Composición de especies leñosas en comunidades invadidas en montañas del centro de Argentina: su relación con factores ambientales locales
Sebastián R. Zeballos1*, Paula A. Tecco1, 2*, Marcelo Cabido1, 2& Diego E. Gurvich1, 2
Abstract
Woody species composition in invaded communities from mountains of central Argentina: their relations with local environmental factors. Invasions by exotic woody species are threatening ecosystem functions worldwide. The spread and subsequent replacement of native forest by exotic dominated stands is particularly evident nearby urban centers were exotic propagule pressure is highest. Yet, there is a lack of information on the environmental factors that underlie these replacements. In this study we addressed the following questions: (1) is there a local spatial segregation between the dominant native and exotic woody species? and (2) if this local segregation does exist, is it driven by environmental features?. For this, in 2010 we established 31 plots distributed along 16 sampling sites where we surveyed the composition and abundance of all woody species with a basal diameter ≥ 5cm. To characterize the environment of each plot, we measured the topographic position (slope, exposure) and different properties such as soil physics (bulk density, soil impedance), structure (soil deep, texture) and chemical characteristics (pH, nutrient and water content). Through a cluster analysis we were able to identify five different woody communities in coexistence: (1) Woodlands dominated by the exotic Ligustrum lucidum; (2) Mixed woodlands dominated by the native Lithraea molleoides and the exotic Celtis australis; (3) Scrublands dominated by the native Condalia buxifolia; (4) Scrublands dominated by the exotic Cotoneaster glaucophyllus, and (5) Scrubby grasslands with the exotic Pyracantha angustifolia. These communities were all associated with different local topographic and edaphic features. The environmental segregation among the identified communities suggests that woody invaders have the potential to colonize almost all the environments of the study site (though varying in the identity of the dominant exotic species). The observed patterns, even being restricted to a single well invaded area of mountain Chaco, may posit the spread of woody invaders towards native communities in the region.
En todo el mundo, las invasiones de especies leñosas exóticas están amenazando las funciones ecosistémicas. La dispersión y el subsecuente reemplazo de bosques de especies nativas por comunidades dominadas por exóticas es evidente, particularmente, en proximidad a centros urbanos donde la presión de propágulos de especies exóticas es alta. Sin embargo, existe una falta de información sobre los factores ambientales que subyacen este reemplazo. En este estudio nos propusimos responder las siguientes preguntas: (1) ¿se observa una segregación espacial a escala local entre especies leñosas exóticas y/o nativas dominantes?, y (2) si existe esa segregación, ¿está asociada a variables ambientales? En el 2010 se establecieron 31 parcelas distribuidas en 16 laderas en los bosques Chaqueños de las Sierras de Córdoba, en Argentina central. En cada uno de los sitios de muestreo se relevó la composición y abundancia de todas las especies leñosas con un diámetro a la altura de la base superior a 5cm. Para caracterizar el ambiente en cada una de las parcelas medimos la posición topográfica (pendiente y orientación) y algunas propiedades asociadas con la física (densidad aparente y compactación), estructura (profundidad y textura) y con la química (pH y el contenido de nutrientes y agua) del suelo. A través, de un análisis jerárquico de agrupamiento, se identificaron cinco comunidades de leñosas coexistiendo: (1) Bosques dominados por Ligustrum lucidum, (2) Bosques mixtos dominados por Lithraea molleoides y Celtis australis, (3) Matorrales de Condalia buxifolia, (4) Matorrales de Cotoneaster glaucophyllus, y (5) Pajonales con emergentes de Pyracantha angustifolia. Estas comunidades se asociaron diferencialmente a las variables topográficas y edáficas locales. La segregación ambiental observada sugiere que las especies invasoras tienen una capacidad potencial para colonizar casi todos los ambientes en el área de estudio (variando la identidad de la invasora). En conjunto, los patrones descritos, aunque circunscriptos a un área de Chaco Serrano con un avanzado grado de invasión, plantearían un escenario de posible expansión de las leñosas exóticas sobre las comunidades nativas.
En la provincia de Córdoba, el Bosque Chaqueño Serrano adquiere gran importancia, no sólo ]]>
Sumado a la deforestación, uno de los principales factores de cambio de la vegetación en el área es la invasión de especies leñosas exóticas (Hoyos et al., 2010; Giorgis et al., 2011a, b). Particularmente, la especie invasora Ligustrum lucidum (“siempreverde”) ]]>
A escala regional se ha observado que la invasión de Ligustrum lucidum está fuerte- mente ]]>
Materiales y Métodos
Área de estudio y diseño experimental: El área de estudio forma parte de la ]]>
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Se establecieron 32 parcelas permanentes de 10×20m distribuidas en 16 laderas. Una de las parcelas se perdió por motivos ajenos a esta investigación, por lo cual el número considerado en los análisis corresponde a las 31 parcelas restantes. Las laderas se concentraron dentro de un radio de un kilómetro alrededor del casco principal de la estancia y a unos 500m de ]]>
Caracterización de factores ambientales a escala local: Las parcelas fueron caracterizadas según su posición topográfica, pendiente y ]]>
Para caracterizar la estructura del suelo se midió la profundidad, el grado de ]]>
La humedad del suelo se estimó a partir del contenido volumétrico de humedad (%). En cada una de las parcelas, se realizaron dos transectas de 20m, en las cuales, cada dos metros se tomaron 10 mediciones. El equipo utilizado para la medición de humedad fue un Moisture Probe Meter ]]>
Por último, se evaluó si las comunidades leñosas identificadas difieren en cuanto a las variables topográficas y edáficas registradas. Debido a que los datos presentaron homogeneidad de varianza, distribución ]]>
Resultados
Identificación y descripción de las comunidades de especies leñosas: En las 31 parcelas ]]>
A partir del ]]>
Fig. 1) que difirieron principalmente en cuanto a la identidad de la especie dominante (Cuadro 1) y a los tipos fisonómicos que con- formaban (Cuadro 2). Algunas comunidades ]]>
Fig. 1, Cuadro 2). A continuación se describen las cinco comunidades de especies ]]>
Bosques de Ligustrum ]]>
Fig. 1, Cuadro 2). En esta comunidad se observó una riqueza media de 5.57 especies leñosas, 2.71 exóticas y 2.86 nativas por parcela. La especie exótica L. lucidum es la que presentó el mayor Vi observado no sólo en ]]>
Cuadro 1). Le siguieron en orden de importancia Celtis australis, Lithraea molleoides y Acacia caven.
Bosques mixtos de Lithraea molleoides y Celtis australis, fisonómicamente conformada por bosques abiertos, aunque se observaron parcelas con coberturas propias de un mato- rral cerrado y pajonal con algunos emergentes ]]>
Fig. 1, Cuadro 2). En esta comunidad se observó una media de 7.14 especies leñosas y una riqueza media de 2.42 exóticas y 4.71 nativas por parcela. A los altos Vi de la especie nativa, L. molleoides, y la exótica C. australis, le siguieron en importancia las especies Celtis ehrenbergiana, L. lucidum y Condalia montana (
Cuadro 1).
Matorrales de Cotoneaster glaucophyllus, estuvo conformada por matorrales cerra- dos, excepto por una parcela con fisonomía de un bosque cerrado (Fig. 1, Cuadro 2). En esta comunidad se observó una riqueza media de 3.2 especies leñosas por parcela y una riqueza media de 2.2 ]]>
Cuadro 1).
Matorrales de Condalia buxifolia, estuvo conformada principalmente por matorrales abiertos, aunque, también adquirió fisonomías propias de un ]]>
Fig. 1; Cuadro 2). Esta comunidad presentó la mayor riqueza de especies, con un total de 8.66 leñosas por parcela, y una riqueza media de 3.33 especies exóticas y 5.33 nativas por parcela. Al arbusto nativo dominante de esta comunidad, C. buxifolia, le siguieron en orden de importancia C. australis, P. angustifolia, A. caven y ]]>
Cuadro 1).
Pajonales con Pyracantha angustifolia, fisonómicamente conformada por pajonales con arbustos aislados y matorrales abiertos (Fig. 1, Cuadro 2). ]]>
Cuadro 1).
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Patrones de distribución de las comunidades leñosas y variables ambientales: Las cinco comunidades leñosas identificadas se asociaron diferencialmente a la orientación N-S de las laderas (F4,26 31=4.35, p≤0.01), y al contenido de humedad (F4,26 31=2.87, p≤0.05), la concentración de nitrógeno (F4,26 31=3.49, p≤0.05) y materia orgánica (F4,26 ]]>
Cuadro 3). Los bosques de Ligustrum lucidum y los bosques mixtos de Lithraea molleoides y Celtis australis se asociaron a la orientación sur, mientras las restantes comunidades lo hicieron a la orientación norte (Cuadro 3). Entre las ]]>
Cuadro 3). Los matorrales de Condalia buxifolia se distribuyeron sobre suelos significativamente más profundos. Finalmente, los pajonales con Pyracantha angustifolia, a pesar de compartir la orientación con ]]>
Discusión ]]>
El arreglo espacial de las especies leñosas de las Sierras Chicas de Córdoba, junto a la composición florística y la fisonomía de los ensambles, permitieron identificar cinco comunidades principales, algunas de ellas dominadas por especies exóticas. Además, los resultados de este trabajo también ]]>
En concordancia con resultados previos disponibles para el área de estudio (Gavier- Pizarro et al., 2010; Giorgis et al., 2011a), y con respecto a las predicciones sobre el efecto de la proximidad a urbanizaciones, nuestros resultados ]]>
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La distribución de las especies de plantas y de las comunidades vegetales ha sido tradicionalmente asociada, dentro de una misma región climática, a factores topográficos y edáficos (Woodward, 1987). Nuestros resultados también permiten destacar el efecto de los factores topográficos y edáficos a escala local sobre los ]]>
Estudios como este, en los cuales se analice la relación de las comunidades florísticas con aspectos topográficos y edáficos locales, abarcando la ]]>
Cuadro 1), sino que se asociaron a condiciones ambientales similares a alguna ]]>
Cuadro 3). En conjunto, los patrones descriptos, aunque circunscriptos a un área del Chaco Serrano con un avanzado grado de invasión, son compatibles con un escenario de expansión de las leñosas exóticas sobre los remanentes de bosques y matorrales nativos. En particular, se observó la presencia de ]]>
Cuadro 1) y en casi todas las parcelas (datos no mostrados), ya sea como individuos aislados o formando parches de bosques mono específicos. La expansión de L. lucidum hacia los matorrales y pajonales podría, además, verse facilitada por las leño- sas que dominan dichas fisonomías. Estudios previos en la región ]]>
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Dada la creciente problemática ambiental que supone el reemplazo de remanentes de bosque serrano por comunidades dominadas por leñosas invasoras, es importante identificar áreas prioritarias a proteger y restaurar, centrándose en determinados sectores, fisonomías y comunidades florísticas, con el objetivo de garantizar determinados servicios ecosistémicos (por ej., protección de ]]>
Es interesante destacar la presencia y dominancia de la exótica C. australis. Ante- cedentes previos en la región han reportado su presencia ocasionalmente (Giorgis ]]>
Nuestros resultados ]]>
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Agradecimientos
Agradecemos a Kevin Begg por permitirnos realizar este estudio en su estancia y a tres revisores anónimos que con sus sugerencias contribuyeron a incrementar la calidad del manuscrito. Este trabajo forma parte de la Tesis Doctoral de SZ. A las instituciones que apoya- ron este estudio: la ]]>
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