Patrones de riqueza altitudinal de Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae (Lepidoptera: Rhopalocera) en áreas montañosas de México Altitudinal richness patterns of Papilionidae, Pieridae and Nymphalidae (Lepidoptera) in Mexican mountain areas
David Monteagudo Sabaté1* & Moisés Armando Luis Martínez1
Butterflies constitute an useful group to investigate biodiversity patterns in specific geographic areas. The aim of this study was to describe the altitudinal patterns distribution and to recognize the main grouping factors of these families. We conducted a comparative study between the butterfly fauna (Papilionidae, Pieridae ]]>
Las mariposas diurnas integran uno de los grupos más utilizados para el reconocimiento y monitoreo de la diversidad de una biota. Se realizó un estudio comparativo ]]>
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Palabras clave: Papilionoidea, mariposas, distribución altitudinal, similitud faunística, índice de Sørensen. Las mariposas diurnas integran uno de los grupos más utilizados para el reconocimiento y monitoreo de la diversidad de una biota, esto es debido fundamentalmente a que es ]]>
et al. 1994). Las listas locales o regionales de faunas de mariposas son un objeto excelente para emplearse en trabajos de índole ecológica y biogeográfica (Luis et al. 2005).
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Desde 1974, el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias (MZFC) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) está llevando a cabo el proyecto “Estudio de las Faunas de Islas Montañosas Húmedas de México”, cuyo principal objetivo ha sido la caracterización faunística del bosque mesófilo de montaña (BMM) (Rzedowski 1978), también reconocido como bosque nuboso (CONABIO 2010). Resultado de este proyecto, se han publicado listas lepidóptero-faunísticas provenientes de ]]>
et al. 1986), Sierra de Juárez (Luis et al. 1991), Sierra de Atoyac de Álvarez (Vargas et al. 1992) y Sierra de Manantlán (Vargas et al. 1999), las cuales se utilizan en el presente estudio comparativo. ]]>
et al. 2005), con la finalidad de complementar los inventarios.
Con anterioridad se han efectuado comparaciones de similitud faunística entre distintas ]]>
et al. 2001), que corroboran a grandes rasgos los patrones biogeográficos señalados por algunos autores para México (Hoffmann 1933, Beutelspacher 1983, Llorente 1984, Halffter 1987). Algunos de los factores determinantes de la distribución de estas faunas son: la compleja orografía de la Zona de Transición Mexicana (Halffter 1976, Halffter 1987), donde se entremezclan elementos neárticos, neotropicales y mesoamericanos, cuya dominancia varía de acuerdo con el ]]>
El objetivo de la ]]>
Materiales y Métodos
Área de estudio: Se estudiaron cinco transectos altitudinales en áreas montañosas en ambas vertientes en México; en la vertiente pacífica: la sierra de Manantlán (Colima y Jalisco), la sierra de Atoyac de Álvarez (Guerrero) y la región de Candelaria-Loxicha (Oaxaca), pertenecientes a la Sierra Madre del Sur; en la vertiente atlántica: la zona montañosa de Teocelo-Xalapa (Veracruz) y la Sierra de Juárez (Oaxaca) (Fig. 1). Estas áreas se caracterizan por tener un elevado grado de humedad, lo que favorece la presencia en algunas localidades del BMM, tipo de vegetación muy variable atendiendo a sus componentes (Rzedowski 1978), de distribución fragmentada y relictual en México (Llorente 1984, Luna et al. 1989, Luna & Alcántara 2001) y de sumo interés en cuestiones de conservación (CONABIO 2010) por su gran número de endemismos. ]]>
Los transectos se ubicaron en diferentes sistemas montañosos. Las estaciones de muestreo se establecieron en función a los diferentes pisos altitudinales, la composición de la estructura de la vegetación, a los gradientes climáticos (temperatura-humedad) y en las áreas con mayor representación de táxones endémicos de acuerdo con su altitud y tipo de vegetación.
El cuadro 1 muestra la descripción de las unidades fisiográficas estudiadas. En el cuadro 2 se presenta una breve descripción de las localidades utilizadas en el presente estudio para todos los transectos analizados. ]]>
Tratamiento de los datos: Para la realización de este estudio, se escogieron cinco transectos, con la finalidad de efectuar un estudio sobre los patrones de riqueza altitudinal de la fauna de mariposas diurnas de Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae (Papilionoidea). Primero se requirió que cada uno de los transectos tuviera condiciones similares en cuanto al trabajo de campo realizado en cada uno de ellos, en función al esfuerzo de recolecta realizado por localidad (número de horas-hombre que ]]>
et al. 1992, Soberón & Llorente 1993, Vargas et al. 1999, Pozo et al. 2003) y poder establecer una comparación entre ellas. Cada uno de los transectos se caracteriza porque: ]]>
• Proceden de trabajos lepidóptero-faunísticos que ha realizado el personal del Museo de Zoología, en los diferentes transectos. Ello implica un método sistemático en el trabajo de campo y en el tratamiento y manejo de los datos, aparte de una seguridad en la determinación y catalogación de los ejemplares.
• Los ]]>
• Todos los casos corresponden a transectos altitudinales, con cambios en la estructura de la vegetación conforme el ascenso altitudinal, aun cuando ]]>
• Cada una de las listas, se han obtenido con métodos similares de muestreo (uso de la red aérea combinado con trampas Van Someren-Rydon, un promedio de 15 por día).
• Todos los ejemplares, se encuentran depositados y catalogados en el Museo de Zoología y los datos de cada ejemplar están registrados en la base de datos MARIPOSA (aproximadamente 60 000 registros entre los cinco estudios).
• Para el presente trabajo se consideran sólo los inventarios obtenidos ]]>
El trabajo comparativo entre regiones y localidades se desarrolló con las familias Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae, por el buen conocimiento taxonómico y biogeográfico que se tiene de ellas (Llorente et al. 1997, Luis et al. 2003, Vargas et al. 2008, Luis
et al. 2010). A fin de normalizar o unificar la nomenclatura, las listas procedentes de los trabajos originales se actualizaron con la lista taxonómica más reciente para México (Llorente et al. 2006). Se decidió trabajar a nivel subespecífico, considerado más informativo para definir las relaciones entre las áreas (Luna 1994), debido a que en algunos casos, en cada ]]>
Con los registros procedentes de todas las estaciones de muestreo, se construyó la matriz de presencia (1)-ausencia (0); esta matriz (398 táxones x 34 localidades) muestra los datos de distribución de los ]]>
Para examinar la riqueza vs. altitud en las cinco unidades orográficas estudiadas, se representó el comportamiento y las líneas de tendencia para las cinco unidades mediante el uso de Excel. Además se calculó una regresión lineal entre el logaritmo de la ]]>
Se calculó la similitud faunística para todas las localidades de las cinco sierras, mediante el índice de similitud de Sørensen [QS=2s/(a+b); donde s corresponde al número de especies compartidas por cada par de inventarios, mientras que a y b son el número total de especies en cada uno de ellos]. Este coeficiente es uno de los de uso ]]>
A partir de la matriz de presencia-ausencia se obtuvo la matriz de similitud con la ]]>
Resultados
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Distribución altitudinal de la riqueza: Las figuras 2 (vertiente pacífica) y 3 (vertiente atlántica) muestran la variación de la riqueza específica (eje de ordenadas) con la altitud (eje de abscisas) para todas las estaciones y las líneas de tendencia para las cinco unidades montañosas. Se observa una tendencia general a la ]]>
En las sierras de Manantlán, Atoyac de Álvarez y Loxicha, se presenta una tendencia más definida en la disminución de la riqueza al incrementar la altitud, aunque en las dos primeras se observa un pequeño incremento de diversidad a altitudes intermedias. En la sierra de Juárez este patrón no está bien definido, mientras que en todas las localidades del área montañosa de Teocelo-Xalapa (600-1 500m) se observa un número similar de especies.
Fenograma general de áreas: La figura 4 muestra el fenograma general de áreas, donde se definen tres grupos; el primero se separa principalmente por efecto de la altitud y se detalla con un cuadro en la parte inferior. Los siguientes grupos están separados por su ocurrencia en cada una de las vertientes estudiadas: se ubica en la parte superior los correspondientes a la vertiente pacífica (enmarcado); el segundo grupo se refiere a los sitios de la vertiente atlántica. De esta forma se caracterizan los siguientes grupos:
1. Elevaciones superiores (JA-DN): Se distinguen dos grandes grupos: el primero (en la presentación de la figura 4, compuesto por los inventarios de JA y DN), muy alejado del resto, se caracteriza porque sus componentes presentan un bajo grado de similitud entre ellos. Son los dos únicos inventarios procedentes de elevaciones superiores a los 2 500msnm, caracterizados por faunas pobres –riqueza específica inferior a 35 y ausencia de Papilionidae– más que por la presencia de elementos compartidos entre ellos. No se identificaron especies exclusivas de este estrato altitudinal, aunque sí algunas típicas de altitudes elevadas como Hesperocharis graphites H.W. Bates, 1864, Phyciodes mylitta (W.H. Edwards, 1861) o Anetia thirza Geyer, [1833] y, en algunos casos (Catasticta teutila Doubleday, 1847 o Paramacera xicaque Reakirt, [1867]), hay diferenciación subespecífica en las dos vertientes.
2. Elevaciones baja, medias y altas (AD-CO): El segundo grupo muestra las relaciones de mayor similitud y comprende las 32 estaciones restantes (en la figura 4, AD a CO). Se subdivide (QS=0.33) en dos grandes bloques: el primero (AD-SJ) compuesto por los inventarios de la vertiente pacífica; y el segundo (JB-CO) conformado por las localidades atlánticas.
Así, aunque hay táxones de amplia distribución representados en todas las sierras (v.g. Heraclidas thoas autocles (Rothschild & Jordan, 1906), Chlosyne lacinia (Geyer, 1837), Smyrna blomfildia datis Fruhstorfer, 1908 o Biblis hyperia Boisduval, 1836), muchos son exclusivos de una u otra vertiente. En algunos casos existen distintas especies para un mismo género como Battus eracon (Godman & Salvin, 1837) en la vertiente pacífica y B. ingenuus (Dyar, 1907) o B. lycidas (Cramer, 1777) en la vertiente atlántica. Mientras que en otros hay diferenciación subespecífica (Battus laodamas iopas (Godman & Salvin, 1897) y Enantia mazai diazi Llorente, 1984 en la vertiente pacífica frente a B. l. copanae Reakirt, 1873 y E. m. mazai Llorente, 1984 en la vertiente del Golfo. También podemos encontrar táxones menos relacionados restringidos a una de las dos vertientes: Catonephele cortesi R.G. Maza, 1982, común a los inventarios de la vertiente atlántica; el género Ithomia Hübner, 1816 o Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758) en la vertiente atlántica.
2.1. Vertiente pacífica (AD-SJ): Dentro del bloque pacífico, las estaciones pertenecientes a la Sierra de Manantlán conforman un grupo compacto. Algunas especies se identifican ampliamente en esta sierra, como Anthanassa sitalces (Godman & Salvin, 1882), mientras que son poco reconocidas en las otras unidades estudiadas; Consul electra adustus Lamas, 2003 es una subespecie característica de Manantlán, sustituida por C. e. electra (Westwood, 1850) en las otras sierras. También es exclusiva Pedalioides sp. nov.
Las localidades de las sierras de Atoyac de Álvarez y Loxicha se agrupan de acuerdo con el intervalo altitudinal: de altitud inferior a 1 100 msnm (LP-PS) y de altitudes intermedias (1 100-1 800msnm) (LG-SJ). Finalmente, las localidades de Sierra Madre del Sur entre los 1 800msnm y los 2 500msnm (LG-SJ) constituyen un conjunto (altas elevaciones), donde los correspondientes a la Sierra de Atoyac de Álvarez (LG, DI, PG) forman un grupo relacionado con SJ, de la región Loxicha.
Algunos táxones que contribuyen a conformar las agrupaciones entre las altitudes inferiores de las regiones de Atoyac de Álvarez y los Loxicha son Parides erithalion trichopus (Rothschild & Jordan, 1906) y Nica flavilla bachiana (R.G. Maza & J. Maza, 1985). El empobrecimiento paulatino de las lepidóptero-faunas define la agrupación entre las altitudes mayores, donde pueden identificar táxones exclusivos compartidos, como Paramacera xicaquerubrosuffusa L.D. Miller, 1972 o Cyllopsis clinas (Godman & Salvin, 1889).
2.2. Vertiente del Golfo de México (JB-CO): Se define un grupo conformado por las estaciones de altitudes entre 600 y 1 350msnm, que se divide en dos subgrupos muy compactos, según las unidades oro-gráficas: Teocelo-Xalapa (BC-TX) y Sierra de Juárez (JB-CA); finalmente, se anexan las localidades LE (1 750msnm), de características intermedias entre el grupo de altitudes intermedias y el de elevaciones superiores, pero con una importante riqueza y CO (1 500msnm), de más difícil interpretación.
Algunos táxones característicos de la lepidóptero-fauna del Golfo de México que sólo se identificaron en la lepidóptero-fauna de Teocelo-Xalapa fueron Microta elva horni Rebel, 1906, Diaethria astala astala (Guérin-Méneville, [1844]) o Limentis asthemis arizonensis W.H. Edwards, 1882, mientras que Opsiphanes quiteria quirinus Godman & Salvin, 1881, Caligo uranus Herrich-Schäffer, 1850 o Itaballia pandosia kicaha (Reakirt, 1863) son exclusivos de la Sierra de Juárez.
Discusión
Existe una clara tendencia a la disminución del número de especies de mariposas conforme se incrementa la altitud. Esta relación se manifiesta, sobre todo, en el drástico descenso de la diversidad a partir de los 1 800m. En la literatura, se han descrito tres pisos altitudinales (de 600 a 1 200m, de 1 200 a 1 800m y por arriba de 1 800m) de la fauna montana de acuerdo a su composición faunística, la cual es producto de los procesos históricos (Halffter 1976, Halffter 1987, Llorente 1984), en donde caracterizan estas faunas en función a su afinidad biogeográfica. La mayor riqueza en este trabajo, se presenta de los 600 a 1 200m de altitud, lo que concuerda con los datos de la literatura (Janzen 1973, Janzen et al. 1976, Haber 1978), que ecológicamente atribuyen esta diversidad a una mayor productividad. En transectos pequeños (v. gr. Teocelo-Xalapa) esta tendencia es difícil de visualizar, pues predomina la influencia de otros factores o particularidades de las propias localidades, también se puede observar, que en zonas montañosas aisladas los pisos altitudinales tienden a compactarse v. gr. Los Tuxtlas, Veracruz. En este aspecto, cabe tener en cuenta que la distribución altitudinal de la fauna, se debe en realidad a muchas condiciones asociadas con la altitud (históricas-ecológicas), como la afinidad biogeográfica y diversificación de un taxon; así como de las condiciones de la temperatura, humedad o tipo de vegetación, entre otras, frente a las cuales cada especie reacciona de modo específico, de acuerdo con su valencia ecológica y la existencia de factores limitantes que condicionan su distribución (Udvardy 1969).
Con respecto al análisis de agrupamientos, este trabajo, con base en un gran número de inventarios implica comprender la distribución de la lepidóptero-fauna, con base en la influencia de diversos factores (altitud -intervalo, diferencia entre estaciones-, tipo de vegetación, unidad fisiográfica, intervalo de latitudes, aislamiento de las sierras, características del muestreo, y la pertenencia a una vertiente -Atlántica vs. Pacífica-) en la definición de éstos, por lo que la interpretación de los resultados resulta más compleja. Un fenograma con más de 30 sitios es difícil de interpretar, y más inventarios representan un problema casi imposible de descifrar de acuerdo con las ideas de Magurran (1988). Así, la definición de un piso intermedio es más clara al restringir el estudio a un número menor de regiones (Monteagudo et al. 2001). El fenograma presentado, al manejar 34 localidades, presenta estos problemas.
En este estudio, el factor altitudinal fue el más importante en la diferenciación de las lepidóptero-faunas, al definir dos grupos o separar rápidamente a las localidades superiores a los 2 500m de altitud y las inferiores; le sigue en importancia, su pertenencia a la vertiente (atlántica o pacífica), lo que sugiere que las faunas de mariposas están más definidas por factores biogeográficos que ecológicos. En la vertiente pacífica las estaciones se agruparon con base en dos factores: la pertenencia a una unidad geográfica (sierra) y el factor altitudinal (estaciones de elevaciones bajas –hasta los 1 200msnm–, intermedias –1 200 a 1 800msnm– y altas –1 800 a 2 500msnm–). En la vertiente atlántica las estaciones se agruparon de acuerdo a la unidad a la cual pertenecen, con una mayor diferenciación de los inventarios de más de 1 500m de altitud, aunque la distribución de las estaciones de muestreo puede influir en esta menor definición de los pisos. La distribución de la humedad en ambas vertientes también es fundamental para explicar la formación de los pisos altitudinales. En la vertiente atlántica se presenta una mayor precipitación y ésta es mucho más regular para todo el transecto; a diferencia de la pacífica, en donde la precipitación es más irregular en cuanto a cantidad y distribución, lo que se refleja en la asociación de la vegetación y la lepidóptero-fauna en pisos más definidos (Luis & Llorente 1990).
La presencia de la fauna de mariposas en pisos altitudinales también es producto de su historia biogeográfica. De forma general, se observa que las especies con afinidad neártica están asociadas al tercer piso (Pterourus m. multicaudata (W.F. Kirby, 1884) y Nymphalis a. antiopa (Linnaeus, 1758)) y las de afinidad neotropical al primer piso (Oleria zea zea (Hewitson, [1855]), Mechanitis manapis doryssus H.W. Bates, 1864 y M. polymnia lycidice H.W. Bates, 1864). Para el piso intermedio, se tiene una serie de géneros que han evolucionado en la región mesoamericana y que se han diferenciado en cada una de las cadenas montañosas que se presentan en el país, entre los 1 400 y los 1 800msnm (Pereute Herrich-Schäffer, 1867, Enantia Hübner, [1819], Lieinix Gray, 1832, Memphis Hübner, 1819). Además, en este piso influye la migración altitudinal, en donde se observan táxones que suben del primer piso o bajan del tercero, lo que implica que su composición es más difícil de interpretar y que en algunas ocasiones no llega a identificarse.
Es necesario ampliar el estudio a más áreas montañosas, que sean representativas de un mayor intervalo latitudinal y que representen a cada una de las islas montañosas descritas en la literatura v. gr. Llorente 1984, para determinar la influencia de los distintos factores como la latitud y la pertenencia a una vertiente determinada; ello permitiría caracterizar la lepidóptero-fauna de distintas regiones con respecto a los mismos y así establecer un mayor conocimiento acerca de los patrones espaciales de diversidad de la biota mexicana.
Agradecimientos
A nuestros compañeros del MZFC, Jorge Llorente Bousquets y José Luis Salinas Gutiérrez, quienes amablemente se prestaron a la revisión del manuscrito y contribuyeron a mejorarlo con su visión y acertadas propuestas. A los proyectos CONACyT 083237 y PAPIIT IN214212. A los revisores anónimos del manuscrito que enriquecieron este trabajo.
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*Correspondencia a: ]]>
David Monteagudo Sabaté. Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-399, 04510, México, D.F. México; dmonteagudo@ciencias.unam.mx Moisés Armando Luis Martínez. Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-399, 04510, México, D.F. México; alm@ciencias.unam.mx 1. Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-399, 04510, México, D.F. México; dmonteagudo@ciencias.unam.mx. Correspondencia:alm@ciencias.unam.mx
]]>200455-661993493-105198353341-366Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad2010197319781976351-6419873295-11419334211-242197354659-68619768193-2032006113363-3752007882427-24391984581-2071986414-37199414313-32419972006945-100919907895-198199131-11920032005269-2942010199467-7819895963-872001273-2771988200129207-237199614151-65200139-471975200348505-5251988197819937480-488196919928641-1781999111-1532008