The coastal lagoons of Veracruz, Gulf of Mexico, include a great variety of biological resources. These resources, especially fish communities, have been barely described and that require more ecological studies. With this aim, this investigation analyzed the spatial and temporal variation of diversity, abundance and assemblages of the fish community and its relationship with physical-chemical parameters of the Chica-Grande coastal system. For this, eight defined sites were monthly sampled for water characteristics and fish community composition (10min hauls of 1 500m2 a shrimp trawl net), between September 2005 and November 2006. The spatial-temporal variation of physical-chemical parameters, allowed the definition of two contrasting environments according to salinity, temperature, transparency, dissolved oxy-gen and depth gradients. A total of 1 947 fishes were collected for a total weight of 57.88kg. From these, 22 species, 20 genera and 14 families were identified; and four species were new records for the system. As it was detected for the physical-chemical conditions, the diversity of the fish community also showed a spatial gradient, with high values (H’=2.37, D=3.35, J’=0.82) in the brackish habitat, and low ones in freshwater environments. Fish abundance did not show such a marked gradient response, however, it was higher in the freshwater habitat. The highest diversity (H’=2.05) and species richness (D=2.99) was recorded during the North winds (“nortes”) months (November-February), while density and biomass were higher (0.034 ind./m2, 1.42g/m2) during the rainy months (July-October). The Importance Value Index (IVI) defined six dominant species accounting for 77.8% of the fish abundance and 87.9% of total catch by weight. The Canonical Correspondence Analysis (CCA) showed that the fish-habitat relationship was explained by 68% of total variance for the two first axes, where salinity, transparency and temperature changes were the most important environmental variables in determining the fish community composition and distribution. In this study, spatial gradients of environmental variables explained the changes in fish species composition and abundance; while the temporal gradients, the fish community structure and its relationship with seasonal patterns of habitat use by the species during their life cycles.
Las lagunas costeras de Veracruz en el Golfo de México, incluyen gran variedad de recursos biológicos, por lo que requieren mayor conocimiento ecológico, especialmente para sus comunidades de peces. Esta investigación analizó la variación espacial y temporal de la diversidad, abundancia y asociaciones de la comunidad de peces y su relación con los parámetros físico-químicos del sistema lagunar Chica-Grande en Veracruz. Para esto, en ocho estaciones se muestrearon las características del agua y la composición de la comunidad de peces (lances de 10min con red de arrastre camaronera) entre septiembre 2005 y noviembre 2006. La variación espacio-temporal de los parámetros físico-químicos, permitió definir dos ambientes contrastantes de acuerdo con los gradientes de salinidad, temperatura, transparencia, oxígeno disuelto y profundidad. Se recolectaron un total de 1 947 peces con un peso de 57.88kg. De estos, se identificaron 22 especies, 20 géneros y 14 familias; y cuatro especies son nuevos registros para el sistema. Como se observó para las condiciones físico-químicas, la diversidad de la comunidad de peces también mostró un gradiente espacial, con valores altos (H’=2.37, D=3.35, J’=0.82) en el hábitat salobre y bajos en el ambiente más dulce. La abundancia de los peces no reflejó cambios marcados en el gradiente, no obstante, fue mayor en el hábitat más dulce. Durante los meses de “nortes” (Noviembre-Febrero) la diversidad (H’=2.05) y riqueza de especies (D=2.99) fue más alta, mientras que la densidad y biomasa fue mayor (0.034 ind./m2, 1.42g/m2) durante los meses de lluvias (Julio-Octubre). El Índice de Valor de Importancia (IVI) definió 6 especies dominantes que representan el 77.8% de la abundancia numérica y el 87.9% de la captura total en peso. El Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) mostró que la relación peces-hábitat fue explicada en un 68% de la varianza total para los primeros dos ejes, donde los cambios de salinidad, transparencia y temperatura fueron los factores ambientales que determinaron la composición y distribución de los peces en la comunidad. En este estudio, los gradientes espaciales de las variables ambientales permitieron explicar los cambios en la composición y abundancia de las especies, mientras que los temporales, la estructura comunitaria y su relación con los patrones estacionales de utilización de hábitats por las especies durante sus ciclos de vida.
Las lagunas costeras son ecosistemas que se caracterizan por la mezcla de aguas continentales y marinas, con alta producción primaria y variedad de hábitats estuarinos. Presentan procesos ambientales y ecológicos complejos, resultado de marcadas variaciones ambientales espaciales y temporales causa-das por la descarga estacional de los ríos o el intercambio mareal (Snedden, Cable & Kjer-fve, 2013). En estos sistemas se registra alta diversidad de especies que los utilizan como áreas de alimentación, crianza, reproducción y protección donde los peces ]]>
El litoral de Veracruz, México, incluye al menos 18 lagunas costeras que cubren un ]]>
2, por lo que existe una amplia variedad de recursos biológicos ocupando el cuarto lugar en la producción pesquera nacional (Lara-Domínguez et al., 2011b). Destaca el sistema lagunar Chica-Grande por su riqueza de recursos pesqueros como mojarra (Eugerres plumieri), robalo (Centropomus parallelus) y tilapia (Oreochromis niloticus) para consumo ]]>
Materiales y métodos
Área de estudio: El sistema lagunar Chica-Grande se localiza en la parte occidental del Golfo de México (20º 02’ y 20º 06’ N - 96º 38’ y 96º 41’ W) en el Estado de Veracruz. Tiene una superficie total de 22.5km2 e incluye dos lagunas asociadas (Fig. 1). La primera ]]>
Fig. 1). El clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano (García, 2004). Se reconocen tres épocas climáticas: secas (marzo a junio), lluvias (julio a octubre) y nortes (noviembre a febrero) (Utrera-López & Moreno-Casasola, 2008). Existen diferentes ambientes acuáticos en el sistema como vegetación circundante de manglar en áreas salobres y de baja salinidad, vegetación emergente y sumergida, bancos de macroalgas rojas (Gracillaria sp.) en el sur de la laguna y áreas de alta ]]>
Actividades de campo y laboratorio: La recolección de peces se llevó a cabo en ocho estaciones de muestreo durante nueve meses, entre septiembre 2005 a noviembre 2006 (Fig. 1). Las estaciones se establecieron considerando ]]>
2; en general, se realizó un total de 72 lances durante el estudio. Para esto, se utilizó una red de arrastre camaronera de 5.0m de largo, 2.5m de abertura de trabajo y luz de malla de 1.9cm. Las muestras fueron fijadas en formaldehído al 4% neutralizado con borato de sodio, y posteriormente preservadas en etanol al 70% (Díaz-Ruiz, ]]>
Se calcularon los parámetros ecológicos de la comunidad: diversidad H´ (Shannon & Weaver, 1963), riqueza de especies D (Margalef, 1969) y equitatividad J´ (Pielou, 1966), así como la densidad (ind./m2), biomasa ]]>
2) y peso promedio de los peces (g/ind). La dominancia de las especies se determinó mediante el Índice de Valor de Importancia (IVI) como la suma del porcentaje en número y peso de las especies y la frecuencia de aparición (De la Cruz-Agüero, 1994). Para estimar diferencias estadísticas espaciales (entre estaciones y lagunas) y temporales (entre meses y épocas climáticas del año) de las variables ambienta-les y parámetros ecológicos de la comunidad, fue evaluada previamente la homogeneidad de varianzas entre grupos ]]>
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Resultados
Variación espacial y temporal de los parámetros ambientales: El análisis de los resultados fisicoquímicos mostró un evidente gradiente ambiental espacial con valores altos en la parte sur y bajos ]]>
Fig. 2A) y la más baja (9.4±4.4) en la estación 1. Espacial-mente, sólo este parámetro mostró diferencias significativas entre sitios (ANOVA- F=7.05, p<0.0001). La temperatura del agua presentó el valor promedio más alto (28.6°C ±4.7) en la estación 7 (Fig. 2B) y el más bajo (27ºC±4.3) en la ]]>
Fig. 2C), mientras que el más bajo (4.5mg/L±1.6) en la estación 1. La transparencia promedio más alta (29.7cm±10.7) se pre-sentó en la estación 6 (Fig. 2D) y la más baja (25.6cm±10.4) en la estación 2. ]]>
Fig. 2E) y menores (0.76m) en las estaciones 7±0.17 y 8±0.2.
En contraste para la escala temporal, todas las variables ambientales mostraron cambios marcados con diferencias estadísticas significativas. La salinidad ]]>
Fig. 2F), mientras que la más baja (8.0±2.2) en febrero (Kruskal Wallis-H=35.57, p<0.0001). La temperatura promedio más alta (32.6°C±0.8) se registró en junio (Fig.2G) y la más baja (20.5°C±0.4) en diciembre como reflejo de la variación térmica regional (Kruskal Wallis-H=67.13, p<0.0001). El oxígeno disuelto promedio fue mayor (8.8mg/L±0.7) en diciembre (
Fig. 2H), y menor (3.8mg/L±0.4) en marzo (ANOVA-F=15.69, p<0.0001). La transparencia presentó su valor promedio más alto (51.5cm±6.4) en septiembre (Fig. 2I), y el más bajo (17.9cm±4.2) en octubre (ANOVA-F=9.04, p<0.0001). La profundidad promedio del sistema varió de 0.73m±0.13 en junio (Fig. 2J) a 1.19m±0.19 en septiembre (ANOVA-F=8.15, ]]>
cuadro 1. El análisis de varianza indicó diferencias significativas entre estas.
Con base en la variación espacio-temporal de los parámetros fisicoquímicos, el ]]>
Fig. 3A) mostró dos grupos: el primero integrado por las estaciones 1 a 4 que corresponden a Laguna Chica (LC) y el segundo formado por las estaciones 5 a 8 presentes en Laguna Grande (LG). Los parámetros ambientales que definieron estos grupos o ambientes fueron la salinidad y el oxígeno, ya que el análisis de varianza indicó diferencias significativas entre LC y LG (Cuadro 2). De acuerdo con ]]>
Composición ictiofaunística: En el sistema Chica-Grande fueron ]]>
cuadro 3 muestra la lista de peces en orden de importancia (IVI). La familia Gerreidae fue la mejor representada con cuatro especies: E. plumieri, Diapterus rhombeus, D. auratus y Eucinostomus melanopterus. La presencia de especies en el sistema varió de 11 (50%) en septiembre, a 17 ]]>
Archosargus probatocephalus, Eleotris amblyopsis, E. melanopterus, Opsanus beta y Symphurus plagiusa solo en LG. La especie exótica O. niloticus se capturó en ambas lagunas.
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Variación espacial y temporal de la diversidad: El análisis espacial de H’, D y J’, mostró una tendencia similar al gradiente ambiental con los valores más altos en LG y los más bajos en LC (Fig. 4). De esta mane-ra, el promedio más alto de H’ (1.64±0.35) se registró en la estación 5 (Fig. 4A), y para D (2.37±0.7) y J’ (0.86±0.1) en la estación 7 (
Figs. 4 B y C); mientras que los más bajos para H’ (1.03±0.7), D (1.2±0.8) y J’ (0.56±0.3) en la estación 1. Sólo el índice D presentó diferencias significativas entre los sitios (F=3.04, p=0.008). Los valores promedio de diversidad entre LC y LG se muestran en el cuadro 2. El análisis de varianza mostró diferencias significativas para H’ y D (p<0.05). ]]>
La variación temporal de H’, D y J’ se muestra en la figura 4. El promedio más alto de diversidad (H’=1.77±0.24) se presentó en febrero (Fig. 4D) y el más bajo (0.84±0.46) en septiembre (ANOVA -F=3.98, p=0.001). La riqueza promedio más alta (D=2.26±0.53) se registró en octubre (
Fig. 4E) y la menor (D=1.1±0.52) en septiembre (ANOVA-F=3.54, p=0.002). La equitatividad promedio más alta (J’=0.82±0.11) se presentó en febrero (Fig. 4F), mientras que la más baja (J’=0.63±0.4) en diciembre. No se presentaron diferencias significativas para J’ (p> 0.05). Los valores promedio de diversidad entre épocas del año se muestran en el cuadro 1. El análisis de varianza no mostró diferencias significativas ]]>
Con base en la variación espacio-temporal de H’, D y J’ en el sistema, el análisis cluster indicó la afinidad de tres grupos (Fig. 3B). El primero integrado por las estaciones 1 y 2 presentes en LC, se caracterizó por presentar los valores promedio más bajos de los índices. El segundo grupo, incluyó las estaciones ]]>
Cuadro 4).
Variación espacial y ]]>
La densidad (ind./m2), biomasa (g/m2) y peso promedio (g/ind.) se presenta en la figura 5, dichos parámetros no reflejaron cambios marcados en el gradiente ambiental espacial o entre grupos de estaciones para LC y LG, por lo que no se presentaron diferencias significativas (p>0.05) (Cuadro 2). De acuerdo con esto, ]]>
2±0.02) se registró en la estación 2 y el más bajo (0.012ind./m2±0.01) en las estaciones 4 y 7 (Fig. 5A). Las species que presentaron mayores densidades fueron: C. parallelus, D. auratus y D. rhombeus. La biomasa promedio varió ]]>
2 en la estación 3±2.07 a 0.303g/m2±0.2 en la estación 7 (Fig. 5B). Las especies O. niloticus, C. parallelus y E. plumieri registraron la mayor biomasa, mientras que D. maculatus, E. melanopterus y S. plagiusa los valores más bajos. El peso promedio de los peces presentó su valor más alto ]]>
Fig. 5C).
En escala temporal los valores promedio más altos en densidad (0.034ind./m2±0.02) y biomasa (1.420g/m2±2.1) se registraron en junio y los ]]>
2±0.006 y 0.116g/m2±0.13) en septiembre (Fig. 5D y 5E). El ANOVA indicó diferencias significativas para la densidad (F=5.58, p<0.0001) y la biomasa (F=6.77, p<0.0001). El peso promedio presentó el valor más alto (37.0g/ind.±17.6) en febrero y el más bajo (12.7 g/ind.±8.4) en diciembre (
Fig. 5F). En junio y noviembre sus valores fueron parecidos a febrero, no obstante, no se encontraron diferencias significativas entre meses (p>0.05). Relacionado con este parámetro, durante abril-junio se registraron las tallas más grandes de especies como A. lineatus (120-150mm LT), A. probatocephalus (107-214 mm LT), C. parallelus (122-270mm LT), C. ]]>
(171-198mm LT), D. rhombeus (114-170mm LT), O. niloticus (195-365mm LT) y T. maculatus (170-180mm LT) que corresponden a organismos preadultos y adultos, mientras que las tallas jóvenes (<150mm LT) se registraron principalmente en noviembre-febrero. Los valores promedio de abundancia entre épocas del año se muestran en el cuadro 1. El análisis de varianza no ]]>
Especies dominantes: El índice del valor de importancia (IVI) indicó que seis especies se pueden considerar como dominantes para el sistema Chica-Grande, las cuales representan el 77.8% de la abundancia numérica, el 87.9% de la captura total en peso y alta frecuencia de aparición en la comunidad (
Cuadro 3). Las especies estuarinas que presentaron valores altos del IVI fueron Cathorops melanopus, C. parallelus, D. auratus, D. rhombeus y E. plumieri. Asimismo, el ivi indicó a O. niloticus como dominante, la cual es una especie exótica introducida en décadas pasadas y común en las áreas de influencia dulceacuícola del sistema.
Relaciones especies-hábitat: El análisis de correspondencia canónica (ACC) mostró que la relación entre las especies de peces y las variables ambientales fue explicada en un 68% de la varianza total con autovalores de 0.232 (eje 1) y 0.120 (eje 2). El diagrama de ordenación (Fig. 6) muestra la relación entre especies, ]]>
C. melanopus, ]]>
y O. beta, asociadas a zonas someras de mayor salinidad y transparencia (est. 5, 6, 7, 8) con alto contenido de oxígeno disuelto. El eje 2 explicó el 23% de la variación especies-ambiente, donde la profundidad (r=0.69) fue el factor más importante en la distribución de las especies a lo largo de este eje. Las especies que mostraron alta correlación con el eje 2 corres-ponden al componente dulceacuícola como D. ]]>
y P. fenestratus y al estuarino como Achirus lineatus, C. parallelus, D. auratus, E. plumieri y Trinectes maculatus. Estas especies presentaron abundancias inter-medias y altas, asociadas a zonas profundas con valores bajos de salinidad, transparencia y oxígeno disuelto (est. 1, 2, 3, 4).
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Discusión
Diversos estudios en sistemas lagunares costeros han señalado que la variación ambiental en escala espacial y temporal es muy marcada debido a diversos factores, como el balance determinado por la descarga de agua dulce de los ríos y la entrada de agua marina, los cambios ]]>
En el sistema lagunar Chica-Grande, la variabilidad de los parámetros físico-químicos está relacionada principalmente con la mayor descarga de los ríos en la porción norte (Laguna Chica) y la entrada de agua marina en el sur (Laguna Grande) determinadas por los cambios ]]>
Los cambios de la temperatura del agua indicaron poca variación debido a la incidencia solar y a las condiciones de mezcla vertical como reflejo de la poca profundidad del sistema (Snedden et al., 2013), por lo cual, la diferencia entre sitios fue pequeña (3.2oC) y no significativa. La variación de la temperatura se relacionó con las ]]>
El oxígeno disuelto puede actuar como un parámetro que favorece o limita la presencia y/o ]]>
La profundidad en lagunas costeras está asociada al régimen de precipitación pluvial, a la geomorfología del sistema, a la distancia de influencia marina y a la apertura y cierre de la boca de conexión con el ]]>
El sistema lagunar ]]>
En este trabajo el número de especies registradas fue menor a las reportadas por Bedia-Sánchez & Franco (2008) con 33 especies y Arzola-Vargas & Bautista-Chávez (2010) con 40 especies para el sistema lagunar Chica-Grande. Con base en las especies identifica-das en el presente estudio y una síntesis de la literatura que incluye registros específicos del sistema ]]>
P. ]]>
y S. Plagiusa. Miller (2009) reportó a P. Fenestratus como especie válida con distribución geográfica costera en Veracruz cercana al sistema Chica-Grande. Mcmahan, Geheber & Piller (2010) la incluyen como resultado de un nuevo acomodo genérico basado en la determinación de su citocromo mitocondrial. Froese & Pauly (2012) y Eschmeyer (2013) también incluyen a P. Fenestratus en sus registros de peces. Respecto a E. Amblyopsis, ]]>
G. Oceanicus fue reportado en trabajos anteriores con el sinónimo de G. Hastatus (Froese & Pauly, 2012, Eschmeyer, 2013). Debe señalarse también que pocas especies estuvieron presentes únicamente en alguna de las lagunas debido a las carac-terísticas ambientales del hábitat, como es el caso de P. Fenestratus ]]>
O. Beta capturada sólo en Laguna Grande con salinidad más alta y asociada a fondos con vegetación sumergida.
En el sistema lagunar Chica-Grande, la diversidad y abundancia de los peces estuvo relacionada con la salinidad, temperatura y transparencia. Espacialmente, la diversidad y ]]>
En el sistema Chica-Grande, la diversidad y riqueza de especies mostraron una relación estacional con la salinidad y la temperatura con valores altos en ]]>
Los patrones de abundancia de las poblaciones están influenciados por los cambios en las ]]>
A. ]]>
y T. Maculatus. Por otra parte, individuos jóvenes (<150mm LT) la utilizan durante agosto-octubre (lluvias) donde se alimentan y crecen, lo cual se corroboró por la frecuencia de tallas y la disminución de los valores espacio-temporales de la densidad, biomasa y peso promedio de los peces. Especies del componente dulceacuícola y estuarino como P. Fenestratus, O. Niloticus y E. Amblyopsis son abundantes ]]>
En el sistema Chica-Grande C. Parallelus, E. Plumieri y O. Niloticus son un recurso pesquero local en esta región (Lara-Domínguez et al., 2011b). Por su alta abundancia, frecuencia y distribución es evidente el éxito ecológico de las especies dominantes en este sistema, lo cual indica que han adaptado sus estrategias alimenticias, ]]>
C. parallelus que se alimenta como preadulto y adulto durante junio y noviembre, en áreas de manglar de la zona norte del sistema cuando la salinidad y la temperatura son altas. Mientras que ]]>
D. auratus, D. rhombeus y E. plumieri, son especies con dependencia estuarina y gran capacidad euritermohalina, las cuales realizan migraciones entre los ambientes ]]>
C. melanopus en ambientes de baja salinidad, profundidad y alta turbidez ha sido informado también por Lara-Domínguez, Yáñez-Arancibia & ]]>
O. niloticus del componente dulceacuícola como dominante en el sistema, la cual presentó alta frecuencia de aparición, sin embargo, la mayor abundancia se registró en ambientes de baja salinidad y mayor descarga de los ríos. Esta especie exótica o invasora fue introducida en México en 1964 (Froese & Pauly, 2012) y pos-teriormente en Veracruz (Arredondo-Figueroa & Lozano, 1996). La liberación ]]>
El análisis de correspondencia canónica realizado para el sistema Chica-Grande, ]]>
C. spilopterus, D. rhombeus, G. oceanicus, H. amblyrhyncus, M. curema ]]>
O. beta). Estas especies utilizan las zonas de mayor influencia marina, vegetación sumergida y manglar de la región sur del sistema durante marzo-junio. Mientras que otras especies del componente dulceacuícola (D. maculatus, O. niloticus y P. fenestratus) y estuarino (A. lineatus, C. melanopus, C. parallelus, D. auratus, E. plumieri y T. maculatus) están estrechamente ]]>
Agradecimientos
Al Departamento de Hidrobiología de la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa (Proyecto No. CBS-147.05.05) el apoyo institucional y económico para realizar este estudio. Los autores agradecen a todos los estudiantes su colaboración en las campañas de campo y laboratorio. Se agradece a los árbitros sus comentarios y sugerencias realizadas. ]]>
Referencias
Able, K. W. (2005). A re-examination of fish estuarine dependence: Evidence for connectivity between estuarine and ocean habitats. Estuarine, Coastal and Shelf Sciences, 64, 5-17. [ Links ]
Aguirre-León, A., & Yáñez-Arancibia, A. (1986). Las mojarras de la Laguna de Términos: Taxonomía, biología, ecología y dinámica trófica (Pisces: Gerreidae). Anales del Instituto de Ciencias del Mar Limnología, 13, 369-444. [ Links ]
Aguirre-León, A., & Díaz-Ruiz, S. (2000). Population structure, gonadal maturity and feeding habits of Eugerres plumieri (Gerreidae) in the Pom-Atasta fluvial-deltaic system, Mexico. Ciencias Marinas, 26, 253-273. [ Links ]
Aguirre-León, A., & Díaz-Ruiz, S. (2006). Estructura de tallas, madurez gonádica y alimentación de Diapterus rhombeus (Gerreidae) en el sistema fluvio-deltaico Pom-Atasta, Campeche, México. Revista de Biología Tropical, 54, 599-611. [ Links ]
Aguirre-León, A., Díaz-Ruiz, S., & Ramírez-Huerta, A. (2010). Ecología de peces dominantes costeros tropicales. Estudio para el sistema fluvio-deltaico Pom-Atasta, Campeche. Serie Académicos No. 96. México: CBS, UAM-Xochimilco. [ Links ]
Araújo, F. G., Azevedo, M. C. C., Silva, M. A., Pessa-nha, Gomes, A. L. M. I. D., & Cruz-Filho, A. G. (2002). Environmental influences on the demersal fish assemblages in the Sepetiba Bay, Brazil. Estuaries, 25, 441-450. [ Links ]
Arceo-Carranza, D., Vega-Cendejas, M. E., Montero-Muñoz, J. L., & Hernández de Santillana, M. J. (2010). Influencia del hábitat en las asociaciones nictimerales de peces en una laguna costera tropical. Revista Mexicana de Biodiversidad, 81, 823-837. [ Links ]
Arredondo-Figueroa, J. L., & Lozano, G. S. (1996). El Cultivo de la Tilapia en México. Memorias del primer curso internacional de producción de tilapia. México: UNAM, SEMARNAP. [ Links ]
Arzola-Vargas, X. T., & Bautista-Chávez., A. G. (2010). Diversidad de la comunidad de peces en el sistema lagunar Laguna Grande-Laguna Chica, Vega de Ala-torre, Veracruz. (Tesis de Licenciatura no publicada). Universidad Nacional Autónoma de México, Distrito Federal, México. [ Links ]
Azevedo, M. C. C., Araújo, F. G., Cruz-Filho, A. G., Pessanha, A. L. M, Silva, M. A. & Guedes, A. P. P. (2007). Demersal fishes in a tropical bay in southeastern Brazil: partitioning the spatial, temporal and environ-mental components of ecological variation. Estuaries and Coastal Shelf Science, 75, 468-480. [ Links ]
Barletta, M., Barletta-Bergan, A., Saint-Paul, U., & Hubol, G. (2005). The role of salinity in structuring the fish assemblages in tropical estuary. Journal of Fish Biology, 66, 45-72. [ Links ]
Barreiros, J. P., Branco, J. O., Junior, F. F., Machado, L., Hostim-Silva, M., & Verani, J. R. (2009). Space-time distribution of the ichthyofauna from Saco da Fazenda estuary, Itajaí, Santa Catarina, Brazil. Journal of Coastal Research, 25, 1114-1121. [ Links ]
Bedia-Sánchez, C., & Franco-López, J. (2008). Peces de los Sistemas Costeros del Estado de Veracruz. México: UNAM, FES Iztacala. [ Links ]
Castillo-Rivera, M., Zavala-Hurtado, J. A., & Zárate-Hernández, R. (2002). Exploration of spatial and temporal patterns of fish diversity and composition in a tropical estuarine system of Mexico. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 12, 167-177. [ Links ]
Castillo-Rivera, M., Zárate-Hernández, R., & Ortíz-Burgos, S. (2005). Variación nictímera y estacional de la abundancia, riqueza y especies dominantes de peces, en un ambiente salobre de sustrato blando. Revista Hidrobiología, 18, 227-238. [ Links ]
Castillo-Rivera, M., Ortíz-Burgos, S., & Zárate-Hernández, R. (2011). Estructura de la comunidad de peces estuarinos en un hábitat con vegetación sumergida: variación estacional y nictémera. Revista Hidrobiología, 21, 311-321. [ Links ]
Castro-Aguirre, J. L., Espinosa-Pérez, H., & Schmitter-Soto, J. J. (1999). Ictiofauna Estuarino-Lagunar y Vicaria de México. México: Limusa. [ Links ]
Cervigón, F. (1991-1994). Los peces marinos de Venezuela. Fundación Científica Los Roques. Venezuela: Universidad de Oriente. [ Links ]
Chávez López, R., Rocha Ramírez, A., & Ramírez Rojas, A. (2005). Cambios en los ensamblajes de peces del Sistema Lagunar de Alvarado, Veracruz, México. Revista Digital Universitaria, 6(8), 3-19. [ Links ]
CNA. (2003). Programa Hidráulico Regional 2002-2006. Comisión Nacional del Agua (CNA), Región X Golfo Centro México. [ Links ]
De la Cruz-Agüero, G. (1994). ANACOM sistema para el Análisis de Comunidades. Versión 3.0. México: CICIMAR-IPN. [ Links ]
De la Lanza Espino, G., Rodríguez, I. P., Baus, S. C., & Pulido, S. H. (2011). Química de las aguas costeras. In G. de la Lanza Espino & S. H. Pulido (Eds.), Ambiente, Biología, Sociedad, Manejo y Legislación de Sistemas Costeros Mexicanos (pp. 141-177). México: UMSNH, WWF, Plaza y Valdés. [ Links ]
Díaz-Ruiz, S., Pérez-Hernández, M., & Aguirre-León, A. (2003). Caracterización de los conjuntos de peces en una laguna costera tropical del noroeste del Golfo de México. Ciencias Marinas, 29, 631-644. [ Links ]
Díaz-Ruiz, S., Aguirre-León, A., Calva-Benítez, L. G., & Barba-Macías, E. (2012). Variación estacional de la estructura comunitaria de peces en el sistema Carretas -Pereyra, Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas. In A. J. Sánchez, X. Chiappa--Carrara & R. Brito-Pérez (Eds.), Recursos Acuáticos Costeros del Sureste (pp. 191-210). Vol 2. México: CONCIYTEY-UNAM. [ Links ]
Eschmeyer, W. N. (2013). Catalog of Fishes. USA: California Academic of Sciences. Recuperado de http://www.research.calacademy.org Links ]"> Fischer, W. (1995). Species Identification Sheets for Fishery Purpose. Western Central Atlantic (Fishing area 31). Vol. 1-5. Rome: FAO. [ Links ]
Froese, R., & Pauly, D. (2012). FishBase. Version 10/2012. Recuperado de http://www.fishbase.org Links ]"> García, E. (2004). Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen. México: Instituto de Geografía, UNAM. [ Links ]
Gelwick, F. P., Akin, S., Arrington, D. A., & Winemiller, K. O. (2001). Fish assemblage structure in relation to environmental variation in a Texas Gulf coastal wetland. Estuaries 24, 285-296. [ Links ]
Hair, J. F., Anderson, R. E., Tatham, R. L., & Black, W. C. (2001). Multivariate Data Analysis. Madrid, España: Prentince-Hall. [ Links ]
Iongh, H. H., & Van Zon, J. C. J. (1993). Assessment of impact of the introduction of exotic fish species in north-east Thailand. Aquaculture Fisheries Management, 24, 279-289. [ Links ]
Kobelkowsky, A. (1991). Ictiofauna de las lagunas costeras del estado de Veracruz. In G. Figueroa, C. Álvarez, A. Esquivel & M. E. Ponce (Eds.), Fisicoquímica y Biología de las Lagunas Costeras Mexicanas (pp. 74-93). México: UAM-Iztapalapa. [ Links ]
Lara-Domínguez, A. L., Yáñez-Arancibia, A., & Amezcua-Linares, F. (1981). Biología y ecología del bagre Arius melanopus (Günther) en la Laguna de Términos, sur del Golfo de México (Pisces: Ariidae). Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 81, 267-304. [ Links ]
Lara-Domínguez, A. L., Contreras-Espinosa, F., Castañeda-López, O., Barba-Macías, E., & Pérez-Hernández, M. A. (2011a). Lagunas costeras y estuarios. In A. Cruz-Angón (Ed.). La Biodiversidad en Veracruz: Estudio del Estado (pp. 301-317). México: CONABIO. [ Links ]
Lara-Domínguez, A. L., Franco-López, J., Bedia-Sánchez, C., Abarca-Arenas, L. G., Díaz-Ruiz, S., Aguirre-León, A., González-Gándara, C., & Castillo-Rivera, M. (2011b). Diversidad de peces en los ambientes costeros y plataforma continental. In A. Cruz-Angón (Ed.), La Biodiversidad en Veracruz: Estudio del Estado (pp. 505-516). México: CONABIO. [ Links ]
Levene, H. (1960). Robust test for equality on variance. In I. Olkin, S. G. Ghurye, W. Hoeffding, W. G. Madow & H. B. Mann (Eds.), Contributions to Probability and Statistics (pp. 278-292). California: Stanford University. [ Links ]
Lozano-Vilano, M. L., García-Ramírez, M. E., & Contreras-Balderas, S. (1993). Peces costeros y marinos del Estado de Veracruz. In S. S. Salazar-Vallejo & N. E. González (Eds.), Biodiversidad Marina y Costera de México (pp. 576-595). México: CONABIO, CIQRO. [ Links ]
Margalef, R. (1969). Perspectives in Ecological Theory. Chicago: University of Chicago. [ Links ]
Marshall, S. & Elliot, M. (1998). Environmental influences on the fish assemblages of the Humber Estuary, U.K. Estuaries and Coastal Shelf Science, 46, 175-184. [ Links ]
McKaye, K. R., Ryan, J. D., Stauffer, J. R., López-Pérez, L. J., & Van Den Berghe, E. P. (1995). African tilapia in Lake Nicaragua: Ecosystem in transition. Bioscience, 45, 406-411. [ Links ]
McMahan, C. D., Geheber, A. D., & Piller, K. R. (2010). Molecular systematic of the enigmatic Middle American genus Vieja (Teleostei: Cichlidae). Molecular Phylogeny and Evolution, 57, 1293-1300. [ Links ]
Mecalco-Hernández, A. (2010). Dinámica del bacterio-plancton y su relación con la biomasa fitoplanctónica en dos lagunas costeras del estado de Veracruz. (Tesis de Maestría no publicada). Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Distrito Federal, México. [ Links ]
Miller, R. R. (2009). Peces dulceacuícolas de México. México: CONABIO. [ Links ]
Miller, S. J., & Skilleter, G. A. (2006). Temporal variation in habitat use by nekton in a subtropical estuarine system. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 337, 82-95. [ Links ]
Moreno-Casasola, P., Cejudo-Espinosa, E., Capistrán-Barradas, A., Infante-Mata, D., López-Rosas, H., Castillo-Campos, G., Pale-Pale, J., & Campos-Cascaredo, A. (2010). Composición florística, diversidad y ecología de humedales herbáceos emergentes en la planicie costera central de Veracruz, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 87, 29-50. [ Links ]
Pérez-Maqueo, O., Muñoz-Villers, L., Vázquez, G., Equi-hua Zamora, M. E., & León-Romero, P. (2011). Hidrología. In A. Cruz-Angón (Ed.). La Biodiversidad en Veracruz: Estudio del Estado (pp. 289-292). México: CONABIO. [ Links ]
Pérez-Velázquez, P. A., Aguirre-León, A., & Díaz-Ruiz, S. (2007). Abundancia nictemeral de Eugerres plumieri (Pisces: Gerreidae) en un sistema fluvio-deltaico de Campeche, México. Contactos, 63, 5-14. [ Links ]
Pielou, E. C. (1966). The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology, 13, 131-144. [ Links ]
Pombo, L., Elliott, M., & Rebelo, J. E. (2005). Environmental influences on fish assemblage distribution of an estuarine coastal lagoon, Ria de Aveiro (Portugal). Scientia Marina, 69(1), 143-159. [ Links ]
Reséndez-Medina, A., & Kobelkowsky-Díaz, A. (1991). Ictiofauna de los sistemas lagunares costeros del Golfo de México, México. Universidad y Ciencia, 8, 91-110. [ Links ]
Shannon, E. C., & Wiener, W. (1963). The Mathematical Theory of Communication. Illinois: University of Illinois. [ Links ]
Snedden, G. A., Cable, J. E., & Kjerfve, B. (2013). Estuarine geomorphology and coastal hidrology. In J. W. Day, B. C. Crump, W. M. Kemp, & A. Yáñez-Arancibia (Eds.), Estuarine ecology (pp. 19-38). Nueva York: Wiley-Sons. [ Links ]
Ter Braak, C. J. F., & Verdonschot, P. F. M. (1995). Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology. Aquatic Science, 57, 255-289. [ Links ]
Utrera-López, M. E., & Moreno-Casasola, P. (2008). Mangrove litter dynamics in La Mancha lagoon, Veracruz, México. Wetlands Ecology and Management, 16, 11-22. [ Links ]
Velázquez-Velázquez, E., Vega-Cendejas, M. E., & Navarro-Alberto, J. (2008). Spatial and temporal variation of fish assemblage in a coastal lagoon of the Biosphere Reserve La Encrucijada, Chiapas, Mexico. Revista de Biología Tropical, 56, 557-574. [ Links ]
Yáñez-Arancibia, A., & Lara-Domínguez, A. L. (1988). Ecology of three sea catfishes (Ariidae) in a tropical coastal ecosystem southern Gulf of Mexico. Marine Ecology Progress Series, 49, 215-230. [ Links ]
Zar, J. H. (1999). Biostatistical Analysis. Nueva Jersey: Prentice-Hall. [ Links ]
]]>
*Correspondencia: Arturo Aguirre-León: Laboratorio Ecología Costera y Pesquerías, Departamento El Hombre y su Ambiente, UAM-Xochimilco. A.P. 23-181, C.P. 04960, D.F. México; agla1269@correo.xoc.uam.mx Hilda Elín Pérez-Ponce: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Liga Periférico- Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal, Tlalpan, C.P. 14010, D.F. México; hperez@conabio.gob.mx Silvia Díaz-Ruiz: Laboratorio Ictiología y Ecología Costera, Departamento de Hidrobiología, UAM-Iztapalapa. A.P. 55-535, C.P. 09340, D.F. México; sdr@xanum.uam.mx 1. Laboratorio Ecología Costera y Pesquerías, Departamento El Hombre y su Ambiente, UAM-Xochimilco. A.P. 23-181, C.P. 04960, D.F. México; agla1269@correo.xoc.uam.mx 2. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Liga Periférico- Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal, Tlalpan, C.P. 14010, D.F. México; hperez@conabio.gob.mx 3. Laboratorio Ictiología y Ecología Costera, Departamento de Hidrobiología, UAM-Iztapalapa. A.P. 55-535, C.P. 09340, D.F. México; sdr@xanum.uam.mx