Factores físicos que influyen en las relaciones florísticas de los piñonares (Pinaceae) de San Luis Potosí, México Physical factors influencing the floristic relationships of pinyon pine (Pinaceae) from San Luis Potosi, Mexico
In plant communities, the species distribution patterns and their relationships with environmental factors are of central importance in ecology. In San Luis Potosi of Mexico, woodlands of Pinus ]]>
and P. johannis are sympatric, but P. cembroides tends to be located in South and Southwest slopes, in more disturbed sites; unlike, P. johannis, is mostly distributed in mesic areas, in North and Northeast slopes. The aim of this study was to analyze the influence of some physical factors on the floristic similarity of pinyon pine P. cembroides and P. johannis. The study area was located in the Sierra ]]>
2. In each unit, we laid out two 20m long lines perpendicular to each other, in which we recorded cover data of the plant species intercepted. We developed two data matrices, the first one including cover values of 91 species, and the second one, considering seven topographical, climatic, and solar radiation variables. We applied cluster analysis and ordination to explore the influence of environmental variables on the floristic differentiation of pinyon pine woodlands. Clustering showed six groups, the first three ]]>
P. cembroides. The ordination showed that variance represented by the first three axes was 65.9%. Axis 1 was positively correlated with altitude and negatively with mean annual temperature; axes two and three, showed low correlation with the variables tested. P. cembroides woodlands and accompanying flora tend to be located in lower altitude, higher mean annual temperature, and mainly in South-Southwestern slopes. In contrast, stands of P. johannis, mixed ]]>
P. johannis-P. cembroides, and Quercus potosina, were usually founded in greater altitudes, mean annual temperature slightly lower, and North-Northeastern exposure. The sites of these monospecific and mixed woodlands with associated species, indicators of environmental variables, generates the pre-diagnosis of the situation of the communities and their condition, so that future actions can be planned in agreement with the natural balance of the ecosystem. ]]>
Key words: pinyon pine, flora, cluster, ordination, indicator species.
Resumen
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El conocimiento de los patrones de distribución de especies en las comunidades vegetales y su relación con factores del medio es un objetivo fundamental en ecología. Las comunidades de Pinus cembroides y P. johannis coexisten en diversas regiones de México, pero P. cembroides tiende a distribuirse en laderas de exposiciones sur y suroeste en sitios deteriorados, a diferencia de P. ]]>
localizados en áreas mésicas en laderas con exposición norte y noreste. El objetivo de este trabajo fue analizar la influencia de algunos factores físicos en la semejanza florística de los piñonares de P. cembroides y P. johannis. El área de estudio se ubica en la Sierra San Miguelito, San Luis Potosí, México. Se seleccionaron 40 unidades de muestreo, distribuidas en una superficie de 50km2; en cada una se trazaron dos ]]>
P. cembroides. La ordenación mostró que la varianza representada por los tres primeros ejes fue de 65.9%. El eje uno se correlacionó positivamente con la altitud y negativamente con la temperatura media anual y la orientación; los ejes dos y tres mostraron bajos valores de correlación con las variables probadas. Se observó que los piñonares de P. cembroides y flora acompañante, tienden a localizarse en sitios de menor altitud, con mayor temperatura media anual y en laderas con orientación ]]>
P. johannis, los de P. johannis-P. cembroides y de éstos con Quercus potosina, por lo regular están ubicados en condiciones de mayor altitud, temperatura media anual baja y con orientación al norte-noreste. La localización de estos bosques monoespecíficos y mixtos junto con las especies asociadas, indicadoras de variables ambientales, genera el pre-diagnóstico de la situación de las ]]>
Palabras clave: piñonares, flora, agrupamiento, ordenación, especies indicadoras. ]]>
Los patrones de distribución-abundancia de las especies en el paisaje y el conocimiento de los factores que controlan su distribución, han sido temas de interés para los ecólogos. Las formaciones vegetales responden a gradientes de factores como el clima, topografía y suelo (ter Braak & Prentice, 1988; Légaré, Bergeron, Leduc & Paré, 2001). A escala local, la pendiente y orientación de los sitios influye notablemente en la composición de las comunidades vegetales, ]]>
Los piñonares (Pinus, Subgénero Strobus, sección Parrya, subsección Cembroides) están conformados por las comunidades dominadas principalmente por Pinus cembroides ]]>
P. johannis (M.-F. Robert), dentro del Altiplano Mexicano, al sur del Desierto Chihuahuense. Los piñonares son importantes en términos fitogeográficos y ecológicos, ya que México es el segundo centro de diversidad de piñoneros (Lanner, 1981), favorecido por la heterogeneidad y el nivel de aislamiento del paisaje, inclusive, varias espe-cies de piñoneros y táxones acompañantes son endémicos de México (Romero-Manzanares, ]]>
P. cembroides.
Con respecto a los bosques identificados como piñonares, Aldrete & Aguirre (1982), Passini (1982, 1994), Hernández-Reyna & García-Moya (1985), Romero -Manzanares, García-Moya, Luna-Cavazos & De la Rosa-Vázquez (1989) realizaron inventarios en comunidades ]]>
P. cembroides y P. johannis, de ellos, hay quienes mencionan sobre la amplia semejanza florística entre comunidades. En contraste, hemos observado que aun cuando los piñonares sean simpátricos, P. cembroides tiende a distribuirse en las exposiciones sur-suroeste de las laderas y en sitios más deteriorados, mientras que los bosques de
P. johannis se localizan en áreas mésicas, sobre las laderas con exposición norte-noreste y en sitios con regular a buena condición. Suponemos que la transición xérico-mésica persistente entre el Altiplano Semiárido y las Serranías Meridionales en San Luis Poto-sí, México, provoca variaciones microclimáticas indirectamente causadas por cambios en topografía, altitud, exposición y substrato, las cuales a ]]>
P. cembroides, P. johannis y sus combinaciones con Quercus potosina Trel.
Para analizar las relaciones entre diferentes sitios con desigual composición florística y estructura de las comunidades, se ha utilizado el análisis ]]>
P. cembroides y P. johannis, mediante la clasificación y ordenación de la vegetación acompañante, apoyada con herramientas multivariables. La hipótesis es que a P. cembroides le acompañan especies de hábito xérico propias del medio seco, mientras que a P. johannis se le asocian ]]>
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Materiales y Métodos
Área de estudio: El área de estudio se ubica en la Sierra San Miguelito-Carranco, Provincia Biogeográfica del Altiplano Sur Zacatecano-Potosino (CONABIO, 1997); entre los 22°00’2”94” - 22°04’8”12” N y 101°04’10”03” - 101°09’01”05” W, cercana al poblado La Amapola, ]]>
El suelo que predomina es Litosol, menos de 25cm de profundidad, de textura media FAO-UNESCO-ISRIC (1998). El clima es semiseco templado con lluvias en verano, transicional entre ]]>
P. cembroides y P. johannis, en masas puras, mixtas o asociadas con Q. potosina.
La ]]>
Datos de campo y análisis de la información: La información de campo fue tomada ]]>
2. Trabajamos con el método de línea Canfield y para ello, en cada uno de los 40 sitios se trazaron dos líneas interceptrices de 20m, perpendiculares entre sí, produciendo en total 80 líneas; por intervalos de 2m para todas las líneas, se registraron tanto la especie que era tocada por la línea, como las medidas del intercepto (dosel sobrepuesto a la línea) y la amplitud (dosel perpendicular al intercepto). Adicionalmente, se efectuó la recolecta de material ]]>
Con el propósito de evaluar semejanzas y diferencias, así como la influencia de los factores ambientales medidos en la composición florística de los piñonares, se elaboraron dos matrices de datos; una primera matriz usada para el análisis de grupos, consistió de las ]]>
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Clasificación y ordenación de las comunidades: Se realizó un análisis de agrupamien-to entre las 40 unidades de muestreo con base en la matriz de cobertura de las especies; el propósito fue analizar la semejanza en composición florística, y corroborar la relación entre las unidades de muestreo, derivada de la orde-nación. Se eligió el Índice de Sørensen como el coeficiente de distancia entre grupos, por ]]>
La ordenación se llevó a cabo mediante escalamiento multidimensional nométrico (EMNM), procedimiento efectuado para explicar la estructura de la comunidad y analizar los patrones de diferenciación de las unidades de muestreo. El EMNM se efectuó de acuerdo con el método descrito por Kruskal (1964) y el procedimiento mencionado por Peck (2010) y McCune & ]]>
Resultados
Composición florística e importancia de las especies del piñonar: Se ]]>
P. cembroides, Poaceae fue muy importante, mientras que en el bosque de P. ]]>
, además de las Poaceae hubo representantes de Asteraceae, Lamiaceae y Fabaceae. Lo mismo se observó en el bosque mixto, pero cuando la asociación incluyó Q. potosina, predominaron las Poaceae y Asteraceae. En el apéndice quedó listado el elenco florístico.
Clasificación: Mediante el análisis de clasificación se reconocieron seis grupos a un nivel de 25% de información remanente (Fig. 1). Los tres primeros grupos estuvieron conformados por piñonares de P. cembroides, salvo dos casos que representaron un sitio de P. cembroides-P. johannis y otro de P. johannis-Q. potosina; en ellos, las ]]>
Tagetes micrantha, Microchloa kuntii, Lycurus phleoides, Bouteloua gracilis, Dichondra argentea, Jatropha dioica, Allium glandulosum, Dalea bicolor y Aristida divaricata. El cuarto grupo comprendió un piñonar puro de P. cembroides y dos asociaciones de este con P. johannis y Q. ]]>
más una de P. johanis- Q. potosina; en estos sobresalen especies como T. micrantha, Muhlenbergia pubescens, Aristida schiedeana, Echeandia flavescens, Cyperus seslerioides, Crusea diversifolia, Desmodium grahamii y Piptochaetium fimbriatum. El quinto grupo fue el más heterogéneo, e incluyó rodales mixtos en su mayor parte que asociaron a las dos especies de piñonero con el encinar, allí, las especies ]]>
Piptochaetium brevicalix, P. fimbriatum, Perymenium mendezii , D. grahamii, L. phleoides, Stevia lucida y E. flavescens. El último grupo fue también mixto, pero cabe mencionar la presencia de P. johannis y Q. potosina en ambas asociaciones vegetales; estos rodales son los que presentaron menor número de especies entre las que sobresalieron
Garrya ovata, T. micrantha y P. mendezii.
Procedimiento de permutación de respuesta múltiple: En el cuadro 1 quedaron representados los resultados del procedimiento de permutación de respuesta ]]>
P. cembroides no existieron diferencias evidentes en la composición florística a juzgar por el valor de T, por lo cual aceptamos la hipótesis de no diferencias florísticas entre ellos; pero, cabe hacer notar que los valores más negativos de T se presentaron entre el G2 y G3 dominados por P. cembroides respecto a G5, ]]>
P. johannis y encinares; claramente pudimos rechazar la hipótesis nula, y considerar que entre estos sitios, las diferencias estuvieron determina-das por la presencia y abundancia diferencial de las especies.
Ordenación: El análisis de escalamiento multidimensional mostró que el ]]>
El diagrama de ordenación entre las 40 unidades de muestreo y los factores ambientales (
Fig. 2), mostró que el primer eje de ordenación correlacionó positivamente con la altitud (0.729) y negativamente con la temperatura media anual (-0.417) y la orientación (-0.406); los ejes 2 y 3 mostraron bajos valores de correlación con las variables analizadas. En general, puede mencionarse la tendencia de los piñonares de P. cembroides a localizarse en sitios de menor altitud, con temperaturas medias anuales relativamente más altas propias del clima seco (BS) y en laderas ]]>
J. dioica, A. divaricata, T. micrantha, Bouteloua scorpioides, Microchloa kuntii, D. argentea , B. gracilis, Schizachirium sanguineum, Hechtia glomerata, Stevia salicifolia, Dasylirion acrotrichum y Agave lechuguilla. En contraste, los rodales de P. johannis, las masas mixtas de P. johannis-P. cembroides ]]>
P. mendezii, P. fimbriatum, P. brevicalix, G. ovata, Commelina dianthifolia y S. lucida. Salvia axillaris, S. lucida, Heteropogon contortus y C. ]]>
La gráfica de ordenación mostró el efecto de la orientación de los sitios en la distribución de las especies; los sitios ubicados en los cuadrantes del lado izquierdo se relacionaron con las especies que preferentemente habitaron en las áreas de pendiente más suaves, menor altitud, laderas con orientación sur y oeste, ambientes secos con transición a mésicos, en bosques puros donde P. cembroides ]]>
P. johannis como especie indicadora, aunque los bosques fuesen mixtos. El cuadrante inferior derecho mostró un conjunto de sitios con especies características de pendientes pronunciadas, con ]]>
P. johannis y encinos.
Discusión
De acuerdo con McCune & Grace ]]>
Las familias florísticas mejor representadas en los piñonares del Altiplano Potosino ]]>
Pinus pinceana Gordon & Glend. (Villarreal-Quintanilla, Mares-Arreola, Cornejo-Oviedo, & Capó-Arteaga, 2009). Las 91 especies registradas en los transectos conformaron una lista amplia de especies para la zona, después de que Rebolledo (1982) consignó 52 especies y Ávila (1985) 73 especies. Hernández-Reyna & García-Moya (1985), en contraste, registraron 125 especies. Para el bosque de
P. johannis de Concepción del Oro, Zacatecas, Aldrete (1981) citó 17 especies, mientras que González (1998) consignó 52 especies. En la Sierra de Monte Grande-Charcas, San Luis Potosí, Reyes, González & García (1996) registraron en piñonar de P. johannis, 78 especies, riqueza florística que superó a la observada en La Amapola, San Luis Potosí.
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Fue posible agrupar conjuntos que muestran mayor o menor semejanza florística. De acuerdo con Tuomisto, Ruokolainen, & Yli-Halla (2003) la baja semejanza florística entre sitios sería indicadora de condiciones ambientales diferentes. Los grupos 1-3 del dendrograma incluyeron a un conjunto de especies características de los bosques abiertos, de ecotonía, donde concurrieron los zacatales de las planicies con el límite arbolado de las faldas de las sierras. Varias de las especies allí encontradas como B. ]]>
y D. bicolor fueron comunes en áreas de bosques de piedemonte con tendencia xérica, es decir, fueron afines a climas secos (BS), donde destacaron elementos crasos bajo dosel de P. cembroides, principalmente hacia las exposiciones sur y suroeste, dada la convergencia con el matorral xerófilo. ]]>
En los otros grupos del dendrograma se ubicaron las especies de bosques densos que se presentan en sitios de mayor altitud, que van de piedemonte a escarpas, característicamente sobre terrenos gravosos, con temperaturas ligeramente más frías y quizá de mayor humedad, afines al clima templado subhúmedo (Cw), donde se localizan C. dianthifolia, E. flavescens y diversas especies de
Stevia. Dodonaea viscosa estuvo presente y fue una especie que Rzedowski (1978) calificó como indicadora de fuego. Los piedemontes de La Amapola fueron las áreas más alteradas por apacentamiento de caprinos, como también lo comentaron Huber-Sannwald, Maestre, Herrick & Reynolds (2006) y Braasch (2012). Ahí aparecieron como especies indicadoras A. divaricata o B. scorpioides. Esta ]]>
P. brevicalyx pudiese ser la herbácea fiel al bosque de pinoencino, algo más mésico.
P. cembroides fue una especie ]]>
P. johannis ocurrió como especie característica; a esta última se encuentra asociado Q. potosina, junto con plantas de estratos intermedios como Echeandia flavescens y E. mexicana, C. dianthifolia, Commelina tuberosa, Salvia ballotiflora, Salvia lycioides, S. lucida y S. viscida. Por su ]]>
P. johannis que se distribuyó preferentemente en las exposiciones norte y noreste, con alta cobertura arbórea, como lo indicó su asociación con Q. potosina, sujetas a quemas ocasionales. Barton (1993) ya se había referido a Pinus discolor D.K. Bailey Hawksw. (sinónimo de
P. johannis) como una especie tolerante a la sombra y suelos cubiertos por una gruesa capa de hojarasca, aunque se ha visto intolerante al fuego por lo delgado de su corteza. Al igual que nuestros resultados, Aldrete & Aguirre (1982) encontraron diferencias florísticas entre el bosque de P. cembroides y el de P. johannis de Concepción del Oro, Zacatecas.
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Los resultados de la ordenación revelaron que el eje 1 correlacionó positivamente con la altitud y separó unidades de muestreo de P. cembroides, de menor altitud, de aquellas de P. johannis y de la asociación de ésta con Q. potosina, ubicadas a mayor altitud. Debido a la posición altitudinal, la topografía abrupta del terreno, pendientes superiores a 30°, y ]]>
Q. potosina en La Amapola, S.L.P., con un dosel de hoja ancha, depositó el triple de hojarasca que P. ]]>
y, por esta diferencia, la cantidad de mantillo del suelo del encinar ha exhibido 15% más infiltración y 62% más capacidad de retención de agua que los sitios del piñonar, los que han mostrado solo 46% de retención de humedad; por lo mismo, el escurrimiento ha sido siete veces menor en los sitios de Q. potosina que en los de P. cembroides.
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Al igual que en nuestro trabajo, Estrada-Castillón, Jurado, Navar, Jímenez-Pérez & Garza-Ocañas (2003) encontraron que gramíneas como Bouteloua fueron más frecuentes en terrenos de menor altitud, donde B. gracilis, B. hirsuta y B. scorpioides se asociaron preferentemente a los piñonares de P. cembroides; B. gracilis ha ]]>
P. johannis o P. johannis-Q. potosina, ubicados a mayor altitud.
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Orientación, inclinación de la pendiente del sitio y humedad del suelo, son otros factores del medio que han influido significativamente en la distribución de la vegetación (Parker, 1991; Crowell & Lane, 2001; Bataineh et al., 2007); en concordancia con lo anterior, la pendiente y la orientación tuvieron fuerte influencia en el contenido de humedad del suelo, ya que las pendientes orientadas al sur presentan mayor estrés calórico y baja humedad disponible que sus contrapartes orientadas al norte, caso que ya fue demostrado por Hubber-Sannwald et al. (2012) para La Amapola. ]]>
Opuntia robusta y Agave, principalmente en laderas de orientación sur. Aun cuando en nuestro trabajo la radiación solar y el índice de calor aparentemente no mostraron una relación estrecha sobre la distribución y abundancia de las especies, estas variables han ejercido influencia en las condiciones ambientales, puesto que es sabido que las laderas con exposición sur han sido receptoras de ]]>
D. argentea fue una especie heliófita común de sitios abiertos, similar a lo indicado por Passini (1982) y Bataineh et al. (2007). Arctostaphylos, Garrya, Arbutus, Rhus, Brickellia, Salvia y C. dianthifolia, se asociaron al bosque de transición mésico-xérica. Passini (1982) ]]>
C. dianthifolia como especie indicadora de sitios con temperatura media anual de 12 a 16°C, y en otro caso, Microchloa kunthii y Helianthemum patens, como propias de sitios con 600-700mm de precipitación, es decir, de medios secos con tendencia a mésico.
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Es probable que otros factores edáficos pudiesen estar influyendo en las relaciones florísticas de los piñonares, como la textura francoimosa y la materia orgánica 2.2-8.3% en Mesa La Carbonera (hacia el norte del área), donde domina P. cembroides, o la textura arenosa y 1.27% de materia orgánica del pastizal natural, situado en los piedemonte y planicies, más representativo hacia Aldana, al noreste del área. La diferencia entre ambas ]]>
La falta de concordancia en la ]]>
P. cembroides y P. johannis pueden ser importantes para generar opciones de aprovechamiento o prácticas adecuadas de rehabilitación y conservación de áreas, ya que las especies indicadoras han sido clave para predeterminar diferencias de sitio.
En nuestro estudio, varias unidades ]]>
P. cembroides y P. johannis se asociaron en el agrupamiento y la ordenación, lo cual ha sugerido una alta semejanza florística, debida en parte, a la simpatría de las especies de piñonero en términos fitogeográficos, y también, a las ecotonías donde convergen a escala local ambas especies y sus acompañantes asociadas; consideramos importante insistir en que, entre piñonares monoespecíficos, hubo claro efecto diferencial ]]>
P. johannis ha estado restringido a sustratos sedimentarios, mientras que P. cembroides ha sido preferente, más no ha sido de distribución obligada, al sustrato ígneo (Romero-Manzanares, García-Moya & Passini, 1996). ]]>
Las técnicas multivariables mostraron que sí hubo diferencia entre la composición florística de los bosques de P. cembroides y la de P. johannis, incluso con los bosques mixtos o las transiciones hacia los encinares arbustivos; la localización de estos bosques monoespecíficos y mixtos de piñonero junto con las especies asociadas, algunas indicadoras de variables ambientales, ]]>
Agradecimientos ]]>
Los autores manifestamos nuestro agradecimiento a José García, por su ayuda en la determinación del material botánico. Juan Felipe Martínez y José Luis Flores quienes apoya-ron en distintas actividades de campo. Nuestro reconocimiento a los revisores anónimos que con sus observaciones mejoraron sustancialmente este manuscrito.
Referencias
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*Correspondencia: Angélica Romero: Postgrado en Botánica, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco, km 36.5, Montecillo, Texcoco, Estado de México. 56230. México: dahly@colpos.mx Mario Luna: Postgrado en Botánica, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco, km 36.5, Montecillo, Texcoco, Estado de México. 56230. México: mluna@colpos.mx Edmundo García: Postgrado en Botánica, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco, km 36.5, Montecillo, Texcoco, Estado de México. 56230. México: edmundo@colpos.mx 1. Postgrado en Botánica, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco, km 36.5, Montecillo, Texcoco, Estado de México. 56230. México: dahly@colpos.mx, mluna@colpos.mx, edmundo@colpos.mx
]]>198915044454-4611981198235-3653-58200355405-4161985199363367-39720071344468-4781984141-55198724165-17820121993181117-143Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad - CONABIO.1997200110147-16020034822177-187FAOUNESCOISRIC199819981985627-202006203395-341120123673158-3177INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática)2002primera200227421-43520075244493-503196429115-129198219812001791019-10271991691745-175520022011199418185-2081991311155-71200725064-701982691462-1469199118151-1631982199420102013198219965831-421989Saltillo Saltillo1996143681-693199933473-4821978200014881-103198818271-3172003299241-24420098987-124196925165-170200975510-517