancia en ]]>
A. buchananii. En los tallos más jóvenes y hojas de A. lampa ]]>
A. sagittifolia (D’Ambrogio, Fernández, González, Furlan, & Frayssinet, 2000) citan su ocurrencia. Wahid (2003) destaca la importancia de estas estructuras en especies de Atriplex, caracterizando las vías y secreción de iones. Sayed-Hussin (2007) caracterizó estos tricomas en A. nummularia ]]>
A. leucoclada Boiss. y confirmó, mediante un análisis de espectroscopía de energía dispersiva de rayos X, que las concentraciones de Na+ y Cl_ son más altas en estos tricomas que en el resto de células que conforman la hoja, lo cual reafirma la función asignada a los mismos. En A. tatarica L. también se han observado estos tricomas, indicándose además que la presencia de glándulas secretoras de sal es considerada actualmente la ]]>
A. cristata a nivel de ]]>
A. oestophora en lo que posiblemente sea una hipodermis; dichas células les permiten almacenar considerables cantidades de agua, que pueden ser movilizadas para mantener los procesos vitales; este rasgo es referido como adaptación a ambientes áridos (Fahn & Cutler, 1992). Asi mismo, se ha indicado que la suculencia facilita la dilución de los iones y por tanto evita el efecto tóxico de los mismos (Sayed-Hussin, ]]>
En A. oestophora existe probablemente una hipodermis en posición subepidérmica; este tejido también fue observado en A. lampa (Frayssinet et al., 2007); en ambas especies se caracteriza por ser uniestratificada y constituida por ]]>
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Las hojas de las especies estudiadas muestran anatomía Kranz, pudiendo catalogarse como subtipo atriplicoide, de acuerdo con la propuesta de Carolin, Jacobs, y Vesk (1975) y tal como ha sido observado en A. lampa (Freys- sinet et al., 2007) y en A. tatarica (Grigore & Toma, 2007); este subtipo se caracteriza por tener los haces vasculares rodeados por una vaina parenquimática y un arreglo radial de las células del mesofilo. Las células de la vaina tienen paredes más ]]>
4 generalmente están asociadas con hábitats en los que las condiciones de vida son severas, mostrando alta tolerancia a sequía, altas temperaturas, alta irradiación y salinidad (Grigore & Toma, 2007).
La alta deposición de ]]>
A. cristata la deposición parece ser mayor en tallos y ]]>
A. oestophora esto ocurre a nivel de hojas; este aspecto requiere ulteriores investigaciones. Heklau, Gasson, Schweingruber, y Baas (2012) señalaron que los cristales de oxalato de calcio son prominentes en las Chenopodiaceae, siendo el tipo drusa, el cristal más frecuente. No obstante, en las especies estudiadas ]]>
El número de haces vasculares y su organización a nivel de la región basal y media del nervio central son características importantes de considerar en la delimitación de las especies. No hay referencias sobre este aspecto para el género Atriplex, por lo cual es necesario revisar este rasgo en otras especies a fin de ]]>
Los tallos jóvenes tienen características propias de una dicotiledónea y en particular de otras Chenopodiaceae descritas (Wang et al., 1997; D’Ambrogio et al., 2000; Frayssinet et al., 2007).
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Las raíces diarcas pudiesen ser propias de este género, ya que han sido descritas para A. sagittifolia (D’Ambrogio et al., 2000) y A. lampa (Frayssinet et al., 2007); se debe destacar la presencia de una corteza de pocas capas de células, lo cual puede constituir una estrategia para acortar la distancia de recorrido del agua hasta la estela, tal como ha sido señalado por Wahid ]]>
Salsola kali subsp. ruthenica (Bercu & Bavaru, 2004).
Las dos especies presentan variantes en la actividad del cambium vascular en sus tallos y ]]>
A. lampa al producirse el crecimiento secundario de sus tallos (Frayssinet et al., 2007). En tallos y raíces de las especies estudiadas, se forma un meristema lateral que es capaz de producir varios anillos de tejido vascular y conectivo; no obstante el patrón de organización de los mismos, tal como se expli- ]]>
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La formación de anillos vasculares se ha referido como una ventaja adaptativa bajo con- diciones de estrés hídrico y en particular bajo condiciones salinas (Robert et al., 2011). La alternancia de parénquima con tejido vascular ofrece una alternativa para el almacenamiento de agua, mientras que el tejido fibroso promue- ve la fuerza mecánica para prolongar la capacidad de conducción (Carlquist, 2007). Por otra parte, los índices de vulnerabilidad ]]>
Los resultados revelan rasgos estructura- les en los diferentes órganos estudiados que ]]>
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Por otra parte, las especies bajo estudio muestran varios caracteres anatómicos típicos de plantas halófilas y xerófilas, como son: alta densidad de tricomas, que a su vez actúan como glándulas secretoras de sal, abundancia de esclerénquima en tallos y raíces, tejidos reservantes de agua, anatomía Kranz en hojas, región cortical estrecha en raíces jóvenes, presencia de variantes cambiales en tallos y raíces, vasos cortos y estrechos.
Referencias
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