Colombia is a megadiverse country, but with a substantial gap in the taxonomic and ecological knowledge of fungi and lichens. Thus, the objective of the present study was an ecogeographical analysis of the Sticta species in Colombia. The data included macrodistribution (with respect to mountain ranges and life zones) and microhabitat preferences (light, substrate) ]]>
Sticta currently recognized in Colombia (plus seven additional biotypes with different photobionts or reproductive mode). Using non-metric multidimensional scaling (NMS), correlations between ecogeographical variables and species were established, and ecotypes were delimited. Colombian species of Sticta showed distinct distribution patterns relative to altitude, mountain ranges, life ]]>
Sticta and its ecogeographical differentiation.
Key words:
Sticta, life zones, patterns of distribution, subandine, andine, páramo, superpáramo.
Resumen
Colombia es un ]]>
Sticta de Colombia. Los datos incluyeron la macrodistribución (con respeto a las cordilleras y zonas de vida) y preferencias de microhabitat (luz, sustrato) y fueron obtenidos mediante trabajo de campo y en el herbario (complemetados con mapas modernos de geografía y vegetación), para 103 ]]>
Sticta en Colombia presentan patrones de distribución relativos a la altitud, las zonas de vida y la ubicación en las cordilleras, tanto como luz y sustrato, ]]>
Sticta y su diferenciación ecogeográfica.
Palabras clave: ]]>
Sticta, zonas de vida, patrones de distribución, subandino, andino, páramo, superpáramo.
Colombia es uno de los países megadiversos (Samper & García, 2001; Benavides-Molineros, Castiblanco-A. & Vivas-Segura, 2006; Bernal, ]]>
Un 47% del área total de Colombia está cubierta por bosques naturales, 19% por otros tipos de vegetación como sabanas, zonas áridas, humedales aguas continentales y picos de nieve y 34% se encuentran bajo uso agrícola, asentamientos urbanos y procesos de colonización (Samper & García, 2001), poneniendo en peligro la conservación de la extraordinaria biodiversidad del ]]>
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Si el conocimiento de la diversidad de los líquenes tropicales es escaso, menos se sabe de su ecología y biogeografía. Estudios filogenéticos recientes sugieren que el paradigma que muchas especies tienen distribución pantropical (Galloway, 1979; Lücking, 2003; Herrera-Campos et al., 2004; Feuerer & Hawksworth, 2007; Aptroot & Iqbal, 2011) es incorrecto y que la mayoría tienen rangos de distribución bien definidos (Molina, Crespo, Blanco, Lumbsch ]]>
Las investigaciones ]]>
En términos de ecogeografía, es decir la macrodistribución de líquenes con respecto a las regiones biogeográficas y zonas de vida, es escasa la información para Colombia (Aguirre ]]>
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El género Sticta es un grupo ideal para un estudio de ecogeografía en Colombia, ya que es principalmente andino y por lo tanto la ecogeografía de las especies debería verse afectada por los procesos de la orogenia andina. Especies de Sticta predominan en las zonas paramunas y bosques subandinos y andinos, donde cubren ramas y troncos de árboles y arbustos en grandes cantidades. Por asociarse en su mayoría con ]]>
El presente trabajo es un ]]>
Materiales y Métodos
Toma de datos: Se estudiaron 1 765 ejemplares de Sticta de ]]>
Para cada muestra, se tomaron datos de campo o de las etiquetas (en caso de mues-tras de herbario) para ]]>
Caracterización ecogeográfica: Para la caracterización de las áreas ecogeográficas se tuvo en cuenta el sistema de Rangel-Ch. (1995), que divide el territorio Colombiano en cinco grandes regiones (Andina o Cordillerana, Orinoquia, Amazonia, Chocó Biogeográfico y Caribe). Para la Región Andina ]]>
Para las especies encontradas en los departamentos de Antioquia, Chocó, Valle del Cauca, Cauca y Nariño, se revisó su ubicación con el fin de determinar si pertenecían a la Región del Chocó Biogeográfico propuesta por Poveda et al. (2004).
Caracterización ecológica: Se usaron las variables de luz relativa, aplicando una clasificación simple en tres categorías como anteriormente definida (sombreada, intermedia, expuesta) y de sustrato, diferenciando seis tipos de sustrato: corteza, madera (generalmente troncos caídos sin corteza), hojarasca, roca, suelo y ]]>
Cada muestra recibió un valor de 0 o 1 según su ausencia o presencia en una de las cordilleras y sus vertientes, los pisos altitudinales según sistema de clasificación, y según luz relativa y tipo de sustrato. Posteriormente, se combinaron los datos para todas las muestras de una especie para obtener un puntaje a nivel de especie y de esta manera también balancear datos inexistentes a nivel de ]]>
Apéndice, versión digital).
Los datos obtenidos fueron ]]>
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Adicionalmente, para cada especie, se calculó un valor ponderado para los diferentes sistemas de clasificación de pisos altitudinales y se computó la correlación lineal no paramétrica de Spearman para obtener una medida de consistencia entre los sistemas de clasificación ecogeográfica usados; esto fue realizado en el progama STATISTICATM 6.0.
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Resultados
Ecogeografía: De 1 765 ejemplares revisados, se obtuvo un total de 103 especies y 7 biotipos adicionales, distribuídas principalmente en la Región Andina y la Región del Chocó Biogeográfico. De las ]]>
S. aff. venosa) y nueve se encontraron en las dos regiones (S. dioica, S. impressula, S. minutula, S. papillata, S. pseudolimbata, S. roseocyphellata, S. scabrosa, S. subfilicinella, S. tomentosa). Siguiendo la clasificación de las unidades de paisaje con base en la topografía para la región del Chocó ]]>
Sticta pertenecientes a esta región se ubicaron todas en la Unidad de Paisaje Subandino Cordillerano.
Con base en la distribución del territorio Colombiano en zonas de vida propuestas por Rangel-Ch. (1995), la distribución de las especies de
Sticta mostró una clara preferencia por la Región Andina, con pocas especies en la Región Septentrional (Apéndice, versión digi-tal). Dentro de esta región, las zonas de vida Subandina, Andina y Páramo fueron las que mostraron mayor diversidad de especies. En la zona de vida Subandina, el total de especies encontradas fue 56, en la zona de vida Andina 83 y en el Páramo 52, indicando que la zona de vida Andina correspondería al ]]>
. andreana, S. hypoglabra, S. isidiodichotoma, S. laselvae, S. scabrosa, S. aff. weigelii), hasta la zona de vida Tropical.
Utilizando la clasificación ]]>
Apéndice, versión digital). Estas especies incluyen a Sticta neolinearis, la cual clasifica como andina en el sistema de Rangel-Ch. (1995) y andino-subparamuna en el sistema de Rodríguez et al. (2006b), S. sylvatica ]]>
S. silverstonii (subandina vs. andina), la forma isidiada de S. dioica (subandina-andina vs. andina), S. leucoblepharis, S. lineariloba y S. paramuna (subandino-paramunas vs. andinas), y el cloromorfo de S. macrothallina, el cianomorfo de S. neopulmonarioides, ]]>
S. subfilicinella (subandino-paramunas vs. subandino-andinas).
Usando la combinación de Rangel-Ch. (1995, 2000) y Rodríguez et al. (2006b), y denominando cada una de las subdivisiones como ecozonas (Cuadro 1), las ecozonas con mayor diversidad de especies de Sticta son ]]>
Apéndice, versión digital). Al comparar la distribución de especies de Sticta según el sistema de clasificación utlizado, existe una fuerte correlación entre los valores basados en los dos sistemas, con rSpearman=0.92 (p<0.001). El sistema combinado muestra correlaciones menos fuertes pero también altamente significativas con cada una de las clasificaciones, con rSpearman ]]>
Utilizando la división de las cordilleras principales, se observó que un gran número de unidades taxonómicas de Sticta están ]]>
Apéndice, versión digital). Un número menor de especies parecen restringidas a una de las tres cordilleras, teniendo la Cordillera Oriental el más alto número de especies exclusivas. No existe una diferencia marcada en el número total de unidades taxonómicas encontradas en cada una de las cordilleras, con 76 en la Cordillera Occidental, 94 en la Cordillera Central y 80 en la Cordillera Oriental. Existe una ligera diferencia en la diversidad de especies comparando las vertientes orientales y ]]>
Apéndice, versión digital).
Microhabitat y sustrato: Usando la clasificación de luz relativa en tres categorías (sombreada, intermedia, expuesta), las especies de
Sticta se pueden dividir en grupos que toleran un alto rango de intensidad lumínica contrastando con las que tienen un rango más estrecho (Apéndice, versión digital). Se observa que especies con fotobionte cianobacterial tienden a tolerar intensidades lumínicas más altas, mientras que las especies que tienen fotobionte verde tienden a encontrarse en microhabitats sombreados a moderadamente expuestos.
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El sustrato preferido por la mayoría de las especies de Sticta es la corteza de árboles y arbustos (Apéndice, versión digital). Sin embargo, numerosas especies suelen ser generalistas, o también encontrándose sobre rocas o suelo, frecuentemente mezcladas con briófitos. Algunas especies suelen tener preferencias pronunciadas por un tipo de sustrato creciendo casi ]]>
S. andensis, S. arbuscula, S. cometia, S. fuliginosa, S. globulifuliginosa, S. gyalocar-pa, S. isidiokunthii, S. laselvae, S. lobarioides, S. luteocyphellata, S. macrofuliginosa, S. macrothallina, S. microisidiata, S. minutula, S. papillata, S. paramuna, S. pulmonarioides, S. robertiana, S. rubropruinosa, S. rudiuscula, S. silverstonii, S. subfilicinella, S. tatamana y S. beauvoisii. ]]>
Diferenciación ecogeográfica de biotipos: En las especies que presentan dos biotipos diferentes, una con reproduccion sexual vs. otra con reproducción vegetativa o representando diferentes fotomorfos de una especie foto-simbiodémica, se puede observar diferencias ecogeográficas entre ellas. En Sticta dioica, la forma isidiada ]]>
Cuadro 2). Diferencias semejantes también se aprecian para los diferentes fotomorfos de las especies fotosimbiodémicas.
La ordenación por escalamiento multidimensional no métrico (NMS) dió un ]]>
Fig. 1) para tres ejes extraídos (estrés final medio=18.95; estrés final medio randomizado=27.63; p<0.01; estrés final medio para la solución tridimensional=17.45). Muestra una agrupación principal de especies según su distribución entre las cordilleras y una fuerte correlación con los pisos bioclimáticos combinados de las clasificaciones de Rangel-Ch. (1995, 2000) y Rodríguez et al. (2006a). Es notable que las especies que son exclusivas para la ]]>
Sticta. Los resultados también mostraron que las especies no tienen distribuciones ecogeográficas aleatorias sino que por el contrario, forman grupos distintos de especies ecogeográficamente equivalentes. ]]>
Discusión
El presente estudio demuestra que las especies de Sticta en el territorio colombiano no se distribuyen de forma aleatoria sino que tienen patrones de distribución ]]>
Esto confirma al género Sticta como un grupo principalmente de zonas de clima frío a templado que en las latitudes tropicales está concentrado en las ]]>
Sticta en Colombia sugiere que la diversificación del género ocurrió a partir de esta Cordillera, que forma la prolongación más antigua de los Andes llegando del sur de Suramérica (Hoorn et al., 2010) hasta Venezuela. Un estudio usando un reloj molecular estimó la edad del nodo basal de Sticta en 26 millones de años (Lücking, 2012), lo que coincide con el período de mayor levantamiento de los Andes del ]]>
Considerando la intensidad lumínica, se puede reconocer que las especies con ciano-bacterias como fotobionte primario son frecuentes en todos los lugares, desde sombreados a expuestos, probablemente por la capacidad ]]>
El análisis cuantitativo de los datos usando técnicas de ordenación señala que ]]>
Agradecimientos
Los autores deseamos ]]>
Neotropical Epiphytic Microlichens – An Innovative Inventory of a Highly Diverse yet Little Known Group of Symbiotic Organisms (DEB 715660 to The Field Museum; PI R. Lücking). A los curadores de los herbarios nacionales ANDES, COAH, ]]>
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*Correspondencia: Bibiana Moncada: Licenciatura en Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Cra. 4 No. 26D-54, Torre de Laboratorios, Herbario, Bogotá, Colombia; lbmoncada@udistrital.edu.co, bibianamoncada@gmail.com Jaime Aguirre: Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Carrera 45 No 26-85; jaguirrec@unal.edu.co Robert Lücking: Department of Botany, The Field Museum, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605-2496, U.S.A.; rlucking@fieldmuseum.org 1. Licenciatura en Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Cra. 4 No. 26D-54, Torre de Laboratorios, Herbario, Bogotá, Colombia; lbmoncada@udistrital.edu.co, bibianamoncada@gmail.com 2. Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Carrera 45 No 26-85; jaguirrec@unal.edu.co 3. Department of Botany, The Field Museum, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605-2496, U.S.A.; rlucking@fieldmuseum.org
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