Diversidad de escarabajos necrófilos (Coleoptera: Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae y Trogidae) en una región semiárida del valle de Zapotitlán de las Salinas, Puebla, México Necrophilous beetles diversity (Coleoptera: Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae y Trogidae) in a semiarid area of Zapotitlán de las Salinas valley, Puebla, Mexico
Mexico is constituted of arid and semiarid areas in more than half of its land extension, where most of their resources are available only during the rainy season. For those species that recycle resources, such as the carrion fauna, this represents a highly active season; however, the biological and diversity patterns of carrion fauna are ]]>
Las zonas áridas y semiáridas ocupan más de la mitad del territorio de México, sin embargo, son ambientes donde los escarabajos necrófilos han sido escasamente estudiados. En esta investigación se presenta la diversidad y fenología de Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae y Trogidae en el valle de ]]>
Palabras clave: necrófagos, NTP-80, estacionalidad, matorral xerófilo, cactácea columnar. Las zonas áridas y semiáridas ocupan más de la mitad del territorio de México, y están cubiertas en su mayor parte, por diversos tipos de comunidades vegetales entre las que se encuentran el matorral y el pastizal xerófilo (Rzedowski 1978, Valiente-Banuet
et al. 1991). Como cualquier otra comunidad vegetal, estos tipos de vegetación tienen diferentes estratos y una fauna característica, que se ha adaptado a las condiciones climáticas que la limita, y han promovido el desarrollo de asociaciones más estrechas entre plantas y animales (Muller 1953, Fowler 1986, McAuliffe 1986). Las lluvias en las zonas áridas son ausentes o puntuales en el tiempo; Halvorson & Duncan (1975) han señalado que una época de lluvias marcada puede indicar el aumento de la actividad y la productividad ]]>
Uno de los grupos que habitan estas áreas son los escarabajos necrófilos. En este grupo se encuentran los de las familias Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae y ]]>
et al. 1986, Deloya et al. 1987, Terrón et al. 1991, Sánchez-Ramos et al. 1993, Acuña 2004, Navarrete-Heredia 2009, Trevilla-Rebollar
et al. 2010, Jiménez-Sánchez et al. 2011). En general, esos recursos también están limitados en tiempo y espacio, lo que hace que sean de alta demanda, por lo que hay una gran competencia entre este tipo de insectos (Hansky 1987, Giller & Doube 1989, Kremen et al. 1993, Estrada et al. 1998).
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La actividad de estos escarabajos es de suma importancia en la descomposición y el reciclaje de los nutrientes (Hansky 1983, Hortal-Muñoz et al. 2000), y por lo tanto, cumplen un papel vital en el óptimo funcionamiento de los ecosistemas. Para la comprensión de esa funcionalidad, es necesario contar con datos sobre la diversidad; desafortunadamente, los patrones de diversidad de este tipo de fauna han sido escasamente estudiados en las regiones áridas de México. Por lo ]]>
Materiales y Métodos
Área de estudio: El valle de Zapotitlán de las Salinas se encuentra enclavado en la porción occidental del valle de Tehuacán-Cuicatlán, el cual a su vez se localiza en el sureste del estado de Puebla y el noroeste de Oaxaca. La región ]]>
et al. 1990, Dávila et al. 1993, Montaña & Valiente-Banuet 1998). Posee igualmente, una importante estructura de comunidades vegetales endémicas (Arias et al. 2000, Camargo-Ricalde et al. 2002, Méndez et al. 2005). ]]>
et al. (2000) caracterizaron la vegetación de este valle y reconocieron 29 asociaciones en seis categorías con base en criterios fisionómico-estructurales.
Trabajo de campo: Para el muestreo, fueron elegidos cinco sitios de acuerdo con las diferentes ]]>
Cuadro 1), los cuales estuvieron separados aproximadamente 2km uno de otro, dentro de un área aproximada de 19 400km2 en el valle de Zapotitlán de las Salinas, entre los 18°18’ y 18°20’ N y los 97°27’ y 97°30’ W. La altitud de los sitios de muestreo fluctuó entre 1 400 y 1 500msnm.
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Tres sitios se ubicaron en un mezquital combinado con matorral espinoso (Figs. 1A-C), el primer tipo de vegetación también denominado como selva baja perennifolia con espinas laterales estuvo dominado por Prosopis laevigata (Humb & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnston; mientras que el ]]>
Fig. 1D) de Neobuxbaumia tetetzo (F. A. C. Weber) Backeb. y el cardonal de Cephalocerus columna-trajani (Karw.) K. Schum. (Oliveros 2000). Por último, el quinto sitio con ]]>
Los muestreos fueron mensuales en un ciclo anual de abril 1998 a marzo 1999, para estos se emplearon 15 necro trampas permanentes del tipo NTP-80, cebadas con calamar. Como líquido conservador se usó una mezcla de 95 partes de alcohol al 70% y cinco partes de ácido acético glacial (Morón & Terrón 1984). La trampa estuvo instalada ]]>
Trabajo de laboratorio: La ]]>
et al. (2002) y Navarrete-Heredia (2009). Las especies fueron corroboradas por parte de especialistas como C. Deloya (Scarabaeidae y Trogidae) y J.L. Navarrete-Heredia (Staphyinidae y Silphidae). La subfamilia Aleocharinae (Staphylinidae) fue excluida del análisis por su dificultad taxonómica. Los ejemplares se depositaron en las siguientes colecciones entomológicas: Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FESI), Universidad Nacional Autónoma de ]]>
Para el análisis ecológico se cuantificó el número de individuos y la riqueza de especies por mes y por sitio; con estos valores se calculó el índice de diversidad de Shannon (H’) para cada sitio y época del año (sequía y lluvias), se ]]>
t para comparar la diversidad entre estos (Magurran 1989). También, se calculó el índice de Jaccard que utiliza datos de presencia-ausencia para obtener la similitud faunística entre los pares de sitios. Los datos fueron sometidos a un análisis de varianza de medidas repetidas con la finalidad de compensar la diferencia del número de trampas instaladas en la vegetación alterada (Zar 1984). Los valores de abundancia fueron transformados a rangos y el análisis se realizó sobre los rangos por medio de Proc Rank y Proc MIXED. El ]]>
et al. 2001) y SAS versión. 9.2 (SAS Inst. 1988). Además, debido a que la riqueza local obtenida en las muestras para grupos muy diversos como los insectos, subestima el número de especies real, se emplearon cinco estimadores de especies no paramétricos ACE, ICE, Chao 1, Jack 1 y Bootstrap, calculados con el programa EstimateS V. 8.2.0 (Colwell 2006).
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Resultados
Se obtuvieron un total de 613 individuos agrupados en 12 géneros y 15 especies, de las cuales nueve se determinaron a nivel de especie y seis a género (Cuadro 2). La mayor riqueza de especies y géneros fue para Staphylinidae con nueve y siete respectivamente, mientras que ]]>
Cuadro 2). Los estimadores de riqueza (ACE=17, ICE=18, Chao1=17, Jack1=19, Bootstrap=17) indicaron la existencia de entre 17 y 19 especies, lo que sugiere que faltarían por capturar entre dos y cuatro especies adicionales a las 15 registradas. La mayor cantidad de especies (13) se registró durante el periodo de sequía, mientras que en la de lluvias se obtuvieron 10 en toda el área. Una mayor riqueza ]]>
Cuadro 2).
En relación con la riqueza específica en cada uno de los sitios de muestreo, el mezquital ribereño registró el mayor valor con 14, le siguieron el mezquital no fragmentado y el mezquital de terrazas con 10 cada uno, ]]>
Apocellus sp., Belonuchus rufipennis (Fabricius, 1801) y Coproporus sp. Se capturaron únicamente en el mezquital ribereño y Ontophagus sp. en el ]]>
Anotylus sp., Belonuchus sp. y Philonthus sp. se encontraron en todos los sitios. Por su parte, Belonuchus ephippiatus (Say, 1830), Canthon leechi (Martínez et al., 1964), Nicrophorus mexicanus Matthews, 1888 y Thanatophilus truncatus (Say, 1823) únicamente estuvieron ausentes en ]]>
Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758) y Omorgus mictlensis Deloya, 1995 exclusivamente se encontraron en el mezquital no fragmentado y el ribereño, Phloeonomus centralis Blackwelder, 1944 en los tres mezquitales, y Omorgus suberosus Fabricius, 1775 en las cactáceas columnares, el mezquital de ]]>
Cuadro 2).
El mezquital de terrazas presentó la mayor riqueza de especies, las cuales estuvieron presentes todo el año con excepción de abril; tuvieron dos incrementos, el primero en septiembre, donde coexistieron siete de las diez especies registradas en este sitio, y el segundo en diciembre, donde coincidieron nueve especies. Ocho de éstas estuvieron ]]>
N. mexicanus y B. ephippiatus, encontradas exclusivamente en enero y de diciembre a marzo respectivamente; la primera tuvo la misma fenología en todos los sitios donde se le capturó presentándose en enero o febrero. Le siguió el mezquital ribereño que albergó cinco de catorce especies tanto en lluvias como en sequía, y las otras nueve restringidas a alguno de estos periodos. Mientras que en las cactáceas columnares, la ]]>
Belonuchus sp. en la vegetación alterada y el mezquital no fragmentado, y Anotylus sp. en las cactáceas columnares, que estuvieron activas en ambos periodos.
En las ]]>
La familia con mayor abundancia relativa fue Staphylinidae con 74.2%, seguida por Scarabaeidae con 21.9%, Silphidae con 2.9% y Trogidae con 1%. Belonuchus sp. y C. leechi agruparon el 85.6% de la abundancia total, y las 13 especies restantes el 14.4%, todas con menos de 22 individuos (
Fig. 2).
La abundancia presentó diferencias significativas entre los sitios de muestreo (ANOVA, p=0.0493). La mayor abundancia se obtuvo en el mezquital ribereño con 39.1%, seguido por la vegetación alterada con 30.1%, el mezquital de terrazas con 17.5%, el mezquital no fragmentado con 9.6% y las cactáceas columnares, donde se registró la menor abundancia con 3.6% individuos (Cuadro 2).
Se observó una alta dominancia de Belonuchus sp. en cuatro de los sitios, con más del 40% y hasta el 93% (vegetación alterada) de la abundancia de cada sitio; esta especie solo fue superada en el mezquital ribereño por C. leechi con 53.3%, valor que contrasta fuertemente con uno a tres individuos capturados de esta especie en los otros sitios, con excepción de la vegetación alterada donde estuvo ausente. El resto de las especies estuvieron representadas por menos de 12 individuos en todos los sitios (Cuadro 2).
No se observó una relación directa entre la abundancia y la precipitación (ANOVA, p=0.2189), pero sí entre los meses evaluados a lo largo del año (ANOVA, p=0.001). La curva general de la abundancia mensual tuvo un incremento máximo en octubre, desfasados de las máximas precipitaciones (Fig. 3A), al igual que la riqueza mensual de especies, que mostró el valor más alto en octubre (nueve especies) y otro en enero (ocho) (Fig. 3B).
En el periodo de sequía se capturó la mayor abundancia (78.8%). Este patrón general se repitió en cada uno de los sitios, donde más del 70% de los individuos se capturaron durante el período de la sequía, y solo entre un 15% y 29% durante las lluvias (Cuadro 2).
Staphylinidae estuvo presente 11 meses de mayo a marzo, siendo la más activa de las cuatro familias; mostró dos valores máximos de abundancia uno en agosto y uno mayor en octubre (Fig. 4A); Scarabaeidae estuvo en seis meses y su mayor abundancia fue en octubre (Fig. 4B). Silphidae y Trogidae tuvieron de uno a seis individuos por mes y por lo tanto no mostraron valores de abundancia importantes (4C).
Belonuchus sp. y C. leechi fueron las especies más abundantes de agosto a diciembre y de septiembre a octubre, respectivamente, ambas mostraron el mismo patrón que el de sus familias correspondientes Staphylinidae y Scarabaeidae; sin embargo, el número de valores máximos de la abundancia de Belonuchus sp. fue diferente en cada sitio: en el mezquital de terrazas tuvo un valor máximo en septiembre y otro en diciembre, en la vegetación alterada y en el mezquital no fragmentado se observó un valor máximo en cada sitio, en octubre y noviembre, respectivamente (Fig. 5A y B); en las cactáceas columnares fue poco abundante y solo se presentó de noviembre a enero y en el mezquital ribereño se observaron cuatro valores máximos similares en agosto y de octubre a diciembre (Fig. 5B y C). Por su parte, el 96% de la abundancia de C. leechi se recolectó en el mezquital ribereño con un valor máximo en octubre (5C).
La abundancia por especie ]]>
Belonuchus sp.l estuvo activa durante 11 meses, le siguió Philonthus sp. con siete, C. leechi y Anotylus sp. con seis cada una, el resto de las especies estuvieron activas en menos de cinco meses. Sin embargo, en cada sitio el periodo de actividad fue menor, por ejemplo la actividad de Belonuchus ]]>
C. leechi fue la segunda más activa pero solo en el mezquital ribereño con seis meses. Para las demás especies la actividad fue inferior a cuatro meses en todos los sitios.
No hubo diferencias significativas ]]>
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El índice de similitud de Jaccard produjo un fenograma con dos agrupamientos (Fig. 6). Uno de ellos incluyó a cuatro sitios con un porcentaje de similitud de 63%, es decir que entre ellos compartieron a más de la mitad de las especies entre siete y diez, a su vez dentro de éste hubo dos subconjuntos: uno formado por el mezquital de terrazas y las cactáceas columnares con 80% de similitud, donde este último tipo de vegetación compartió todas sus ]]>
Discusión
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El valle de Zapotitlán de las Salinas presentó una fauna necrófila inferior a la observada en otras zonas de México. La riqueza obtenida de Staphylinidae en el matorral xerófilo de Zapotitlán, fue considerablemente menor a la observada en estudios llevados a cabo en otros tipos de vegetación, como los bosques tropical caducifolio y subcaducifolio, pino-encino, pino y mesófilo de montaña con entre 22 y 53 especies (Ruíz-Lizárraga 1993, Jiménez-Sánchez et al. ]]>
et al. 2011). La riqueza obtenida es comparable solamente con las 12 especies obtenidas por Cejudo-Espinosa & Deloya (2005) en un bosque de pino a 3 600m de altitud y las 14 registradas por Morales et al. (1998) en vegetación costera, las cuales representan los puntos extremos de distribución altitudinal. ]]>
La riqueza de especies de Scarabaeidae es por ahora la más baja registrada en el país con el uso de la NTP-80, valores bajos habían sido registrados en áreas alteradas con registros entre cuatro y cinco especies (Morón 1987, Morales et al. 1998, Rivera-Cervantes & García-Real 1998, Trevilla-Rebollar et ]]>
2010). En otros estudios, la mayor riqueza se ha registrado en el bosque tropical caducifolio con hasta 25 especies y la menor en el bosque de pino con nueve, pasando por los bosques mesófilo de montaña, tropical perennifolio y subcaducifolio, y pino-encino (Morón et al. 1986, Deloya et al. 1987, Morón 1987, Terrón et al. 1991, Deloya 1992, Deloya & Morón 1998, ]]>
et al. 2008, Mora-Aguilar & Montes de Oca 2009, Trevilla-Rebollar et al. 2010).
Para el caso de Silphidae frecuentemente son atraídas entre dos y cuatro especies, el ]]>
et al. 1991, Arellano 1998, Rivera-Cervantes & García-Real 1998, Navarrete-Heredia & Quiroz-Rocha 2000, Reyes 2001, Méndez-Castellanos 2002, Cejudo-Espinosa & Deloya 2005, Quiroz-Rocha et al. 2008, Trevilla-Rebollar et al. 2010).
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Con relación a Trogidae, son atraídas de una a cuatro especies, la mayor riqueza ha sido registrada en el bosque tropical caducifolio y la menor en bosques de pino, pino-encino y vegetación costera (Deloya et al. 1987, Terrón et al. 1991, Deloya 1992, Deloya & Morón 1998, Morales et al. 1998, Reyes 2001, Méndez-Castellanos 2002, ]]>
et al. 2010).
En cuanto a la abundancia, las cuatro familias estudiadas han sido ampliamente recolectadas en la trampa NTP-80. Es Staphylinidae el grupo más representativo en la mayoría de los casos, seguido de Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae (Morón & Terrón 1984, Morón & ]]>
et al. 1991, Morales et al. 1998, Jiménez-Sánchez et al. 2000, Méndez-Castellanos 2002, Acuña 2004). Aunque, la presencia de algunas de estas familias en los estudios puede estar limitada por su distribución geográfica restringida y por la altitud (Morón et al. 1986, Cejudo-Espinosa & Deloya ]]>
Por otro lado, Belonuchus sp. (Staphylinidae) y C. leechi (Scarabaeidae) agruparon el 85.6% de la abundancia total. La dominancia de pocas especies es un patrón ampliamente documentado para estas familias (Jiménez-Sánchez et al. 2000, 2001, Navarrete-Heredia ]]>
et al. 2009, Trevilla-Rebollar et al. 2010). Así, éste comportamiento sugiere que estas especies son altamente tolerantes a las condiciones de clima y vegetación de la zona. Rivera-Cervantes & Halffter (1999) señalan que C. leechi se encuentra en áreas con insolación, lo cual es una característica del área de estudio.
La época de lluvias en el valle de Zapotitlán, no fue un factor determinante para una mayor abundancia de la fauna necrófila como podría esperarse. En los trópicos la variación de la precipitación, especialmente en el periodo seco puede tener un efecto considerable sobre la abundancia de los insectos provocando un bajo número de adultos activos (Wolda 1978) lo que afecta ]]>
et al. 2000, Reyes 2001, Méndez-Castellanos 2002, Márquez 2003, Trevilla-Rebollar et al. 2010, Jiménez-Sánchez et al. 2011).
Las especies no se ]]>
et al. (2006), hicieron un estudio en una zona árida en la región central de España, donde encontraron una afinidad de la fauna de Scarabaeidae hacia los recursos y no hacia la fluctuación de humedad. Caballero et al. (2009) observaron cambios estacionales ]]>
Las variaciones locales de la abundancia, la diversidad y la riqueza de estos escarabajos ]]>
et al. 2000). Por ejemplo, la floración de las cactáceas columnares N. tetetzo ocurre de marzo a mayo (Valiente-Banuet
et al. 1996). Numa et al. (2012) señalan que la vegetación es uno de los principales factores que propician la variabilidad dentro de la abundancia, debido a que ésta determina que la fauna pueda encontrar más recursos a lo largo del año. En este sentido, las zonas áridas están caracterizadas como sitios de baja productividad (Hadley & Szarek 1981), donde los organismos deben buscar de manera activa y continua los recursos presentes en los diferentes tipos de vegetación.
Las diferentes asociaciones vegetales presentes en cada zona mostraron una riqueza de especies y una abundancia diferente en cada sitio. La distribución observada, indica que los escarabajos prefieren los mezquitales y matorrales establecidos en las zonas de depósito aluvial donde se desarrolla la principal actividad productiva humana. En particular el mezquital de terrazas y el ribereño fueron los lugares que ]]>
et al. (1998) menciona que las zonas de transición son las que presentan una diversidad más grande. De estos dos lugares, las terrazas mantuvieron mayor riqueza durante todo el año, mientras que el ubicado en las inmediaciones del río perenne, constituyó un punto de interacción de las faunas de las distintas áreas muestreadas, lo cual podría indicar la importancia de la humedad para el desarrollo de estos grupos de coleópteros. ]]>
et al. (2003) y Jiménez-Sánchez et al. (2009) observaron que la presencia constante de un cuerpo de agua artificial (presa) influyó en el mantenimiento de las poblaciones de algunas especies de Lampyridae y Staphylinidae durante diez u 11 meses en un bosque tropical caducifolio.
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En el bosque de cactáceas columnares se encontraron especies que también estuvieron presentes en los sitios con mezquital y matorral, así como, aquellas ampliamente distribuidas. Esto coincide con el hecho de que más de la mitad de las especies se comparten entre cuatro de los sitios ubicados en el mezquital y las cactáceas columnares debido a la cercanía de los mismos, mientras que el sitio con la vegetación alterada fue el lugar más disímil, donde solo se encontraron a las especies más tolerantes por ]]>
Anotylus sp., Belonuchus sp. y Philonthus sp.
En cuanto a algunos aspectos biológicos de las especies encontradas, se sabe que C. maxillosus acude a carroña de varios tipos donde se ]]>
et al. 2001), por lo que aparentemente sus poblaciones suelen ser bajas.
Por su parte, B. ephippiatus se encontró en todos los sitios con excepción de la vegetación alterada, se sabe que tiene preferencia por las zonas ]]>
Neobuxbaumia tetetzo en descomposición buscando a sus presas y parece ser que la carroña es un recurso alternativo. Destacan también B. rufipennis y P. centralis, ]]>
et al. 2000, Márquez 2003, Jiménez-Sánchez et al. 2011).
Canthon leechi acude tanto a coprotrampas como a trampas con carroña, se ha observado que tiene preferencia por la selva caducifolia, bordes de selva perennifolia y sitios abiertos (Rivera-Cervantes & Halffter 1999), esto último es una condición común en el área de estudio, aunque su captura se concentró en el mezquital ribereño.
Nicrophorus mexicanus y T. truncatus, coexistieron en el tiempo y estuvieron presentes en todos los sitios con excepción del sitio con vegetación alterada. Navarrete-Heredia & Fierros-López (2000) señalan que N. mexicanus explota cadáveres relativamente grandes y T. truncatus cadáveres de tallas pequeñas.
De acuerdo con su distribución estatal, N. mexicanus se registra por primera vez para Puebla y su presencia en el matorral xerófilo es poco común, pues se ha observado que tiene preferencia por las zonas montañosas en bosque de encino, encino-pino y pino, y mesófilo de montaña (Navarrete-Heredia & Fierros-López 2000); sin embargo, también han sido ]]>
et al. 2004) lo cual sugiere que si bien tiene mayor afinidad por zonas montanas, la especie puede habitar otros ecosistemas. Por su parte, T. truncatus ha sido recolectada en una amplia variedad de ecosistemas desde bosque tropical caducifolio hasta el bosque de encino-pino, pino y mesófilo de montaña (Navarrete-Heredia & Fierros-López 2000) y al igual que N. mexicanus se registran por primera vez para un matorral ]]>
En el caso de Trogidae, O. suberosus es la más ampliamente distribuida en México, en América se distribuye desde Estados Unidos hasta Sudamérica (Deloya 2000, 2003). Por su parte, O. mictlensis sólo era conocida de Tepeyehualco, Puebla que es la localidad ]]>
Finalmente, en este tipo de ambientes como en muchos otros, los insectos constituyen una importante fuente de alimento para varios grupos de vertebrados, por ejemplo las ]]>
Agradecimientos
Los autores ]]>
Referencias ]]>
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*Correspondencia a: Esteban Jiménez-Sánchez. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios N° 1, CP. 54090, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, México; estjimsan@yahoo.com.mx Roberto Quezada-García. Département des Sciences du Bois et de la Forêt, Faculté de Foresterie et de Géomatique, Université Laval, G1V 0A6, Québec, Canada; roberto_queza71@hotmail.com Jorge Padilla-Ramírez. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios N° 1, CP. 54090, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, México; jorgepr@servidor.unam.mx 1. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios N° 1, CP. 54090, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, México; estjimsan@yahoo.com.mx, jorgepr@servidor.unam.mx 2. Département des Sciences du Bois et de la Forêt, Faculté de Foresterie et de Géomatique, Université Laval, G1V 0A6, Québec, Canada; roberto_queza71@hotmail.com
]]>2004199851-16200019966725-46197455856-8632003200926467-75200213697-70420054467-73200220061 ma19931992521-13199549153-15620008163-762003125-1331998517-28198773157-171199814577-59319861789-1101988198958129-1422004Vol. 3273-277198131747-7532001410-5019831671-451987836-884197593311-319200093235-2431982Memorias del XXXIV Congreso Nacional de Entomología1999107-111200010853-78200155-6820111873-84200980157-16819937796-808200612111-123198920014093-13120031021-4620038969-83198667276-2802002200530267-27419984325-39200925569-5881998523-4019856347-59198431-4719866983-98198741225-23219534053-602000Vol. II401-41219962009200220001101-1320125106-1172001Vol. 1272-418200020081527-3720011998511-2219997723-1501996671-2319931978SAS Institute Inc1998Servicio Meteorológico Nacional (SMN)201229 f1993513-241995Vol. 3199181315-324201039486-4951991215-2020006724-74199612103-11199019782579-8819781121017-10451984200373-37