*Dirección para correspondencia: ]]>

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Abstract

The Guayana Shield is one of the oldest territories in the planet and has millions of years subjected to leaching and erosion processes that produce oligotrophic soils. This scarcity of nutrients has not avoided the development of high, diverse and magnificent forests, where plants have adaptations to survive these difficult conditions. The aim of this work was to characterize the physical and chemical parameters of the soils in different forest communities of the Imataca Forest Reserve (IFR), to establish some interpretations on their origin, and some relationships between the edaphic components and the inhabitant species. Terrestrial journeys were carried out and two path-ways were traced for the interpretation of forest communities. In each community, three plots (100m x 100m) for the ecological survey were established. In each plot, all trees, palms, and lianas were measured (dbh≥10cm; dbh: diameter at breast height); four 10m x 10m understory sub-plots were evaluated, and a census of all the spermatophyta species (dbh<10cm) was made. Soils were evaluated by means of a trial pit in each community, and a bore in each one understory sub-plot. The obtained data were analyzed by both a detrended and a canonical correspondence analysis. Results from a total of 15 plots allowed us to identify three communities: a forest dominated by Mora excelsa located in a narrow valley with high content of silt; a swamp forest dominated by Catostemma commune in a sandy broad valley, and a forest in clay hills dominated by Alexa imperatricis. Most of the soils had a pH between 3.1 and 4.5. Nutrients were in very low concentrations (N: 0-0.2%; P: 0-14ppm; K: 0-0.3Cmol/kg) and Al in toxicity quantities. We observed that Ca/Al relationship greater than 1 meant a neutralization of the toxic effect of Al. Besides, basal area ranged from 20.4 to 32.3m²/ha; the highest level (top local forest development) corresponded with the C. commune community with a Ca/Al value of 2.5. This research found an adequate relationship between soil and vegetation, as it was able to identify three communities into three distinct soil conditions. Nevertheless, edaphic constraints indicated that high forest cover must be maintained as an essential element for the conservation of these communities.

Key words: oligotrophic soils, soil toxicity, Imataca, tropical forests, ecosystem susceptibility.

Resumen

El Escudo Guayanés es uno de los territorios más antiguos del planeta; tiene millones de años sometido a procesos de lixiviación y erosión que dejan suelos oligotróficos. El objetivo de este trabajo fue hacer la caracterización de los parámetros físicos y químicos de los suelos, en diferentes comunidades boscosas de la Reserva Forestal Imataca, e identificar ciertas relaciones entre los componentes edáficos y las especies que allí se presentan. Se realizó un inventario de todos los individuos mayores a 10cm dap (diámetro a la altura del pecho) en 15 parcelas (1ha); en cada una de esas parcelas se evaluaron cuatro sub-parcelas de sotobosque (100m²) para contabilizar todas las espermatofitas; los suelos se evaluaron mediante una calicata por comunidad y un barreno en cada sub-parcela de sotobosque. La mayoría de los suelos tienen un pH muy ácido (3.1-4.5), los nutrientes están en concentraciones muy bajas (N: 0-0.2%; P: 0-14ppm; K: 0-0.3Cmol/kg) y el Al en concentraciones tóxicas. Esto coincide con otros estudios realizados en esta región, pero en este trabajo se encontró que la relación Ca/Al con valores superiores a 1, lo que implica una neutralización del efecto tóxico del Al y permite un mejor desarrollo de las comunidades boscosas.
]]> Palabras clave: suelos oligotróficos, toxicidad del suelo, Imataca, bosques tropicales, fragilidad de ecosistemas.

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Desde hace poco más de un siglo, el trabajo de Flahault & Schöter (citados por Biondi, 2011) reconoce que una asociación es una agrupación vegetal con una determinada composición florística, que presenta una fisionomía uniforme y que se desarrolla en condiciones invariables del sitio. Esta es la base de Teoría Organísmica (Clements, 1916) y de la rama ecológica denominada Fitosociología (Braun-Blanquet, 1979), donde se considera que las comunidades vegetales pueden ser identificadas y clasificadas en un sistema jerárquico. Por otra parte, Gleason (1917) formuló la Hipótesis Individualista, que dio fundamento a la Teoría del Continuo (McIntosh, 1967), que señala la continuidad del ambiente y la distribución también continua de las especies a lo largo de gradientes ambientales; en esta concepción, se destaca la dificultad para diferenciar comunidades y se recomienda ordenar los censos en función de ejes de variación. En cualquiera de los dos enfoques está implícita una íntima relación entre la vegetación y los elementos físicos del medio donde ella se desarrolla.

Estos vínculos han sido estudiados en varios ecosistemas tropicales. Silva & Sarmiento (1976) demostraron, en sabanas de Barinas-Venezuela, que las comunidades dominadas por Axonopus canescens (Nees) Pilg. y A. fissifolius (Raddi) Kuhlm. están asociadas a condiciones de alto contenido de arcilla y alta disponibilidad de agua útil. En las Montañas Luquillo-Puerto Rico, Johnston (1992) señala que los árboles Dacryodes excelsa Vahl y Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. predominan en suelos secos, con bajas concentraciones de Ca, Mg y bajo pH y en situaciones opuestas domina la palma Prestoea acuminata var. montana (Graham) A.J. Hend. & Galeano. De igual forma Cruz, Batalha, Pivello & Meirelles (2002) indican que, en el sureste de Brasil, Pterodon emarginatus Vogel y Virola sebifera Aubl. están relacionados con altos niveles de bases cambiables, mientras que Myrcia guianensis O. Berg, Didymopanax vinosum (Cham. & Schlchtndl.) Seem y Xylopia aromatica A. St-Hil. se presentan en suelos con altos contenidos de aluminio (Al).

Los nexos entre el suelo y la vegetación no se han investigado en la Reserva Forestal Imataca. Esta ocupa un territorio del Escudo Guayanés que está dominado por rocas de origen Pre-Cámbrico, en su mayoría pertenecientes a la Provincia Roraima en el sur (1 450 - 1 900 millones de años; Gibbs & Barron, 1983), Provincia Pastora en el centro (2 000 - 2 200 millones de años; Menéndez, 1968) y Provincia Imataca en el norte (3 400 a 3 700 millones de años; Montgomery & Hurley, 1978). También posee sedimentos de edad reciente, generados por aluviones del período cuaternario; de acuerdo a la combinación de factores climáticos, geológicos, edáficos y de vegetación, en la Reserva Forestal Imataca se han identificado 18 megaecosistemas y 69 macroecosistemas (MARN-UCV, 2003).

La antigüedad de esta zona implica que ha estado sometida, durante millones de años, a la acción de la meteorización por parte de un clima húmedo tropical. Sin embargo, durante el Pleistoceno hubo fases de clima más seco (Rull, 1991). Según Melfi, Cerri, Fristch, Milton & Formoso (1999), la alternancia de épocas húmedas y secas permitió la reducción, transporte, concentración del Fe y Mn en formas solubles y su precipitación y endurecimiento en concreciones y corazas, situadas originalmente en las posiciones más bajas. Debido a este proceso se observan actualmente algunas concreciones denominadas popularmente como “moco de hierro”. Las fases secas generaron un retroceso de la vegetación que dejó el suelo descubierto y condujo a un proceso de erosión muy intenso. Ocurrió una “inversión del relieve” ya que los terrenos protegidos por los duros mantos de concreciones y corazas, que estaban en las posiciones más bajas, ahora quedaban localizados en los sitios más altos, debido a que las áreas adyacentes se desmantelaban por la erosión (Franco, 1988; Dezzeo & Fölster, 1994). El área en general quedó cubierta por sedimentos coluviales y coluvio aluviales, de uno a varios metros de espesor, con líneas de piedra frecuentes entre horizontes que se depositaron en épocas diferentes. Por lo tanto, los suelos se formaron en los últimos 200 000 a 100 000 años, a partir de un sustrato previamente sometido a procesos de intemperismo, erosión, transporte y deposición. Dichos efectos han continuado y hoy se encuentran suelos ácidos, muy lixiviados, de muy baja CIC y SB% (Jordan, 1982; Fölster, 1986; Franco, 1988; Dezzeo & Fölster, 1994; Fölster, Dezzeo & Priess, 2001).

En varios lugares de la Amazonía y del Escudo Guayanés se ha señalado que la cantidad de nutrientes, en el suelo mineral, no es determinante para generar una diferenciación en los gradientes de la vegetación. La nutrición de las plantas depende estrictamente del ciclo de nutrientes en el ecosistema y la exuberancia de algunos bosques se sostiene por una fertilidad contenida en la biomasa (Mackensen, Tillery-Stevens, Klinge & Fölster, 2000; Dezzeo, Chacón, Sanoja & Picón, 2004; Durán, 2011). El ciclo se mantiene porque actúan mecanismos como una densa capa superficial de raíces, la absorción directa de nutrientes a través de las micorrizas, la retranslocación de nutrientes antes de la abscisión de las hojas y las adaptaciones estructurales en el dosel y la hojarasca, orientadas a reducir las pérdidas por lixiviación (Herrera, Jordan, Klinge & Medina, 1978; Fuentes & Madero, 1996; Herrera, 2000). Por su parte, Schargel & Marvaez (2009) estudiaron suelos de lomeríos y peniplanicies en el Estado Amazonas-Venezuela, coinciden en que son ácidos, tienen bajos contenidos de bases intercambiables y los principales caracteres que generan diferencias entre ellos son el drenaje, la textura, el contenido y distribución de materia orgánica, la presencia de fragmentos gruesos y la profundidad hasta la roca. ]]>
El objetivo del presente trabajo fue hacer la caracterización de los parámetros físicos y químicos de los suelos, establecer algunas interpretaciones sobre su origen, en diferentes comunidades forestales de la zona central de la Reserva Forestal Imataca, y determinar las relaciones que puedan existir entre los componentes edáficos y las especies vegetales que allí se encuentran.

Materiales y Métodos

Sitio de estudio: La Reserva Forestal Imataca (RFI) es un área con régimen de administración especial que abarca 3 800 000ha al este de Venezuela. Los sectores de trabajo están ubicados en sitios no intervenidos del Área de Reserva Biológica (ARB) y Compartimiento 10 (C10), de la Unidad C4 de la RFI, entre las coordenadas 07°23’00” - 07°30’30” N - 60°50’00” - 60°55’30” W. La temperatura media es 26°C y la precipitación anual es 1 700mm (MARN-UCV, 2003); el tipo bioclimático es Tropical Pluviestacional, Infratropical Superior, Subhúmedo Inferior (Rivas-Martínez & Rivas- Sáenz, 2006). La fisiografía corresponde a una penillanura entre ligera y medianamente ondulada, donde las lomas poseen desniveles entre 15 y 30m. Según Franco (1988), en posición convexa se presentan suelos desarrollados a partir de sedimentos coluviales, de espesor entre 50 y 150cm, que sepultan el suelo originado in situ; dichos sedimentos se han depositado en dos o tres fases de edad diferente; en la superficie la textura es francosa a gruesa y en los estratos inferiores tiende a ser arcillosa; químicamente son suelos muy pobres, muy ácidos, con baja SB% y CIC. En posición cóncava se desarrollan suelos en las bases de las laderas que reciben flujos superficiales y subsuperficiales; generalmente poseen un estrato coluvio-aluvial de 40-80cm de espesor, franco a franco arcillo arenoso, que yace sobre un material desarrollado in situ de textura más fina; se repite la deficiencia de nutrientes, lo cual aunado al mal drenaje determina la existencia de un bosque bajo a medio. En los valles existen depósitos aluviales y coluvio-aluviales de mediano transporte, de textura gruesa, espesores superiores a 1m y yacentes sobre un material fino desarrollado in situ; la textura fina y la topografía plana (1-2%) generan una dinámica del agua y de los nutrientes típica de un seudogley; también son químicamente pobres. La vegetación de la Unidad C4 se caracteriza por presentar una formación boscosa continua (cobertura mayor de 50%), siempreverde, pluriestratificada y cuyo dosel posee una altura mayor a 15m (Aserradero Hermanos Hernández, 1992). Desde el punto de vista fitogeográfico Berry, Huber & Holst (1995) la identifican como la Provincia Guayana Oriental en la Región Guayana, mientras que Rivas- Martínez, Navarro, Penas & Costa (2011) la clasifican como Provincia Guayanense de la Región Guayana-Orinoquense. En el trabajo de Lozada, Guevara, Hernández, Soriano & Costa (2011a) se ofrecen mayores detalles sobre la vegetación y el total de especies encontradas en la zona evaluada. Considerando el aspecto fitosociológico, en toda la región existe una gran unidad de vegetación dominada por los árboles Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze. y Carapa guianensis Aubl. (Lozada, Guevara, Soriano & Costa, 2011b).

Diseño de la investigación y procesamiento: En cada una de las áreas seleccionadas (ARB y C10) se trazó una pica de interpretación ecológica a manera de transectas para evaluar la variabilidad geomorfológica, edáfica y vegetal. Se realizó un levantamiento topográfico y se identificaron diferentes comunidades vegetales, de acuerdo a la posición fisiográfica, la altura y la cobertura del bosque. Cada comunidad representa un sector de trabajo y en cada uno de ellos se establecieron tres parcelas para el levantamiento ecológico. Se utilizaron parcelas de 100x100m (1ha) y, dentro de cada una de ellas, cuatro sub-parcelas de sotobosque (100m²c/u) para el inventario de todas las formas de vida de espermatófitas (Fig. 1). En cada parcela se midieron todos los árboles, palmas y lianas con diámetro mayor o igual a 10cm dap (diámetro a la altura del pecho, es decir 1.3m de altura). En las parcelas de sotobosque (identificadas con las letras a, b, c y d, en la Fig. 1) se evaluaron los individuos inferiores a 10cm dap y mayores a 20cm de altura; esto permite considerar individuos con mayor probabilidad de supervivencia, evitando el efecto de la alta mortalidad que ocurre en sitios inundables. Para cada especie, se calculó el IVI (Índice de Valor de Importancia; Curtis & McIntosh, 1951) y el IIA (Índice de Importancia Ampliado; Lozada et al., 2011b). En cada comunidad vegetal se abrió un hoyo (1x1.5x2m) y en cada sub-parcela de sotobosque se hizo un barreno (hasta 1.2m de profundidad) para evaluar el suelo. En el campo se identificó cada horizonte y se evaluó la profundidad y el color (tanto en hoyos como en barrenos). Se tomaron muestras de cada horizonte que fueron secadas al aire y se trituraron, para luego ser pasadas por un tamiz de 2mm con el objeto de separar el esqueleto grueso. Posteriormente, se ejecutaron los siguientes análisis y métodos (Klute, 1986; Sparks et al., 1996): determinación de partículas por tamaño (Bouyoucos); pH (determinación en agua, relación 1:1, método potenciométrico); materia orgánica (MO %, Walkley y Black); nitrógeno total (NT %, Micro - Kjel-dahl); carbono orgánico (Walkley y Black); fósforo (P, método colorimétrico con Vanadato-Molibdato); para el sodio (Na), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y hierro (Fe) se empleó el espectrofotómetro de absorción atómica, con solución extractora Carolina del Norte; aluminio intercambiable (Al, mediante Cloruro de Potasio). La interpretación de los resultados de suelos se realizó siguiendo a Gilabert, López & Pérez (1990), Kass (1996) y Fernández et al. (2006). Para establecer las interrelaciones entre el suelo y la vegetación se utilizó el programa PC-ORD (McCune & Mefford, 1999) y se aplicaron los métodos Análisis de Correspondencia Linealizado-ACL y Análisis Canónico de Correspondencia-ACC. El Análisis de Correspondencia-AC es un método de análisis indirecto de gradiente que permite extraer los ejes de mayor variación de una matriz, pero la dispersión de las variables a lo largo de esos ejes debe ser máxima, lo que equivale a hacer máxima la correlación canónica entre ambos grupos de variables; las coordenadas que se obtienen pueden considerarse como una estimación del óptimo de la distribución (Gaussiana) de las especies a lo largo de los ejes de variación, es decir la cima de una campana. Sin embargo, en el AC se impone que los ejes sean ortogonales y en consecuencia la nube de puntos presenta una forma arqueada o de herradura; eso se conoce como efecto “Guttman” y dio origen al ACL, donde la nube se corta en segmentos y después de estandarizar cada segmento a media cero y varianza uno, se alinea con los otros segmentos, lo que produce una dilatación de la nube de puntos en la dirección del gradiente que en teoría sea más importante. El ACC es un método de análisis directo de gradiente, ya que detecta patrones de variación en la composición de las comunidades que son explicados por variables ambientales; la construcción del primer eje de ordenamiento implica el ajuste de una distribución simétrica (generalmente gaussiana) a la ubicación de cada especie en el gradiente y con el segundo eje se ajusta una superficie de respuesta gaussiana bivariada para cada especie (Fariñas, 1996).

Resultados ]]>
La apertura e interpretación de las transectas indica que se evaluaron posiciones geomorfológicas de cimas (con elevaciones hasta de 30m), laderas y valles. Después de realizada la interpretación ecológica, se identificaron las siguientes comunidades vegetales:

Bosque de valle 1 (bv1): Es un valle estrecho (200m), con un curso de agua conspicuo y con un bosque medio (dosel entre 15 y 25m), denso, siempreverde, dominado por la especie Mora excelsa Benth. Esta especie tiene su óptimo en este tipo de valles y en la parte baja de algunas colinas (con pendientes muy suaves), luego va disminuyendo hacia las partes más elevadas. La dominancia de M. excelsa es notable, a ello contribuye el extraordinario porte de sus árboles (algunos llegan a 35m de altura), su abundancia y alta regeneración; prevalece desde el sotobosque hasta el dosel. Carapa guianensis Aubl. y Pterocarpus officinalis Jacq. comparten el dosel con M. excelsa. En los estratos intermedios las especies más importantes son Brownea coccinea Jacq. e Inga umbellifera (Vahl) DC., que presentan árboles de porte mediano. En esta comunidad es muy resaltante la homogeneidad del sotobosque; probablemente no hay condiciones muy favorables para el establecimiento de otras especies, debido a la abundantísima regeneración de M. excelsa y a la gruesa capa de hojarasca de esta especie, que tal vez impide que otras semillas lleguen al suelo y puedan germinar. Pero, existe una considerable cantidad de individuos de Adiantum petiolatum Desv.; este pequeño helecho también se presenta en otras comunidades, pero con baja abundancia; por lo tanto, parece estar muy bien adaptado a las condiciones particulares de este sector.

Bosque de valle 2 (bv2): Es un valle amplio (400m), sin un curso de agua bien definido, pantanoso (aun en época seca), con un bosque medio (dosel de 15 a 25m de altura), denso, siempreverde, dominado por las especies Catostemma commune Sandwith y Pterocarpus officinalis Jacq., las cuales poseen árboles de gran tamaño, se encuentran en todos los estratos y poseen abundante regeneración. En el dosel están acompañadas frecuentemente por Carapa guianensis Aubl. y Lecythis chartacea O. Berg. Los estratos intermedios e inferiores son bastante heterogéneos, pero destaca la presencia de Euterpe oleracea Mart.; esta palma es frecuente en toda el área de estudio, pero tiene su óptimo en estos sectores de valle. En el sotobosque es muy resaltante la presencia de la hierba Calathea sp. G. Mey.; además de tener muy alta abundancia, posee una gran cobertura que debe representar una fuerte competencia para el establecimiento de la regeneración de otras especies.

Bosque medio de cima (bmc), Bosque medio de ladera (bml) y Bosque bajo de ladera (bbl): De acuerdo a la posición fisiográfica, en el campo se consideró conveniente separar estos sectores. Pero los resultados demuestran que, desde el punto de vista florístico, todos pertenecen a una comunidad donde la especie dominante es Alexa imperatricis (R.H. Schomb.) Baill. La fisiografía corresponde a penillanuras suave y medianamente onduladas donde las pendientes máximas alcanzan a 10%. Son bosques siempreverdes, bajos (dosel inferior a 15m de altura) y medios (dosel entre 15 y 25m de altura). Además de A. imperatricis en el dosel también son muy importantes Protium neglectum Swart, P. decandrum (Aubl.) Marchand, Eschweilera decolorans Sandwith y E. parviflora (Aubl.) Miers. El estrato bajo (entre 7 y 12m) está dominado por árboles pequeños de Paypayrola longifolia Tul., Mabea piriri Aubl. y Duguetia pycnastera Sandwith.

En el cuadro 1 se presentan los resultados de las pruebas realizadas a las muestras de suelos, de los hoyos evaluados, y a continuación se detallan sus características y variabilidad. El patrón general del color, en los suelos de las colinas, es un marrón oscuro en el horizonte superficial (0-10cm), luego marrón o pardo (10-80cm) y más abajo tonos rojizos (80-180cm). En el valle 1 se presenta el color marrón en el sector superior (0-55cm) y luego gris claro (55-130cm). En el valle 2 hay colores grisáceos en todo el perfil, muy oscuro en la superficie (0-30cm) y más claros en los horizontes subyacentes. ]]>
Los suelos de las cimas y las laderas en general poseen texturas muy finas, pero el contenido de arcillas aumenta con la profundidad dentro del perfil. En el valle 1 la textura es franco arcillosa; este valle es estrecho, allí los drenajes forman cauces bien definidos, de unos 6m de ancho y con paredes laterales de hasta 2m de altura. En el valle 2 el suelo es franco arenoso, con arenas finas; este valle es amplio, no hay un cauce definido; los levantamientos se realizaron en la época más seca y aun así se observaron frecuentes encharcamientos; también hay micro-suros, que es un microrelieve con pequeñas elevaciones del suelo y canales.

La mayoría de las muestras analizadas son extremadamente ácidas (pH<4.5) y los cationes ácidos están en elevadas concentraciones. En general la relación Ca/Al es inferior a 1, pero en las colinas hay una cierta tendencia a que este parámetro disminuya en los horizontes más profundos; sin embargo, el bv2 y el bbl tienen los valores más altos de relación Ca/Al.

En general, el contenido de fósforo es bajo (6-12ppm) a muy bajo (<5ppm) y hay una clara tendencia a disminuir en los horizontes más profundos. Las cantidades de nitrógeno, carbono orgánico y materia orgánica disminuyen con la profundidad dentro del perfil. En general el contenido de N es bajo (0.05-0.20%) a muy bajo (<0.05%). Los valores de C se consideran muy bajos a medios. La relación C/N tiene los valores más altos en el bv2, muy elevados en posición de cima y de ladera y los más bajos en el bv1. En general, las concentraciones de los cationes básicos intercambiables son bajas; sin embargo, debe resaltarse que el valle 2 (bv2) y el bosque bajo de ladera (bbl) presentan valores más elevados de Ca. El hierro tiene altas concentraciones en todos los horizontes analizados y una cierta tendencia a disminuir en los estratos más profundos.

Como resumen podría señalarse que en general el pH es muy ácido, pero en el bosque de valle 2 (bv2) el calcio (Ca) alcanza la mayor concentración y el aluminio (Al) la menor. Con ello, la relación Ca/Al es bastante favorable (2.52) y ello se refleja en que esta comunidad presenta el mejor desarrollo, expresado con un área basal de 32.3m²/ha (Cuadro 2).

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Recibido 08-ii-2013. Corregido 02-VII-2013.     Aceptado 31-VII-2013.