Micromorfología de la epidermis foliar de cultivares de arroz Venezolano (Poaceae) asociado con el daño mecánico de sogata Tagosodes orizicolus (Homoptera: Delphacidae)
Micromorphology of leaf epidermis of some Venezuelan rice cultivars (Poaceae) associated with the mechanical damage of Sogata T.orizicolus (Homoptera: Delphacidae)
Rice cultivars are affected directly and indirectly by the insect sogata. The mechanical damage or direct loss, is produced after feeding and ovoposition on the young leaves tissues, while the indirect damage is produced after the transmission of the
Rice hoja blanca virus. We studied the morpho-anatomic structures associated with the resistance of the mechanical damage produced by the insect, in six rice cultivars, including controls for resistance and susceptibility (Makalioka and Bluebonnet 50), during August 2011, in Fundacion Danac, Venezuela. Samples were taken from leaf 3, where cuticle thickness, presence of macrohair, microhair and silica bodies in the second third of the leaf was evaluated. A significant difference to thickness of the cuticle, the presence of microhair in the leaves, and presence of silica bodies was observed among cultivars, determining a significant correlation ]]>
El arroz es afectado directa e indirectamente por el insecto sogata. El daño directo o mecánico es debido a la postura de huevos y alimentación ]]>
Palabras clave: arroz, sogata, resistencia, anatomía, mecanismos de resistencia. El arroz (
Oryza sativa L.) además de ser considerado el segundo cereal de mayor producción y consumo a nivel mundial, después del trigo, constituye la fuente alimenticia de mayor importancia por la superficie cultivada, incorporación de la población activa y aportes nutricionales (González et al., 2012). En Venezuela, el arroz constituye uno de los cereales más importantes en la dieta de los venezolanos y su cultivo es de gran importancia económica en las principales zonas agrícolas del país. ]]>
La familia Delphacidae o los Delfácidos constituyen un grupo de insectos plagas que producen estragos importantes a nivel mundial en cultivos como arroz, maíz, trigo y sorgo. Estas pérdidas son ocasionadas durante la puesta de huevos, alimentación o transmisión de diferentes fitopatógenos (Remes, 2001; Vivas & Astudillo, 2008). Tagosodes orizicolus Muir pertenece a esta familia de insectos, ]]>
Actualmente, el mejoramiento genético del cultivo ha estado orientado principalmente hacia la obtención de cultivares tolerantes al daño mecánico producido por la sogata, así como el estudio de ]]>
Estudios realizados ]]>
En las Poaceas, el tejido epidérmico presenta características particulares que han sido utilizadas con fines taxonómicos; sin embargo, muchas de estas estructuras celulares tienen función de protección contra los insectos herbívoros, entre los que se pueden ]]>
Entre las ]]>
En relación ]]>
Se ha señalado que la caracterización anatómica de la hoja es de gran ]]>
Materiales y Métodos
Se realizó un ensayo de resistencia al daño mecánico y mecanismo de resistencia al ataque de sogata, antixenosis y antibiosis para la ]]>
Cuadro 1). De estos ensayos, se seleccionaron muestras de tejido foliar de los seis cultivares después de ocho días de infestación con los insectos provenientes de una colonia sana (Velásquez, 2013). Para los análisis histológicos, se seleccionó al azar cinco plantas y de ellas se muestreó el tercio medio de la tercera hoja para el montaje microscópico (Rodríguez, Negrín & ]]>
Agrícola (CIBA-IGen) de la UCV-Maracay, Estado Aragua (10°16’12”N - 67°36’43”W). El ]]>
Se evaluaron las características anatómicas asociadas con la resistencia al daño mecánico producido por el insecto, entre ellas: grosor de la cutícula más la pared celular externa, presencia de macro y micropelos, y presencia de cuerpos silíceos (Howe & Schaller, 2008); Las observaciones fueron realizadas sobre la epidermis adaxial y abaxial de la lámina foliar de los cultivares de arroz seleccionados. El grosor de la cutícula fue ]]>
Se efectuó un análisis de varianza (ANDE-VA) para aquellas ]]>
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Resultados
De la evaluación en el comportamiento entre los cultivares y las variables estudiadas, se observaron diferencias significativas para las variables grosor de la cutícula (μm), número de micropelos/mm2 y longitud de los ]]>
Cuadro 2), se encontraron tres grupos diferenciados. Un primer grupo, formado por el parental BB50, el cual presentó el valor más bajo de grosor de la cutícula (1.96μm), esto demuestra la facilidad que presenta el insecto para alimentarse, y colocar sus posturas sobre el tejido foliar en este cultivar. Un segundo grupo, constituido por Zeta 15 y Makalioka, las cuales presentaron un valor medio de grosor de la cutícula (2.34μm) al compararlo con la media observada en el ]]>
Para la cara abaxial se observó la formación de seis grupos, donde en el primer grupo se encontraban el testigo de susceptibilidad BB50 y el cultivar Zeta 15, y a partir del segundo grupo se evidenció un mayor grosor de la cutícula, diferenciándose del testigo de ]]>
Cuadro 2), ante estos resultados se pudiera inferir que este carácter pudiera estar asociado a una diferencia taxonómica. En la figura 1 se pueden visualizar las diferencias en grosor de los cultivares venezolanos en comparación con los testigos de resistencia y susceptibilidad (Makalioka y Bluebonnet 50 respectivamente). ]]>
La correlación del grosor de la cutícula entre ambas caras fue altamente significativa (p=0.0001), demostrando que los insectos pueden posarse indistintamente sobre la cara adaxial y abaxial, como fue observado durante la ejecución del ensayo (Cuadro 3).
Las diferencias ]]>
Cuadro 2), donde el ]]>
Para el caso, de la ]]>
Cuadro 2) se pudo evidenciar la presencia de tres grupos bien diferenciados. Un primer grupo donde se encontraba tanto los testigos, Makalioka y BB50, como también Cimarrón y Venezuela-21. Un segundo grupo formado por Zeta 15 y un tercer grupo constituido por el cultivar D-Sativa. Estos resultados indican que la variable longitud del macropelo en la cara adaxial no es un carácter significativo ]]>
Cuadro 2). Para el número de macropelos no se encontraron diferencias entre los cultivares en ambas caras.
El análisis no paramétrico para la variable presencia de cuerpos ]]>
Cuadro 3).
Al realizar la ]]>
figura 2, se muestra las hileras de sílice presentes en el tejido ]]>
Cuadro 3). ]]>
Discusion
Las diferencias significativas encontradas para el grosor de la cutícula en ambas caras del tejido epidérmico coincide con los resultados registrados por Rodríguez et al. (2009) y Ramiro et al. (2004) quienes indican ]]>
En Poaceas, la presencia de micropelos ha sido utilizada con fines taxonómicos como lo menciona Ellis (1979), sin embargo, en esta investigación se demostró que estos caracteres morfoanatómicos están asociados con la no preferencia del insecto sogata a posarse sobre las hojas de arroz, coincidiendo con lo señalado ]]>
Empoasca spp. en algodón estuvo asociado de manera consistente al número de pelos presentes en el tejido foliar, a mayor número de pelos mayor fue la resistencia al ataque del insecto, evitando que el insecto se pose sobre las hojas produciendo un daño mecánico.
Por otro lado, Showler (2009) refirió la presencia de pelos asociados como un mecanismo de no preferencia al ataque del picudo del algodón (Anthonomus grandis). De la misma manera, Eickhoff, Heng-Moss, Baxendale & Foster (2008) indican que la presencia de micropelos en el tejido ]]>
Blissus occiduus Barber) era debida a un mecanismos de antixenosis que afectan el comportamiento del insecto.
Calatayud & Munera (2000) reportaron que el mecanismo de resistencia en yuca al ataque de trips, era debida a la alta pilosidad encontrada en las hojas de las plantas ]]>
Chilo suppressalis Wlk), la no presencia o poca cantidad de macropelos observados en la cultivar resistente TKM-6, no la hace menos atractiva para que el insecto coloque sus huevos, y esto está asociado con el desarrollo de nuevos biotipos de insectos.
La longitud del macropelo pareciera no estar asociada con ningún mecanismo de resistencia, ya que estos macropelos son unicelulares, no secretores, tal como lo clasifica Ellis (1986), y los mismos han sido utilizados con fines taxonómicos dentro de las Poaceas. Sin embargo, esta característica impide que los insectos se posen con facilidad sobre la epidermis de las plantas resistentes dificultando su ]]>
En relación a la presencia de los cuerpos silíceos, Herrera-Giraldo et al. (2009) registra-ron que las células de sílice y las de corcho presente en las células cortas del tejido epidérmico de plantas de arroz están llenas de SiO2, este compuesto ha sido considerado por algunos autores como el principal mecanismo de defen-sa ]]>
Por otro lado, Molina-Montenegro et al. (2006) y Howe & Hander (2008) al trabajar con algunas especies de Poaceas indican que la presencia de cuerpos silíceos, asociados a un gran número de estructuras anatómicas ]]>
A pesar que no se encontró diferencias estadísticas para el numero de macropelos presentes en el tejido foliar, se observó una correlación significativa entre el número de macropelos en la cara abaxial y los insectos posados a las 96h (Cuadro 3), que coincide con lo citado ]]>
Finalmente se puede concluir que bajo las condiciones de invernadero en que fue realizada esta investigación, el grosor de la cutícula es una de las características morfoanatómicas de mayor relevancia al ]]>
Agradecimientos
Al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela (CDCH-UCV) por el financiamiento del proyecto de Investigación.
Referencias
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*Correspondencia: Rosalía Velásquez-Salazar: Instituto de Genética, Facultad de Agronomía-UCV, Maracay; rvelasquezsalazar@gmail.com ]]>
Diego Diamont: Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Maracay (INIA-CENIAP); diegodiamont@yahoo.com 1. Instituto de Genética, Facultad de Agronomía-UCV, Maracay; rvelasquezsalazar@gmail.com 2. Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Maracay (INIA-CENIAP); diegodiamont@yahoo.com