Nuevo Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) con novedoso carácter morfológico, de la frontera entre Argentina y Chile
New Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) with a new morphological character from the border between Argentina and Chile
Cristian Simón Abdala1*, Marcos Maximiliano Paz1 & Romina Valeria Semhan1
*Dirección de correspondencia: Abstract ]]>
Liolaemus belongs to the Eulaemus subgenus, that is included in the Liolaemus montanus group or section, and is distributed in Argentina, Bolivia, Chile and Peru. The species members of this clade inhabit arid and high altitude environments, usually above 2 800m, and have a strong tendency to herbivory and a viviparous reproductive type. In a herpetological expedition to the Salta Province highlands, Argentina, in April 2012, we collected individuals of this new species for their description. The specimens were collected with loop, slaughtered by anesthesia and deposited in the herpetological collection of Fundación Miguel Lillo in Tucumán (FML). To characterize this new taxon, we analyzed 144 external morphological characters, referring primarily to lepidosis, color pattern, and body proportions, comparing with data from 66 constituent species of the L. montanus group (45 taxa from collection specimens and 21 from literature). Description of the colors in life was made in the field and based on photographs taken during the capture. The species described in this work inhabits a very narrow mountain range area in Salta Province (Argentina), and the Atacama Region (Chile), always above the 3 600m. This new taxon shows characteristics of lepidosis and color patterns clearly different from the other species members of the L. montanus group: the maximum snout-vent length is 72.9mm; shows 74-96 scales around midbody, 89-104 dorsal scales between the occiput and hind limbs, 92-109 ventrals, precloacal pores are evident in both, males and females, and supernumerary pores in males. Also, the presence of postcloacal pores stands out as unique among all Liolaemus. This is a new character, not only for the genus, but also to all Reptilia, becoming a morphological discovery of great importance, since in reptiles only precloacal and femoral pores are known. Based on our field observations, this new Liolaemus is related to rocky environments, which are used as refuge by this omnivorous species, and when handled, very aggressive males.
Key words:Liolaemus, lizard, new species, postcloacales pores, cordillera, Reptilia.
Resumen
Liolaemus, es el segundo género más diverso dentro de Iguania, con más de 245 especies. Se describe una nueva especie de Liolaemus, perteneciente al subgénero Eulaemus, grupo o sección de Liolaemus montanus. Esta especie habita en un sector cordillerano muy restringido de la Provincia de Salta, Argentina, y en la provincia de Atacama, Chile; siempre por arriba de los 3 600msnm. Este nuevo taxón presenta características de lepidosis y patrón de coloración claramente diferente a los de las demás especies que integran el grupo de L. montanus, se destaca como carácter exclusivo entre todos los Liolaemus, la presencia de poros postcloacales. Este carácter es novedoso, no sólo en el género, sino también en todos los Reptilia, tornándose un descubrimiento morfológico de suma importancia, ya que sólo se conocen para algunos reptiles únicamente poros precloacales y femorales. Con base en las observaciones de campo realizadas, este nuevo Liolaemus es una lagartija relacionada a los ambientes rocosos, que utiliza para refugiarse, es una especie omnívora y los machos son muy agresivos al ser manipulados.
Palabras clave:Liolaemus, lagartija, nueva especie, poros postcloacales, cordillera, Reptilia. La familia Liolaemidae está integrada por el género monoespecífico Ctenoblepharis, endémico de las costas de Perú, por Phymaturus, natural de Argentina y Chile, y por Liolaemus, el segundo género más diverso dentro de Iguania, con más de 245 especies (Avila et al. 2010, Lobo et al. 2010a, Abdala et al. 2012a). Liolaemus se encuentra distribuido desde el centro de Perú hasta Tierra del Fuego, en el extremo sur del continente americano, presentando las especies de lagartijas más australes del mundo (Abdala 2007). Dentro del género se puede encontrar una variedad muy interesante de tipos morfológicos (Cei 1993, Abdala 2007), así como de hábitos en la dieta (Martori et al. 1999, Espinoza et. al. 2004), reproducción (Ramírez-Pinilla 1991, Espinoza et. al. 2004, Martori & Aun 2010) y comportamiento (Labra et al. 2007). Los aspectos filogenéticos de Liolaemus han sido también materia de estudio en los últimos años (Lobo 2005, Abdala 2007, Abdala et al. 2012b), al igual que los biogeográficos (Díaz Gómez 2007a, 2007b). Sin embargo, la taxonomía es la rama de la biología que ha sido desarrollada en todo su potencial dentro del género, describiéndose 69 nuevas especies solo en los últimos diez años, entre las que se destacan aquellas dadas a conocer en los trabajos de Abdala (2005), Abdala et al. (2008), Abdala & Quinteros (2008), Avila et al. (2011), Breitman et al. (2011). ]]>
Con base en las diferentes propuestas sistemáticas presentadas, en este trabajo se describe un nuevo lagarto del género Liolaemus hallado en la cordillera de los Andes de la provincia de Salta, desde el límite entre Argentina y Chile hasta aproximadamente 29km al Este, siguiendo la ruta provincial 160 y por encima de los 3 600msnm. Este nuevo Liolaemus pertenecería al subgénero Eulaemus y dentro de este subgénero, sería integrante del grupo de Liolaemus montanus no boulengeri. El grupo de L. montanus es muy diverso, estaría integrado por más de 60 especies (Lobo et al. 2010a, Quinteros & Abdala 2011) que habitan a elevada altitud, generalmente por encima de los 2 800msnm, aparentemente serían especies vivíparas y siempre relacionadas a climas andinos (Ramírez-Leyton & Pincheira-Donoso 2005, Valladares 2004). En los últimos años se describieron 15 nuevas especies del grupo Liolaemus montanus (Abdala et al. 2008, Lobo et al. 2010b, Quinteros & Abdala 2011), principalmente relacionadas o emparentadas con L. dorbignyi Koslowsky 1898; L. multicolor Koslowsky 1898 y L. andinus Koslowsky 1895. Sin embargo, estas hipótesis de parentesco se basan sólo en presunciones taxonómicas, ya que no se ha realizado una filogenia formal que agrupe a las especies del grupo de L. montanus.
En este trabajo, se presenta y describe formalmente una nueva especie de Liolaemus, y se reporta la presencia de un carácter morfológico externo muy particular y novedoso. Dicha característica anatómica, es un atributo de esta nueva especie de lagartija y no ha sido registrado en ninguna otra especie de reptil. Asimismo, en esta investigación se compara detalladamente el nuevo taxón con especies afines, y se discuten sus posibles relaciones de parentesco dentro del grupo de L. montanus.
Materiales y Métodos
Los ejemplares fueron recolectados en abril del 2012, con ayuda de un lazo, y fueron sacrificados inmediatamente por sobre-anestesia, fijados en formol al 10% y conservados en alcohol al 70%. Se examinaron ejemplares de 45 de las 66 especies pertenecientes al grupo de L. montanus que se listan en el Apéndice I. Se utilizaron 144 caracteres morfológicos externos, referidos principalmente a lepidosis o escamación, patrón de coloración y proporciones corporales, corrientemente descritos o citados principalmente por Laurent (1985), Lobo (2001) y Abdala (2007). La descripción de los colores en vida fue realizada en el campo y en base a fotografías tomadas durante la captura de los individuos. Las observaciones de lepidosis y medidas corporales se obtuvieron mediante lupa binocular y un calibre o Vernier digital Mitutoyo con precisión de 0.01mm. La terminología referida a los pliegues del cuello sigue a Frost (1992) y a Abdala (2007), la del patrón de coloración del cuerpo sigue a Lobo & Espinoza (1999) y a Abdala (2007). De las especies que no se pudo adquirir ni observar material, o de las cuales se analizaron pocos ejemplares, se obtuvo información de la literatura (Navarro & Núñez 1993, Núñez & Yánez 1983, Laurent 1992, 1998, Valladares et al. 2002, Núñez et al. 2003, Valladares 2004, 2011, Ibarra-Vidal 2005, Pincheira-Donoso & Núñez 2005, Ramírez-Leyton & Pincheira-Donoso 2005, Pincheira-Donoso et al. 2008, Langstroth 2011).
Todos los lagartos utilizados en este estudio están depositados en la colección Herpetológica de la Fundación Miguel Lillo de Tucumán (FML), y en la colección Herpetológica del Museo de Ciencias Naturales de Salta (MCN). ]]>
Resultados
Liolaemusporosus sp. nov. (Cuadros 1 y 2; Figs. 1-5)
Holotipo (Fig. 1): FML 2497. Macho adulto. A 20km al Este del puesto de Gendarmería Argentina, ubicado en el límite internacional con Chile por el paso Socompa, departamento de Los Andes, provincia de Salta, Argentina. Coordenadas: 24º34’40.2’’ S y 68º11’58.4’’ W, 3 707msnm.
Paratipos: FML 24772. Hembra. A 23km al Este del puesto de Gendarmería Argentina, ubicado en el límite internacional con Chile por el paso Socompa, departamento de Los Andes, provincia de Salta, Argentina. Coordenadas: 24º36’16.5’’ S y 68º12’33.1’’ W, 3 861msnm.
FML 24773. Macho. Igual datos que el Holotipo. ]]>
FML 24774. Macho. A 13km al Noreste de la estación ferroviaria de Chuculaqui, camino al paso Socompa, departamento de Los Andes, provincia de Salta, Argentina. Coordenadas: 24º40’17.3’’ S y 68º09’18.5’’ W, 4 209msnm.
FML 24778-79. Dos ejemplares hembras. A 29km al Este del puesto de Gendarmería Argentina, ubicado en el límite internacional con Chile por el paso Socompa, departamento de Los Andes, provincia de Salta, Argentina. Coordenadas: 24º38’39.8’’ S y 68º11’22.6” W.
FML 24780. Macho. Ladera Este del Volcán Socompa, sobre la Ruta provincial 163, departamento de Los Andes, provincia de Salta, Argentina. Coordenadas: 24º28’24.1’’ S y 68º14’44.0’’ W.
Diagnosis: Dentro de la serie de Liolaemus montanus, L. porosus es la única especie que presenta machos con poros postcloacales (1-8 x=3.0 en cinco de los seis machos). También se diferencia de L. annectens Boulenger 1901; L. chlorostictus Laurent 1993; L. dorbignyi, L. duellmani Cei 1978; L. fabiani Núñez & Yañez 1983; L. filiorum Ramírez-Leyton & Pincheira-Donoso 2005; L. forsteri Laurent 1982; L. foxi Núñez 2000; L. huayra Abdala et al. 2008; L. inti Abdalaet al. 2008; L. jamesi (Boulenger 1891); L. melanogaster Laurent 1998; L. nigriceps Philippi 1960; L. orientalis Müller 1924; L. patriciaturrae Navarro 1993; L. pachecoi Laurent 1995; L. pleopholis Laurent 1998; L. polystictus Laurent 1992; L. puritamensis Núñez & Fox 1989; L. robustus Laurent 1992; L. scrocchii Quinteros et al. 2008; L. thomasi Laurent 1998; L. vallecurensis Pereyra 1992; L. vulcanus Quinteros & Abdala 2011; y L. williamsi Laurent 1992, porque todas estas especies son de mayor tamaño (tienen un máximo largo hocico-cloaca en los adultos, entre 77 y 105mm vs. 72.9mm en L. porosus). Se diferencia de L. audituvelatus Núñez & Yáñez 1983; L. erguetae Laurent 1995; L. erroneus Núñez & Yáñez 1983; L. etheridgei Laurent 1998; L. famatinae Cei 1980; L. fittkaui Laurent 1986; L. insolitus Cei 1982; L. lopezi Ibarra-Vidal 2005; L. manueli Núñez et al. 2003; L. ortizi Laurent 1982; L. pantherinus Pelligrin 1909; L. poconchilensis Valladares 2004; L. reichei Werner 1907; L. rosenmanni Núñez 1992; L. ruibali Donoso-Barros 1961; L. schmidti Marx 1960; L. stolzmanni Steindachner 1891 y L. torresi Núñez 2003, por ser especies de menor tamaño que L. porosus, (LHCmax 48-66mm en adultos vs. 72.9mm en L. porosus).
L. porosus se caracteriza por tener escamas dorsales del cuerpo yuxtapuestas o subyuxtapuestas, laminares, sin quilla; caracteres que lo diferencian de Liolaemus disjunctus Laurent 1990; L. etheridgei, L. fittkaui, L. huacahuasicus Laurent 1985; L. montanus Koslowsky 1898; L. orko Abdala & Quinteros 2008; L. ortizi, L. polystictus, L. thomasi y L. tropidonotus Boulenger 1901 que presentan escamas del dorso del cuerpo imbricadas con quillas evidentes. La disposición y ausencia de quilla en las escamas dorsales también diferencian a L. porosus de L. dorbignyi, L. famatinae, L. griseus Laurent 1984; L. inti, L. huayra, L. jamesi, L. melanogaster, L. pleopholis, L. pulcherrimus Laurent 1991; L. signifer Duméril & Bibron 1837; y L. williamsi que tienen escamas imbricadas o subimbricadas con quilla leve. ]]>
El número de escamas alrededor del cuerpo en L. porosus varía entre 74 y 96 (x=88.0), carácter que lo diferencia de varias especies del grupo que tienen hasta 73 escamas, como en L. annectens, L. audituvelatus, L. chlorostictus, L. disjunctus, L. dorbignyi, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. insolitus, L. islugensis Ortiz & Marquet 1987; L. jamesi, L. lopezi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. orko, L. ortizi, L. pachecoi, L. poconchilensis, L. polystictus, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. stozlmanni, L. thomasi, L. torresi, L. tropidonotus, L. vulcanus y L. williamsi.
El número de escamas dorsales entre el occipucio y los miembros posteriores en porosus varía entre 89 y 104 (x=95.6), y es mayor que en las siguientes especies que tienen hasta 88 escamas: L. annectens, L. audituvelatus, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. etheridgei, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. inti, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, LiolaemusL. montanus, L. orientalis, L. orko, L. pachecoi, L. poconchiliensis, L. polystictus, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. thomasi, L. vulcanus, y L. williamsi.
El número de escamas ventrales entre la mental y el borde de la cloaca en Liolaemus porosus varía entre 92 y 109 (x=99.8), y es mayor que en las siguientes especies que tienen hasta 91 escamas ventrales: L. annectens, L. chlorostictus, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkahui, L. forsteri, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. pachecoi, L. polystictus, L. pulcherrimus, L. puritamensis, L. robustus, L. ruibali, L. signifer, L. thomasi, y L. williamsi.
En L. porosus el número de escamas en el cuello, desde el borde posterior del oído hasta el miembro anterior, siguiendo el pliegue longitudinal, varía entre 47 y 51 (x=49.0), y es mayor que en las siguientes especies que tienen hasta 45 escamas en el cuello: L. annectens, L. audituvelatus, L. dorbignyi, L. eleodori Cei, Etheridge & Videla 1985; L. fabiani, L. famatinae, L. fittkahui, L. forsteri, L. foxi, L. halonastes, L. huacahuasicus, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. orko, L. pachecoi, L. puritamensis, L. robertoi Pincheira-Donoso & Núñez 2004; L. robustus, L. ruibali, L. scrocchii, L. schmidti, L. signifer, L. thomasi, L. torresi, y L. vulcanus.
El número de escamas gulares en Liolaemus porosus varía entre 41 y 52 (x=46.1) y es mayor que en las siguientes especies que tienen hasta 40 escamas gulares: L. annectens, L. chlorostictus, L. erguetae, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L orko, L. pachecoi, L. pleopholis, L. polystictus, L. pulcherrimus, L. robertoi, L. robustus, L. signifer, L. thomasi, y L. torresi.
El número de poros precloacales en los machos de Liolaemus porosus varía entre cinco y siete (x=5.8) y es mayor que en las siguientes especies que tienen hasta cinco poros precloacales (x<4.8): L. halonastes, L. manueli y L. poconchiliensis. ]]>
El número de poros precloacales en las hembras de Liolaemus porosus varía entre cuatro y cinco (x=4.4), diferenciándose de las siguientes especies que carecen de poros: L. audituvalatus, L. filiorum. L. fittkaui, L. forsteri, L. hajeki Núñez et al. 2004; L. halonastes, L. jamesi, L. lopezi, L. melanogaster, L. molinai Valladares et al. 2002; L. ortizi, L. poconchiliensis, L. polystictus, L. puritamensis, L. robertoi, L. ruibali, L. torresi, y L. vallecurensis. También de las especies que tienen hembras con hasta cuatro poros precloacales (x< 3.0): L. andinus (x=2.0), L. annectens (x=0.5), L. eleodori (x=2.7), Liolaemusgracielae Abdala et al. 2009 (x=0.3); L. multicolor (x=0.1), L. orientalis (x=1.8), y L. poecilochromus Laurent 1986 (x=0.3).
El número de poros supernumerarios en los machos de Liolaemus porosus varía entre uno y 12 (x=5.5) diferenciándose de todas las especies del grupo de L. montanus que carecen de poros supernumerarios, excepto L. cazianae Lobo et al. 2010b; L. famatinae, L. forsteri, L. griseus, L. huayra, L. melanogaster, L. orientalis, L. orko, L. pulcherrimus, L. signífer y L. thomasi; sin embargo, también se diferencia de todas las especies mencionadas anteriormente porque éstas tienen una media muy inferior a la de L. porosus (max. L. griseus con x=2.3).
English diagnosis: Within the Liolaemus montanus series, L. porosus is the only species which shows postcloacal pores in males (1-8 x = 3.0 in five of the six males). It can be distinguished from L. annectens; L. chlorostictus; L. dorbignyi; L. duellmani; L. fabiani; L. filiorum; L. forsteri; L. foxi; L. huayra; L. inti; L. jamesi ; L. melanogaster; L. nigriceps; L. orientalis; L. patriciaturrae, L. pachecoi ; L. pleopholis; L. polystictus; L. puritamensis; L. robustus, L. scrocchii; L. thomasi; L. vallecurensis; L. vulcanus, and L. williamsi, because all these species are larger (with a maximum snout-vent length in adults, between 77 and 105mm vs. 72.9mm in L. porosus). It differs from L. audituvelatus; L. erguetae; L. erroneus; L. etheridgei; L. famatinae; L. fittkaui; L. insolitus; L. lopezi; L. manueli; L. ortizi; L. pantherinus; L. poconchilensis; L. reichei; L. rosenmanni; L. ruibali; L. schmidti; L. stolzmanni and L. torresi, because are smaller than L. porosus, (48-66mm maxSVL vs 72.9mm in L. porosus).
L. porosus is characterized by juxtaposed or subyuxtaposed, laminar, and without keel dorsal body scales; character states that differentiate it from L. disjunctus; L. etheridgei, L. fittkaui, L. huacahuasicus; L. montanus; L. orko; L. ortizi, L. polystictus, L. thomasi and L. tropidonotus which exhibit dorsal scales imbricate with evident keel. Dorsal scales also differentiate L. porosus from L. dorbignyi, L. famatinae, L. griseus; L. inti, L. huayra, L. jamesi, L. melanogaster, L. pleopholis, L. pulcherrimus, L signifer and L. williamsi which have imbricated or subimbricated and slightly keeled dorsal scales.
The number of scales around the body in L. porosus varies between 74-96 (x = 88.0), differing from several species of the group which have up to 73 scales, as in L. annectens, L. audituvelatus, L. chlorostictus, L. disjunctus, L. dorbignyi, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. insolitus, L. islugensis; L. jamesi, L. lopezi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. orko, L. ortizi, L. pachecoi, L. poconchilensis, L. polystictus, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. stozlmanni, L. thomasi, L. torresi, L. tropidonotus, L. vulcanus, and L. williamsi. ]]>
The number of dorsal scales between occiput and hind limbs in L. porosus varies between 89 and 104 (x = 95.6), and is higher than L. annectens, L. audituvelatus, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. etheridgei, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. inti, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. orko, L. pachecoi, L. poconchiliensis, L. polystictus, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. thomasi, L. vulcanus, and L. williamsi, which this scales are not higher than 88.
The number of ventral scales between mental and ventral edge of the cloaca in L. porosus is higher than in L. annectens, L. chlorostictus, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkahui, L. forsteri, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. pachecoi, L. polystictus, L. pulcherrimus, L. puritamensis, L. robustus, L. ruibali, L. signifer, L. thomasi, and L. williamsi the (92-109; x = 99.8 vs up to 91, respectively).
In Liolaemus porosus the number of scales in neck (from posterior edge of auricular meatus to shoulder, along the longitudinal fold) varies between 47-51 (x = 49.0), being higher than L. annectens, L. audituvelatus, L. dorbignyi, L. eleodori; L. fabiani, L. famatinae, L. fittkahui, L. forsteri, L. foxi, L. halonastes, L. huacahuasicus, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. orko, L. pachecoi, L. puritamensis, L. robertoi; L. robustus, L. ruibali, L. scrocchii, L. schmidti, L. signifer, L. thomasi, L. torresi, and L. vulcanus, which have up to 45 neck’s scales.
The number of gular scales is higer in Liolaemus porosus than in L. annectens, L. chlorostictus, L. erguetae, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. orko, L. pachecoi, L. pleopholis, L. polystictus, L. pulcherrimus, L. robertoi, L. robustus, L. signifer, L. thomasi, and L. torresi (41-52; x = 46.1; vs up to 40, respectively).
Number of precloacal pores in males in Liolaemus porosus (5-7; x=5.8) is higher than in the L. halonastes, L. manueli, and L. poconchiliensis (x=<4.8) ]]>
The presence of precloacal pores in females (4-5; x = 4.4) distinguish the new taxon from L. audituvalatus, L. filiorum, L. fittkaui, L. forsteri, L. hajeki, L. halonastes, L. jamesi, L. lopezi, L. melanogaster, L. molinai; L. ortizi, L. poconchiliensis, L. polystictus, L. puritamensis, L. robertoi, L. ruibali, L. torresi, and L. vallecurensis which lack precloacal pores. Also, differ from females with up to four (x <3.0) precloacal pores: L. andinus (x = 2.0), L. annectens (x = 0.5), L. eleodori (x = 2.7), Liolaemus gracielae (x = 0.3), L. multicolor (x = 0.1), L. orientalis (x = 1.8), and L. poecilochromus (x = 0.3).
The number of supernumerary pores of males of Liolaemus porosus (1-12; x = 5.5) differ from all species of the L. montanus group which lack supernumerary pores, with the exception of L. cazianae; L. famatinae, L. forsteri, L. griseus, L. huayra, L. melanogaster, L. orientalis, L. orko, L. pulcherrimus, L. signifer and L. thomasi, which exhibit supernumerary pores, but they have a lower number of pores (maximum datum registered from L. griseus x = 2.3).
Descripción (Cuadros 1 y 2 y Figs. 2-3): La nueva especie que se describe en este trabajo es referida al subgénero Eulaemus por tener el epimiso del pterigomandibularis pigmentado y la cabeza media del músculo flexor tibialis interno cubierto por el músculo puboisquiotibilis hipertrofiado. Dentro de este subgénero se asigna a la Sección de Liolaemus montanus (Schulte et al. 2000) porque presenta un proceso posterior distal en la tibia en forma de navaja (Etheridge 1995). Este proceso está asociado a la hipertrofia del músculo tibialis anticus (Abdala et al. 2006). Dentro de este grupo, se asigna a la serie de L. montanus, ya que presenta escamas de igual tamaño en la parte posterior del muslo, diferenciándose de las especies del grupo de L. boulengeri (Avila et al. 2006, Abdala 2007) o serie boulengeri que tiene la cara posterior del músculo con parche de escamas agrandadas o diferenciadas (Schulte et al. 2000). Liolaemusporosus sp. nov. es un Liolaemus de pequeño tamaño (Cuadro 1 y 2). La superficie dorsal de la cabeza es lisa al igual que las escamas temporales. Las escamas en el cuello, tienen forma granular, sin quilla. Los pliegues del cuello están bien desarrollados. Tiene escamas ante-humerales laminares, sin quilla, imbricadas, diferenciadas del resto. Las escamas gulares son laminares, lisas, e imbricadas. Con pliegue gular marcado, en algunos ejemplares discontinuo en el centro de la garganta. Las escamas nucales centrales se disponen en forma de cono y son granulares, sin quilla, mientras que las nucales laterales se disponen de igual forma que las centrales pero son menos cónicas. Las escamas dorsales del cuerpo son laminares cónicas, sin quilla, sin mucrón, yuxtapuestas o subyuxtapuestas. Las escamas ventrales son un poco más grandes que las dorsales. En los seis machos examinados se encontraron poros supernumerarios, dispuestos en una, dos o tres hileras, y en cinco de ellos se observaron poros post-cloacales (Fig. 4). La longitud de la cola es poco mayor que la longitud hocico-cloaca y está cubierta por escamas dorsales y ventrales laminares, imbricadas, sin quilla.
Liolaemusporosus sp. nov. posee dicromatismo sexual evidente (Fig. 2-3). En los machos, el color dorsal de la cabeza es negro o castaño claro en ejemplares de menor tamaño, siempre con numerosas escamas y manchas de color blanco o gris claro distribuidas irregularmente. Los lados de la cabeza son de color negro o gris claro.
En el cuerpo de los machos adultos, el color predominante observado es el amarillo, sin embargo el ejemplar FML 24775 es de color gris claro, presentando pequeñas manchas amarillas intercaladas entre las manchas paravertebrales. En los machos juveniles el color del cuerpo es castaño oscuro con matices amarillentos. No se aprecia una línea vertebral definida, ni bandas dorsolaterales. Existen manchas paravertebrales y laterales de color negro, de forma subcuadrangular, variando en su tamaño. En algunos machos las manchas paravertebrales se unen con las manchas laterales formando estrías o líneas irregulares transversales al eje del cuerpo. En todos los ejemplares machos se destacan cuantiosas escamas blancas y gris claro que se esparcen sobre todo el dorso de manera irregular. Estas escamas también están en las manchas paravertebrales o laterales. Sin manchas escapulares evidentes, aunque las manchas de los lados del cuerpo llegan hasta el cuello. El cuello en sus lados es de color gris claro con varias escamas negras. Los lados del cuerpo son de color similar al del cuello, aunque se destacan manchas amarillas, irregulares pero significativas. El color dorsal de los miembros puede ser amarillo, castaño oscuro o gris, sobresaliendo algunas manchas oscuras, castañas o amarillas. El dorso de la cola es de color amarillo en su parte proximal, mientras que en el centro y región distal puede ser de color amarillo, gris o castaño claro; siempre esparcida de numerosas manchas y escamas de color negro, castaño y blanco. En general, los machos de mayor tamaño presentan mucho color amarillo en su cuerpo, mientras que en los jóvenes predomina el color castaño oscuro. El color amarillo también está presente en la región gular, pecho, vientre, cloaca, miembros anteriores y posteriores, y cola. Solo la región mental y post-mental es de color gris claro. Asimismo se acentúan cientos de pequeñas manchas negras distribuidas irregularmente en toda la región ventral de los machos. ]]>
Las hembras tienen un patrón totalmente diferente al de los machos. La cabeza es de color castaño claro con matices rojizos. El cuerpo varía de color castaño claro a gris claro, destacándose de siete a ocho pares de manchas paravertebrales. Dichas manchas son muy pequeñas, con forma de punto y de color negro. En los lados del cuerpo, miembros anteriores y posteriores, así como en la cola, se continúa el patrón dorsal del cuerpo. Ventralmente las hembras tienen un patrón similar al de los machos diferenciándose en dos aspectos: en primer lugar las manchas negras, presentes a lo largo de todo el vientre, se encuentran en menor cantidad que en los machos y son de mayor tamaño; en segundo lugar, las hembras no presentan el color amarillo característico de los machos, pero sí tienen un color verde oliva muy tenue que se acentúa en el centro de la garganta y vientre, así como en las muñecas y tobillos.
Coloración en vida del holotipo (Fig. 1): La cabeza, dorsal y lateralmente, es de color negro con numerosas escamas de color blanco y castaño oscuro, esparcidas irregularmente. La región occipital y cuello es de color gris claro. El cuerpo dorsalmente es de color amarillo intenso. Tiene ocho pares de manchas paravertebrales de color negro, cuyos bordes y límites son difusos; tienen forma sub-cuadrangular y se unen entre sí por intermedio de finas líneas y manchas negras en la región vertebral. Las manchas paravertebrales anteriores son pequeñas y van incrementando su tamaño hacia el centro del cuerpo. No se observa línea vertebral, bandas dorsolaterales, arco antehumeral ni manchas escapulares. Los lados del cuerpo son de color gris claro y también se destacan manchas negras de forma irregular y de mayor tamaño que las paravertebrales. Las manchas laterales del centro del cuerpo están separadas entre sí por estrías de color amarillo. Tanto el dorso como el cuello y lados del cuerpo están esparcidos de cuantiosas escamas de color blanco o gris claro. El pliegue lateral del cuerpo está formado por dichas escamas y algunas manchas amarillas que se continúan con la región ventro-lateral.
Los miembros anteriores y posteriores son de color gris claro con varias manchas negras y algunas máculas irregulares de color amarillo. Los dedos de las manos y pies son de color amarillo intenso. El dorso de la cola es de color castaño claro con manchas y escamas de color negro, blanco y algunos matices amarillentos.
Ventralmente el patrón de coloración es uniforme, se destaca el color amarillo variegado irregularmente de pequeñas manchas negras. Este patrón se observa en la garganta, cuello, vientre, miembros anteriores y posteriores, cloaca y parte anterior y central de la cola. La región mental y post-mental es de color gris claro, también con pequeñas manchas negras. Este mismo patrón se repite en la parte distal de la cola. El ejemplar holotipo, en estado de conservación en alcohol al 70%, mantiene el patrón de coloración observado en vida, pero el color amarillo es menos intenso.
Distribución (Fig. 5): Esta nueva especie de Liolaemus se distribuye en un área próxima al volcán Socompa (24º28’24.1’’ S y 68º14’44.0’’ W), tanto en el sector limítrofe de Argentina como en Chile. En Argentina se lo encontró siempre siguiendo la ruta provincial 160, desde el límite con Chile hasta 29km al Este (24º38’39.8’’ S y 68º11’22.6” W), siempre por arriba de los 3 600msnm. En la República de Chile fue colectado en el portezuelo Socompa en 1983, a aproximadamente unos 3Km. del límite con Argentina (24º 27’ 7.6782” S y 68º 17’ 34.728”W), siguiendo la ruta 160 hacia el Oeste (Pagaburo com. pers.) ]]>
Historia natural: Liolaemusporosus habita un área montañosa, muy hostil, por arriba de los 3 600msnm (Fig. 2). En el ambiente predomina un suelo arenoso entremezclado con rocas, destacándose varias cuevas construidas por roedores. La vegetación es escasa, hay pocos arbustos entre las grandes rocas volcánicas (Fig. 2). El clima es típico de alta montaña, con una marcada amplitud térmica diaria y estacional. Son comunes los fuertes vientos, así como las copiosas nevadas invernales que llegan a cubrir el suelo con más de tres metros de nieve. Los ejemplares de esta especie fueron encontrados entre las 11:00 y 15:00h, siempre asociados a rocas, las cuales utilizan para refugiarse y asolearse sobre su superficie. Los estudios realizados sobre las heces indican que se alimentan de insectos, principalmente coleópteros, algunos hemípteros y pocos vegetales, mayormente hojas. Los machos de esta especie fueron muy agresivos al ser capturados, a diferencia de las hembras que se mostraron mucho más tranquilas. No se conocen más datos sobre su biología y comportamiento. L. porosus está en simpatría con L. nigriceps.
Etimología: El nombre de esta especie es un vocablo en latín (porosus= poroso) que hace referencia a la gran cantidad de poros que posee, distribuidos en pre-cloacales, super-numerarios y post-cloacales.
Discusión
Varios son los caracteres que se pueden tener en cuenta a la hora de agrupar y separar especies en diferentes clados (número y forma de las escamas dorsales del cuerpo, dicromatismo sexual, número de poros pre-cloacales en machos y hembras, poros supernumerarios en machos, máxima longitud hocico-cloaca, presencia de heteronotos dorsales y gulares, melanismo cefálico, entre otros). Sin embargo, ésta seguirá siendo una clasificación no formal y arbitraria, con base en pocos caracteres. Este tipo de clasificación fue empleada en los Liolaemus y actualmente sigue siendo utilizada en varios grupos de este género, como el grupo de L. montanus, probablemente debido a que falta una hipótesis filogenética formal que incluya la mayoría de los taxa de este grupo. Inicialmente Cei (1986, 1993) propone como clasificación no formal varios grupos dentro de los Liolaemus que habitan en Argentina, cuatro de los cuales están integrados por especies que actualmente se las considera del grupo de L. montanus propuesto por Etheridge (1995). Los grupos sugeridos por Cei (1986, 1993) son: el grupo signifer (L. dorbignyi, L. nigriceps y L. orientalis), el grupo andinus (L. andinus, L. multicolor y L. poecilochromus), el grupo ruibali (L. duellmannii, L. eleodori, L. famatinae y L. ruibali) y el grupo montanus (L. griseus, L. huacahuasicus y L. montanus). Posteriormente, Schulte et al. (2000), en base a un estudio filogenético molecular, denomina serie montanus al grupo montanus de Etheridge (1995), incluyendo sólo ocho terminales que representaban al clado en estudio. Pincheira-Donoso & Núñez (2005) dividen las especies del grupo de L. montanus que habitan en Chile en cuatro grupos: el grupo jamesi (L. hajeki, L. jamesi, L. puritamensis y L. stolzmanni), el grupo fabiani (L. fabiani), el grupo ruibali (L. foxi, L. nigriceps, L. patriciaturrae y L. rosenmanni) y el grupo signifer (L. andinus, L. erguetae, L. multicolor, L. pantherinus, L. pleopholis y L. signifer). Esta división, al igual que la propuesta por Cei (1986, 1993), es parcial y parafilética, debido a que excluye a las especies que habitan en los países limítrofes (Argentina, Bolivia y Perú).
Posteriormente, Díaz Gómez (2007a, 2007b) propone el subgrupo de L. dorbignyi como integrante del grupo de L. montanus, constituido por lagartijas de gran tamaño, sin dicromatismo sexual evidente y con bajo número de escamas alrededor del cuerpo. Recientemente, Lobo et al. (2010b) también proponen dentro del grupo de L. montanus al grupo de L. andinus, sobre la base de dos sinapomorfías (alto número de escamas alrededor del cuerpo y dicromatismo sexual evidente). Lobo et al. (2010b) incluyen dentro de este grupo a L. andinus, L. duellmani, L. eleodori, L. erguetae, L. famatinae, L. foxi, L. griseus, L. huacahuasicus, L. manueli, L. molinai, L. multicolor, L. nigriceps, L. orko, L. patriciaiturrae, L. pleopholis, L. poconchiliensis, L. poecilochromus, L. pulcherrimus, L. robertoi, L. rosenmani, y L. vallecurensis, aunque manifiestan que a pesar de que L. poconchilensis, L. ruibali, L. famatinae, L. griseus, L. huacahuasicus, y L. orko tienen bajo número de escamas alrededor del cuerpo, habrían adquirido el dicromatismo sexual temprano en la evolución del grupo de L. montanus. ]]>
Sobre la base de las características morfológicas observadas en L. porosus sp. nov. y teniendo en cuenta las divisiones para el grupo de L. montanus mencionadas anteriormente, el nuevo taxón descripto en este trabajo sería afín al grupo de L. andinus propuesto por Cei (1986, 1993), equivalente a los grupos de L. andinus de Lobo et al. (2010b) y L. signifer de Pincheira-Donoso & Núñez (2005). Liolaemus porosus sp. nov. presenta las dos sinapomorfías propuestas para el grupo de L. andinus de Lobo et al. (2010b), las cuales son el dicromatismo sexual acentuado y el elevado número de escamas alrededor del cuerpo. Sin embargo, teniendo en cuenta los resultados obtenidos para describir este nuevo taxón, los cuales se expresan claramente en la diagnosis, podemos concluir que hay varias especies con características morfométricas y de escamación, análogas a las de L. porosus. Este conjunto de especies tienen como características: dicromatismo sexual evidente; longitud máxima hocico-cloaca de hasta 75mm, alto número de escamas alrededor del cuerpo (desde 70 hasta más de 100), alto número de escamas dorsales entre el occipucio y miembros posteriores (más de 89), alto número de escamas ventrales (más de 90), y las escamas dorsales del cuerpo yuxtapuestas, sin quilla. Las especies que comparten dichos caracteres son: L. andinus, L. cazianae, L. porosus, L. eleodori, L. gracielae, L. halonastes, L. molinai, L. multicolor, L. poecilochromus, L. schmidti y L. vallecurensis. Nuestra propuesta es continuar con la denominación inicial de Cei (1993), redefinida por Lobo et al. (2010b), llamando a este conjunto de taxa como grupo de L. andinus.
Las especies del grupo de L. andinus aquí planteado tienen hembras con poros precloacales, excepto en L. halonastes, L. molinai, y L. robertoi, que podrían haber perdido este atributo secundariamente. Asimismo, la presencia de poros supernumerarios en los machos de L. porosus es un carácter exclusivo de pocas especies del grupo de L. montanus. Hasta el momento no se ha reportado este carácter para ninguna especie integrante de otros grupos de Liolaemus; incluso dentro del grupo de L. montanus aproximadamente el 20% de las especies tendrían esta particularidad, y si puntualizamos en el grupo de L. andinus sólo L. cazianae tiene machos con poros supernumerarios. Si bien L. cazianae y L. porosus no son simpátricas, se encuentran distribuidas muy próximas entre sí (15 a 30km de distancia), habitando un área con similares características climáticas. Los factores de presión externa pueden haber influido en la presencia de mayor cantidad de poros precloacales (Pincheira-Donoso et al. 2008). Escobar et al. (2001) sostienen que los lagartos que viven en climas extremos desarrollan un mayor número de glándulas para producir más cantidad de secreciones, probablemente de mejor calidad y duración, en el sustrato donde son liberadas. Esto se debería a que los fuertes vientos, la marcada amplitud térmica y demás aspectos rigurosos del clima del lugar que habitan, afectan negativamente a esas señales químicas en lo referido a su permanencia en el medio. Por lo tanto, aquí el factor de selección es el ambiente, que favorece a los ejemplares más efectivos en transmitir señales, en vez de la selección sexual. Esta hipótesis se adecua al hábitat extremo y el alto número de poros super-numerarios de L. porosus y L. cazianae. Sin embargo, no ha sido corroborada experimentalmente, siendo la propuesta más aceptada la de Pincheira-Donoso et al. (2008) que establece que el número de poros es una característica estrechamente relacionada a la filogenia y no a las presiones selectivas ambientales. Otro carácter morfológico que deberá ser revisado minuciosamente en las demás especies de Liolaemus es la presencia de poros post-cloacales o poros caudales (presentes en L. porosus). Dicho atributo no se ha reportado en ninguna otra especie de Liolaemidae ni de Reptilia (Cei 1986, 1993, Duellman 1979, Pough et al. 2003, Vitt & Caldwell 2008, Vidal-Maldonado & Labra-Lillo 2008); por lo tanto, representa una novedad evolutiva muy particular. Debido a que este carácter no se ha encontrado en ninguna otra especie de reptil, es prematuro y aventurado plantear una hipótesis sobre su función y origen.
Es imprescindible realizar un estudio filogenético formal que incluya todas las especies del grupo de Liolaemus montanus, utilizando la mayor cantidad posible de caracteres para lograr analizar la posición filogenética de esta nueva especie dentro del grupo de L. montanus, así como las relaciones de parentesco entre las mismas.
Agradecimientos
Agradecemos al grupo de gendarmes de Estación Socompa y a la municipalidad de Tolar Grande por la hospitalidad y ayuda brindada. A Esteban Lavilla, Sonia Kretzschmar, Alejandro Laspiur, y especialmente a Jorge Williams por el préstamo de ejemplares holotipos y paratipos. A las Direcciones de Fauna de Catamarca, La Rioja y Salta por permitir realizar los trabajos y colectas de campo. A Pablo Valladares, Jaime Troncoso y Roberto Langstroth por el valioso aporte en la elaboración del manuscrito. A Esteban Lavilla por los consejos en la elección del nombre de la nueva especie. A J. Abdala, J. C. Acosta, S. Barrionuevo, A. Laspiur, S. Quinteros, G. Scrocchi, por su invalorable ayuda en el campo. Esta fue posible realizarla gracias a la financiación de los siguientes proyectos: PICT 2010-2263 y PIP-CONICET N° 2422. Referencias ]]>
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*Correspondencia a: 1Cristian Simón Abdala. CONICET - Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, Tucumán 4000, Argentina; samiryjazmin@gmail.com ]]>
1Marcos Maximiliano Paz. CONICET - Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, Tucumán 4000, Argentina; marcosmax_paz@hotmail.com 1Romina Valeria Semhan. CONICET - Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, Tucumán 4000, Argentina; romisemhan@gmail.com