Cuba has one of the richest land snail faunas of the world. This important fact has promoted different kind of studies on this group to promote conservation programs, from which many studies have directed their efforts to inventories, and population and community ecology. To contribute with this population knowledge, we studied land snails assemblages in three karstic elevations at the “Escaleras de Jaruco-Tapaste-Cheche” Natural Protected Landscape, Mayabeque, Cuba. We aimed to analyze the variation of the composition and structure of the assemblages between the rainy and little rainy months. The study was conducted from August to November 2009 and from January to April, 2010, in ten permanent square plots (9m2) separated for over 20m, on each elevation (Beluca, La Chirigota and La Jaula). In each plot, only live individuals were registered (physiologically active and at rest) to obtain species richness and abundance; besides, temperature (oC) and relative humidity (%) were also considered in each plot. A total of 4 248 individuals were observed which comprised two subclasses, five orders, 11 families, 20 genera and 21 species of terrestrial molluscs. From the total, 19 were Cuban endemics and eight were exclusive from Mayabeque, Matanzas. The Jaula showed the greater riches with 19 species, followed of Beluca with 17, and The Chirigota with 15. In the rainy months, La Jaula, showed individual’s greater abundance with 1 707, followed of Beluca with 1 305 and La Chirigota with 1 236. We observed differences in the population density in the three elevations between the rainy and little rainy months, which can be due to the climatic adverse conditions that are shown at the little rainy months. Additionally, during the survey we observed dominance of prosobranch species over the pulmonates. The specific abundance curves showed a steep slope, although was major in the rainy months in relation to the little rain months, which indicates the presence of dominant, common and rare species in the assemblages. In this study, it was demonstrated than the riches and the abundance of land snails in all three elevations, was favored for the elevated relative humidity and the air temperature during the rainy months. These environmental conditions resulted fundamental for the survival of these terrestrial gastropods, as the reproduction and search of food were favored.
Estudiamos las agregaciones de moluscos terrestres de tres elevaciones cársicas en el Paisaje Natural Protegido “Escaleras de Jaruco-Tapaste-Cheche”, Mayabeque, Cuba. Se analizaron las variaciones de la composición y la estructura de las agregaciones entre los meses lluviosos y poco lluviosos. El estudio fue realizado desde agosto a noviembre 2009 y entre enero y abril 2010 en diez parcelas cuadradas permanentes (9m2) en cada elevación. En cada parcela se registraron solamente los individuos vivos (fisiológicamente activos y en reposo), el estudio fue de observación/trabajo de campo. Dentro de cada parcela se registró la riqueza de especie y abundancia. En cada parcela se midió la temperatura (°C) y la humedad relativa (%), se observaron 4 248 individuos de dos subclases, cinco órdenes, 11 familias, 20 generos y 21 especies de moluscos terrestres; 19 son endémicos cubanos y ocho de ellos lo son de la región Mayabeque-Matanzas. Se observaron diferencias entre los meses lluviosos y poco lluviosos en la densidad poblacional entre las tres elevaciones, lo cual puede deberse a las condiciones climáticas adversas en los meses poco lluviosos. Durante los meses muestreados se detectó una dominancia de las especies operculadas sobre las pulmonadas. Las curvas de rango-abundancia se caracterizaron por tener una pendiente pronunciada, lo cual indica la presencia de especies dominantes, comunes y raras en las agregaciones.
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La fauna de moluscos terrestres y marinos registrada en Cuba es una de las más diversas del mundo, con más de 3 000 especies, a pesar del origen relativamente reciente (en Pleistoceno aproximadamente) del archipiélago. En la fauna actual de moluscos terrestres cubanos, están bien representados los prosobranquios y pulmonados. Se han inventariado 1 288 especies, lo que unido a las más de 2 100 subespecies descritas (Espinosa & Ortea, 2009), hacen de los gastrópodos terrestres un grupo distintivo entre los restantes invertebrados ]]>
Aunque existe una vasta bibliografía relacionada con los moluscos terrestres cubanos, el nivel de conocimiento es aún insuficiente y la información se encuentra dispersa y desactualizada desde el punto de vista taxonómico. Los estudios ecológicos antes de la década de 1980 consistían fundamentalmente en ]]>
Polymita spp. (Berovides, 1987; Bidart, Fernández & ]]>
Caracolus sagemon Beck, 1837 (Pérez & Ramos, 1997; Maceira, 2010), Liguus ssp. (Álvarez & Berovides, 1989; Fernández & Berovides, 2000) y Zachrysia guanensis Poey, 1857 (Tadeo & Alfonso, 1997; Tadeo, Alfonso & Berovides, 1999). Asimismo, las áreas protegidas han sido escenarios de varios estudios referentes a los moluscos terrestres (Jaume, 1972; Berovides, Tadeo & Alfonso, 1994; ]]>
El Complejo de vegetación de mogote en el Paisaje Natural Protegido “Escaleras de Jaruco-Tapaste-Cheche”, se caracteriza por una elevada abundancia de ]]>
Materiales y Métodos ]]>
Área de estudio: El trabajo se realizó en el Paisaje Natural Protegido “Escaleras de Jaruco-Tapaste-Cheche”, provincia Mayabeque ubicado entre las coordenadas geográficas: 23°00’00” N - 82°01’27” W y 23°03’27” N - 82°08’20” W. El área presenta un conjunto de elevaciones de estructura geosinclinal donde se produjo una inversión de relieve que dio lugar a un afloramiento cársico. Desde el punto de vista geomorfológico, las ]]>
et al., 2006).
Muestreo: Dentro del complejo de vegetación de mogote, se estudiaron tres elevaciones ]]>
Fig. 1). En cada elevación se seleccionaron al azar 10 parcelas de 9m2 separadas unas de otras por más de 20m. Los muestreos se efectuaron mensualmente, cuatro meses del período lluvioso y cuatro meses del período poco lluvioso para un total de ocho meses en cada elevación. Los meses estudiados del período lluvioso fueron de agosto a noviembre 2009 y los meses ]]>
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Identificación taxonómica: Fuera de las parcelas de trabajo se recolectó una muestra de referencia de cada taxón para facilitar su clasificación hasta el nivel específico. Para identificar los ejemplares fueron utilizados los catálogos de las familias Potamidae y Urocoptidae (Torre & Bartsch, 1938, 1941, 2008). También se consultó la sección de moluscos terrestres de las colecciones zoológicas de la Academia de ]]>
Análisis de la diversidad: Se empleó el programa EstimateS versión 7.5.2 (Colwell, 2005), para evaluar si el esfuerzo de muestreo produjo resultados representativos de las agregaciones y estimar la riqueza de los ]]>
Para el análisis de la dominancia se construyeron curvas de rango-abundancia, una por elevación para cada período. Estas curvas representan el ]]>
El recambio de las especies o Diversidad β entre las elevaciones y entre períodos climáticos fue calculado por el índice de similitud proporcional entre dos muestras (Hurlbert, 1978). Se realizó un ]]>
Para profundizar en la estructura ]]>
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Resultados
Composición taxonómica: En las tres elevaciones cársicas de Escaleras de Jaruco, a partir de 4 248 registros se identificaron 21 especies de ]]>
Cuadro 1). Los prosobranquios, con 10 especies, estuvieron representados por las familias Potamiidae (5), Helicinidae (4) y Megalomastomatidae (1), mientras que los pulmonados con 11 especies se distribuyeron en ocho familias (Cuadro 1). De las especies detectadas, 19 son endémicas cubanas (90%) y ocho de ellas son endémicas de la región Mayabaque-Matanzas ]]>
Eutudora jimenoi un endémico local de las elevaciones cársicas de Tapaste-Jaruco (Cuadro 1).
Riqueza de especies y abundancia en las tres elevaciones cársicas: La Jaula presentó la mayor ]]>
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De manera general, aunque hubo diferencias entre los distintos estimadores todos marcaron la misma tendencia en cada sitio y la estimación del total de especies fue similar, no obstante, solamente para La Jaula las curvas para todos los estimadores tienden a saturarse. En cambio para La Chirigota y Beluca no se aprecia saturación de estas curvas (Fig. 2).
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Variación de la composición de especies entre períodos: El valor del índice de similitud proporcional entre los meses lluviosos y poco lluviosos, indicó mayor semejanza en la composición cuantitativa de las especies para La Chirigota (SP=0.61), seguido de Beluca (SP=0.53), y por último en La Jaula (SP=0.46). Los resultados obtenidos a partir del análisis SIMPER mostraron que en La Chirigota fueron cuatro especies las de mayor contribución ]]>
Chondropoma pictum con 39%. En tanto, en Beluca con sólo tres especies se alcanzó una contribución de casi 91% de similitud entre ambos períodos, nuevamente con un marcado aporte de C. pictum (53%). Al igual que en Beluca, en La Jaula fueron tres las especies que más aportaron, y en este caso, Farcimen tortum fue la que mostró mayor contribución (38.6%) (
Cuadro 2).
Variación de la densidad, la temperatura y la humedad relativa entre meses lluviosos y poco lluviosos: En las tres localidades se registraron 531 individuos promedio para un área de 210m2. Al relacionar gráficamente la densidad de las especies en los meses ]]>
Fig. 3).
En los meses ]]>
Dominancia: Durante todos los muestreos se registró dominancia de las especies operculadas sobre las pulmonadas. Estas últimas alcanzaron los mayores valores de abundancia proporcional entre noviembre y abril (Fig. 4 A). Esta tendencia resultó similar para todas las elevaciones, la cual fue más evidente en La Jaula (
Fig. 4 B). Pese a que la abundancia de los prosobranquios en La Jaula fue superior a la de Beluca y La Chirigota, no se apreciaron diferencias significativasentre las elevaciones (H=0.74; p=0.69; N=24), e igualmente ocurrió para los pulmonados entre las tres elevaciones (H=4.0; p=0.13; N=24) (Fig. 4 B).
Las curvas de rango-abundancia ]]>
Fig. 5).
Entre meses ]]>
Ustronia sloanei y Rhytidopoma nodulatum, debido a que en las tres elevaciones y en ambos períodos variaron sus posiciones en las curvas. Otras especies mostraron pequeñas variaciones, entre estas se destacaron Farcimen tortum que durante los meses lluviosos y poco ]]>
Fig. 5).
Discusión
Composición y riqueza de las ]]>
Se registraron 21 especies de moluscos terrestres, de las cuales 17 coincidieron con las listadas para el área de estudio (González, 1989), que representan 59% respecto a la biocenosis del mogote de Escaleras de Jaruco detectada por este autor. De las cuatro especies restantes, Torrella inmersa, Microceramus turricola y Hojeda boothiana son nuevos registros para Escaleras de Jaruco. Por su parte, Emoda submarginata lo ]]>
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De acuerdo con las curvas de acumulación de especies, se logró inventariar gran parte de la malacofauna presente en las tres elevaciones estudiadas, si se tiene en cuenta que los estimadores no paramétricos de diversidad utilizados son apropiados para muestras pequeñas (Colwell & Coddington, 1994). Las curvas tienden a formar una asíntota, lo cual sugiere que si se incrementa el esfuerzo de muestreo en estas elevaciones, la probabilidad de encontrar nuevas especies de moluscos será baja. Aunque el esfuerzo de muestreo ]]>
La riqueza detectada en las tres elevaciones fue baja, si se tiene en cuenta la elevada diversidad malacológica que se registra para la fauna cubana (Espinosa & Ortea, 2009), lo que representa el 2% de las 1 288 especies descritas. Los valores de la riqueza más elevados, se han ]]>
En comparación con otras localidades que presentan formaciones vegetales diferentes a la estudiada, como el Bosque Pluvial Montano, se aprecia que la riqueza registrada en este estudio fue superior, tales son los casos de los estudios realizados en La Bayamesa con 13 especies donde los moluscos pulmonados están mejor representados que los prosobranquios, ]]>
Variación la densidad de ]]>
En comparación a lo registrado por algunos autores, la densidad de individuos observada en el presente estudio fue baja (531 individuos promedio para un área de 210m2). Por ejemplo, para un bosque de Madagascar se registraron 2 430 individuos presentes en 0.04ha (Emberton, Pearce & Randalana, 1999). En 1km2 en un bosque de Camerún se encontraron 2 654 individuos en 36 parcelas (De Winter & Gittenberger, 1998). En un bosque de Nigeria, se detectaron 1 442 individuos en 1km2 (Oke & ]]>
Solem (1973) y Kadmon & Heller (1998) platearon la estrecha relación entre los moluscos terrestres y precipitaciones. Las diferencias encontradas en los valores de la densidad de las especies entre los meses lluviosos y poco ]]>
Es posible que durante los meses poco lluviosos, la disminución de la abundancia de los moluscos se deba en gran medida a que algunas de las especies pudieron estar afectadas por las condiciones climáticas como la baja humedad y temperatura y la disponibilidad de alimentos. En este sentido, las precipitaciones constituyeron una de las variables climáticas más importantes para el desarrollo de los moluscos, por ejemplo ]]>
Ustronia sloanei y Rhytidopoma nodulatum ya que en los meses poco lluviosos presentaron menor abundancia, sin embargo durante los meses lluviosos fueron especies dominantes. La disminución de la densidad poblacional de los moluscos terrestres causada por las condiciones adversas del clima, ha sido registrada para la subespecie cubana Liguus fasciatusachatinus (Fernández & ]]>
Vitrina pelluscida y Euconulus fulvus en Polonia (Umiński & Focht, 1979) y Vertigo geyeri en Wales, Reino Unido (Sharland, 2001).
Dominancia y abundancia de ]]>
Al comparar las tres elevaciones dentro de cada grupo de meses no se apreciaron grandes cambios en la estructura de las agregaciones, puesto que las relaciones de dominancia fueron similares. De manera general, coincidieron muchas de las especies dominantes, comunes y poco abundantes. En cambio, entre ambos períodos de meses se apreciaron grandes variaciones, sobre todo en el número de especies y en las relaciones de las dominancias entre las especies, además en los meses lluviosos prácticamente fueron cuatro las especies dominantes: Rhytidopoma ]]>
y Chondropoma pictum, mientras que en los meses poco lluviosos Farcimen tortum fue la única dominante. Estas diferencias parecen estar relacionadas, fundamentalmente, con las condiciones de la temperatura y la humedad creadas en los períodos de meses estudiados.
Farcimen tortum, encontrada esencialmente en el suelo, fue muy abundante en los meses lluviosos, aunque los valores más elevados los alcanzó en los meses poco lluviosos. Este resultado puede estar relacionado con el incremento de la hojarasca, y el consecuente aumento de las condiciones favorables de humedad y disponibilidad de alimentos durante dicho período. Teniendo en cuenta que la alimentación de esta especie se sustenta básicamente en el micelio de los hongos (Espinosa & Ortea, 2009). ]]>
En este estudio se registraron tanto representantes de moluscos terrestres prosobranquios como pulmonados, y aunque estos últimos constituyen el grupo más numeroso del archipiélago cubano (Espinosa & Ortea, 2009), en el área de estudio ambos estuvieron muy bien representados. Los miembros de Potamiidae se caracterizaron por presentar una mayor cantidad de especies, y entre las familias de prosobranquios cubanos es esta la más numerosa con 364 especies ]]>
Al parecer, las condiciones ambientales no afectaron la dominancia de los prosobranquios, ya que durante los meses lluviosos y poco lluviosos de ambas épocas predominaron sobre los pulmonados, aunque la abundancia de los prosobranquios fue ligeramente menor de noviembre a abril. La ]]>
Poco se conoce de ]]>
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La mayoría de las especies operculadas que fueron registradas en el carso, (Chondropomapictum, Torrella inmersa, Ustronia sloanei, Rhytidopoma nodulatum y Farcimentortum) o en el suelo (Farcimentortum), además de ser las más abundantes, con frecuencia se encontraron agrupadas, conducta que probablemente facilita su reproducción debido a la ]]>
Helicina aspersa, C. auberianum), se encontraron más aislados y fueron menos abundantes, lo cual dificulta su reproducción y quizás esta sea una de las causas de la baja abundancia observada para estas especies en las tres elevaciones.
Una de las posibles razones de que ]]>
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Con este trabajo se incrementa el conocimiento que existe de la estructura de las agregaciones de moluscos terrestres en el Paisaje Natural Protegido “Escaleras de Jaruco-Tapaste-Cheche”, por ello es vital incluir estos resultados en la preparación de los Planes y Estrategias de Conservación para esta área protegida dada la importancia de los moluscos terrestres en estos sitios. Se sugiere disminuir la explotación de los recursos naturales en el complejo de ]]>
Agradecimientos
Al personal del área ]]>
Referencias ]]>
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*Correspondencia a: 1Maike Hernández Quinta: Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana; maike@ecologia.cu, Maike.hernandez@gmail.com 2Bernardo Reyes Tur:Universidad de Oriente, Facultad de Ciencias Naturales, Ave. Patricio Lumumba, Santiago de Cuba 90500, Cuba; breyes@cnt.uo.edu.cu