Comparación de tres métodos indirectos para estimar el crecimiento de la tilapia Oreochromis aureus (Perciformes: Cichlidae) en un lago tropical de México A compartative analysis of three length based methods for estimating growth of the tilapia Oreochromis aureus (Perciformes: Cichlidae) in a tropical lake of Mexico
Andrés Arellano-Torres1*, Daniel Hernández Montaño1 & Carlos Meléndez Galicia1
Several methods are now available to estimate fish individual growth based upon the distribution of body lengths in a population. Comparative analyses of length-based methods have been undertaken mainly for marine species; nevertheless, limited information is available for inland species. Tilapia is one of the most important freshwater fisheries and its growth parameters have been estimated by several authors, usually using one length-based method. Thus, the main objectives of this study were: a) to estimate growth parameters of O. aureus from Chapala lake, Mexico, using three length-based methods ELEFAN, PROJMAT and SLCA; b) to quantify the effect of input data variations in growth parameters estimates by the jackknife technique; and c) to compare the new estimates with those previously reported, through the standard growth index ’. We collected and analyzed a total of 1 973 specimens from commercial landings from January to December 2010. The three length-base methods used in the present study resulted in parameter estimates within the range of those reported in other studies. Results derived from jackknife analysis revealed lowest values in the error percentage and coefficient of variation for L∞ when applying ELEFAN, while PROJMAT showed lowest values in the precision estimators for K, which was very similar to ELEFAN. Estimates of the comparative growth index ’ were also very similar to those reported for the same species when studied in different reservoirs. Considering our results, we suggest the use of ELEFAN rather than SLCA due to its accuracy to estimate growth parameters for O. aureus.
Key words: growth, length-based methods, jackknife, lake Chapala, Oreochromis aureus.
Resumen
Una de las pesquerías de aguas continentales más importantes en México es la pesca de la tilapia Oreochromis aureus. Con base en el análisis de frecuencia de tallas mediante ELEFAN, SLCA y PROJMAT se estimó el crecimiento en la tilapia en el lago de Chapala, Jalisco, para lo cual se utilizaron 1 973 individuos que fueron recolectados de la captura comercial de enero a diciembre 2010. Se cuantificó la variabilidad de los estimadores y el efecto de las muestras mensuales a través de la técnica de remuestreo jackknife. Los parámetros de crecimiento de L∞ y K se unificaron para efectos comparativos mediante el índice de crecimiento estándar (f’). Con los tres métodos utilizados se estimaron valores de los parámetros de crecimiento que se encuentran dentro del rango reportado en la literatura. La aplicación de jackknife mostró que ELEFAN estimó los mejores resultados, con los valores más bajos en el error porcentual y coeficiente de variación para L∞, en tanto PROJMAT presentó los valores más bajos en los estimadores de precisión para K, la cual fue muy similar a la de ELEFAN. Los intervalos del índice comparativo de crecimiento f’ fueron muy similares a los reportados para la especie en diferentes embalses. Se sugiere el uso de ELEFAN en lugar de SLCA, debido a su precisión para estimar los parámetros de crecimiento de Oreochromis aureus.
Palabras clave: crecimiento, métodos indirectos, jackknife, lago de Chapala, Oreochromis aureus.
Las estimaciones de crecimiento son esenciales en el manejo de recursos pesqueros, ya que ]]>
et al.1989); aunado al hecho de que en algunos organismos acuáticos (por ejemplo, crustáceos) es difícil realizar estimaciones de edad y crecimiento con estos métodos ]]>
et al. 1989, Isaac 1990). Sin embargo, el uso generalizado de estos métodos está limitado por las características de las distribuciones de frecuencia de tallas utilizadas y su compatibilidad con los algoritmos que lo sustentan. Por ]]>
2005). Para estimar el crecimiento, actualmente existen diversos métodos basados en la distribución de tallas. Tres de los métodos indirectos ]]>
et al. 1994), 2) SLCA (Sheperd’s Length Composition Analysis) (Sheperd 1987b) y 3) PROJ- MAT (Projection Matrix Method) (Rosenberg et al. 1986, Sheperd 1987a). La evaluación de la aplicación de estos métodos indirectos para estimar el crecimiento, se han realizado esencialmente en especies de origen marino (Defeo et al. 1992a, ]]>
et al. 2010). ]]>
Una de las pesquerías de aguas continentales más importantes en México es la pesca de tilapia, su producción en el año 2010 fue de 81 250ton, lo que representa el 5.02% de la producción pesquera nacional (CONAPESCA 2010). La pesca de especies como la tilapia (Oreochromis spp.), ha generado importantes beneficios sociales y ]]>
Para estimar el crecimiento de ]]>
et al. 2010, Gómez-Ponce et al. 2011), algunos de ellos se han basado en métodos indirectos (Ramos- Cruz 1995, Jiménez-Badillo 2006, Hernández- Montaño 2006, Gómez-Márquez et al. 2008, Peña-Messina et al. 2010). Sin embargo, en la mayoría de los estudios ]]>
Oreochromis spp), donde ciertas características del ciclo de vida (e. g., ciclo reproductivo y reclutamientos continuos) impiden una clara progresión de clases modales, lo cual resalta la importancia de determinar la influencia que tiene cada grupo de datos ]]>
En este contexto, los objetivos del presente trabajo fueron: a) estimar ]]>
O. aureus del lago de Chapala, usando los métodos indirectos de ELEFAN, SLCA y PROJMAT; b) cuantificar la incertidumbre en los parámetros del modelo, resultantes de variaciones en la estructura de la base de datos y c) comparar las estimaciones con aquellas reportadas en la literatura para O. aureus, usando el índice de crecimiento estándar f’ (Pauly & Munro 1984).
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Materiales y métodos
Área de estudio: El lago de Chapala es un cuerpo de agua natural que por su tamaño es considerado el más grande de México y el tercero en Latinoamérica (Guzmán-Arroyo 1995). Se localiza en la meseta central en los estados de Jalisco y Michoacán, entre los ]]>
2, tiene una profundidad media de 4.5m con una máxima de 7m (Hernández-Montaño 2006). En el lago de Chapala, la dinámica hidrológica, está definida por la entrada del Río Lerma. El contenido de oxígeno disuelto es alto ]]>
Los ejemplares de
O. aureus se obtuvieron de doce muestreos de la captura comercial, de enero a diciembre de 2010 en el lago de Chapala. Con la finalidad de garantizar la representatividad del espectro de tallas y sexos, se examinaron especímenes en diferentes localidades pesqueras del lago y para disminuir el efecto de la selectividad del arte de pesca, los organismos se obtuvieron de redes agalleras con aberturas de malla desde 2” hasta 5”, que miden entre 60 y 150m de largo por 1.5 a 2m de alto. Para maniobrarlas, se tienden en el agua y se fijan de forma que ]]>
Los organismos se identificaron mediante el uso de claves dicotómicas (Trewavas 1983, Arredondo-Figueroa & Guzmán-Arroyo 1986, Arredondo-Figueroa & Tejeda-Salinas 1989) y a cada uno se les registró la longitud patrón (LP; ]]>
et al. (1992b).
Para estimar los parámetros de crecimiento se aplicaron los métodos indirectos ELEFAN (Gayanilo et al.1994), SLCA (Sheperd 1987b) y PROJMAT (Rosenberg et al. 1986, Sheperd 1987a), que asumen un crecimiento individual descrito por ]]>
et al. 1992a). En resumen cada método funciona de la siguiente manera:
1. ELEFAN I: identifica picos y valles en las distribuciones de frecuencia de tallas y ajusta una curva de crecimiento la cual pasa por el máximo ]]>
Rn (ver Gayanilo et al. 1994 para detalles) es determinado por la forma exponencial de la relación ESP/ASP, donde ESP representa la Suma Explicada de Picos y ASP la Suma Disponible de los Picos como: ]]>
2. SLCA: estima el crecimiento basado en una función coseno, la cual es independiente del número y posición de las modas (Shepherd 1987a). Esta función es expresada como:
Donde tmax y tmin son las edades correspondientes a los limites superior e inferior del respectivo intervalo de longitud, tprom es la edad promedio y ts es la fracción del año en la cual la muestra fue recolectada (Shepherd 1987a).
Una función de prueba, la cual es positiva para modas y negativa entre modas, calcula una puntuación derivada de la suma de todas las categorías de longitud, siendo maximizada por la combinación más adecuada de parámetros de crecimiento. La función de prueba de la puntuación está dada por:
Donde S es la función de puntaje, l hace referencia a los grupos de longitud respectivos, i a las distribuciones identificadas (disponibles) y N son las frecuencias observadas (Jones et al. 1990).
3. PROJMAT: está basado en la matriz poblacional de proyección de Leslie (Leslie 1945). Shepherd (1987b) mostró que una matriz de transición (A) puede ser resuelta directamente como:
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Donde (t) y(t + 1) son vectores que describen la estructura de la población en el tiempo t y t+1 respectivamente. Puede ser desagregada como:
Donde G(j,i) es la matriz de crecimiento, sus elementos son proporciones de cada grupo de longitud inicial i que contribuye a formar el grupo de longitudes finales j asumiendo la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy, S(i) es la sobrevivencia promedio del intervalo i; con éstos elementos PROJMAT proyecta la muestra obtenida del tiempo t al tiempo t+1, usando valores semilla de K y L∞. La distribución de frecuencia de longitud proyectada es comparada estadísticamente con la observada a través de la suma de diferencias cuadráticas (SSQ). Este procedimiento es repetido hasta que se llevan a cabo todas las comparaciones entre n muestras para un rango amplio de valores de K y L∞, donde las mejores estimaciones son aquellas que minimizan la SSQ (Basson et al. 1988).
Para evaluar la influencia que tiene cada muestra por mes en la estimación de los parámetros de crecimiento, se aplicó la técnica de corte jackknife (Efron 1982, Levi et al. 1987), la cual consiste en suprimir cada uno de los 12 meses secuencialmente con sustitución, generando 12 grupos de 11 datos por mes. Por lo tanto se obtuvieron 12 combinaciones diferentes de parámetros de crecimiento. Se utilizaron el error porcentual (EP) y el coeficiente de variación porcentual (CV) como estimadores de precisión. El primero fue obtenido como:
Donde St es el parámetro de crecimiento estimado usando la muestra total (12 meses) y Stj es el promedio del parámetro estimado derivado de los n pseudovalores jackknife. EP es óptimo cuando es igual a cero. El CV jackknife fue obtenido por:
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Donde Sti-1 es el estimador del parámetro al omitir una muestra y n es el tamaño de la muestra anual (n=12).
El índice de crecimiento estándar (f’) (Pauly & Munro 1984) fue usado como criterio para comparar las diferentes estimaciones de crecimiento, el cual fue aplicado para cada par de valores K y L∞ obtenidos con todos los datos por cada método y por los valores obtenidos del análisis de jackknife. La ecuación que define este índice es:
Este criterio fue elegido debido a que proporciona un parámetro unificado del crecimiento, y aunque se deriva de K y de L∞, los valores de ’ no muestran grandes oscilaciones como los que se presentan con los parámetros clásicos (Sparre et al. 1989).
Resultados
La población estudiada consistió en un total de 1 973 organismos de O. aureus, 1 012 fueron hembras (51.3%) y 961 fueron machos (48.7%). Las tallas estuvieron en una escala de 10 a 35cm de LP (Fig. 1) y los pesos variaron de 30 a 700g de PT. La relación de sexos macho: hembra no fue stadísticamente diferente de 1:1 (χ2=0.02, p>0.05), por lo que hembras y machos fueron agrupados de forma general para su análisis. El mejor modelo que describió la relación longitud-peso (LP vs PT) fue de tipo potencial, el cual se expresó como: PT=0.104(LP)2.62 (r2=0.84, p<0.05). El valor del exponente (b=2.62), fue significativamente diferente de tres (prueba-t, p<0.05), por lo que el crecimiento de la especie en este embalse se consideró como alométrico.
Conjunto completo de datos: Al considerar toda la información (los 12 meses de muestreo), los resultados obtenidos por los tres métodos indirectos estimaron valores similares de L∞, los cuales oscilaron de 38 a 40cm de LP, mientras que los valores K fueron de 0.30 a 0.35/año, para t0 los valores fueron de -0.18 a -0.56años, es decir mostraron una amplia diferencia entre métodos (Cuadro 1). SLCA y PROJMAT presentaron múltiples picos de convergencia.
Análisis jackknife: La iteración del análisis jackknife que omite secuencialmente uno de los 12 meses de muestreo, mostraron diferentes efectos de las variaciones aleatorias en los datos de entrada entre los tres métodos indirectos utilizados (Fig. 2). En el caso de ELEFAN, L∞ varió de 33.7 a 45cm de LP, mientras que K estuvo en el intervalo de 0.26 a 0.60/año; mostró una progresión negativa, la más alta L∞ y la más baja K ocurrieron cuando enero fue omitido, mientras que los valores más bajos de L∞ y los más altos de K resultaron cuando febrero fue omitido (Fig. 2A). La aplicación jackknife con SLCA mostró menos variación en las estimaciones de L∞ (42.8-45.7cm de LP) y presentó moderada variabilidad para K (0.30-0.60/año). Sin embargo, a pesar de que los resultados mostraron poca variabilidad, no hubo una relación predecible entre L∞ y K, cuando se omitió abril se resentaron los valores más altos que para los otros once conjunto de datos (Fig. 2B). PROJMAT presentó las mayores variaciones en las estimaciones de L∞ (30-43cm de LP) y la menor variabilidad en los resultados de K (0.25-0.45/año) (Fig. 2C).
Los estimadores de precisión EP y CV derivados del análisis jackknife, mostraron que ELEFAN consistentemente presentó los valores más bajos de EP (0.67%) y CV (2.15%) para L∞; PROJMAT registró los valores mínimos de EP (6.97%) y CV (5.13%) para K; en tanto que SLCA mostró los valores máximos de EP y CV en los tres parámetros de crecimiento (Cuadro 1).
Comparaciones con el índice de crecimiento estándar ’: El análisis comparativo de f’ derivado de la omisión secuencial de muestras fue similar entre los valores estimados por ELEFAN y SLCA, mientras que PROJMAT generó los valores más bajos. La figura 3 muestra la variación de los valores de K y L∞ generados del análisis jackknife. De la omisión secuencial de una muestra con ELEFAN se estimaron valores de ’ entre 2.63 (cuando enero fue omitido) y 2.97 (cuando diciembre fue omitido). SLCA presentó valores de f’ en el rango de 2.74 (cuando junio fue omitido) a 3.16 (cuando abril fue omitido). PROJMAT presentó el valor mínimo (2.43) cuando diciembre fue omitido y el dato más alto (2.77) cuando julio fue omitido (Fig. 3).
Discusión
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En el presente estudio las tallas de O. aureus estuvieron en una escala de 10 a 35cm LP, las tallas mínimas fueron similares a las reportadas para la presa Aguamilpa (10 a 40.3cm LP) en el estado de Nayarit (Peña-Messina et al. 2010), sin embargo, fueron mucho mayores a las registradas por Gómez-Ponce et al. (2011) en la ]]>
O. aureus (Peña-Messina et al. 2010) y para O. niloticus (Gómez-Márquez et al. 2008). Estudios realizados en distintas especies de tilapias y cuerpos de agua en ]]>
et al. 1991)
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Respecto a los tres métodos indirectos evaluados en el presente estudio, ELEFAN mostró los mejores valores (más bajos EP y CV), seguido de PROJMAT y posteriormente SLCA. Lo anterior se basa a partir: 1) de una comparación de los parámetros de crecimiento L∞ y K y del índice de crecimiento estándar ’ estimados ]]>
jackknife y 3) de evaluar la incertidumbre de los parámetros de crecimiento resultantes de variaciones en la base de datos por medio de la técnica de jackknife. ]]>
En cuanto a la comparación de los parámetros de crecimiento calculados con los tres métodos indirectos utilizados en este trabajo, se observó que los valores de L∞ y K son semejantes a los reportados para O. aureus por Bernal (1984), Ramírez (2007), Beltrán-Álvarez et al. ]]>
et al. (2011); quienes estimaron los parámetros de crecimiento a través de métodos directos (Cuadro 2).
El análisis jackknife permitió determinar una fuerte variabilidad en los parámetros individuales de crecimiento estimados por los tres ]]>
’ en conjunción con jackknife: corroboró la gran utilidad de éste parámetro a efectos comparativos. Los valores de
’ obtenidos con SLCA, fueron ligeramente más altos a los obtenidos con ELEFAN y PROJMAT. Sin embargo, los parámetros de crecimiento estimados por medio de métodos directos e indirectos en otros estudios, se compararon con los resultados obtenidos por los tres métodos indirectos utilizados en la presente investigación. Los valores del índice de crecimiento ’, calculados con L∞ ]]>
’ obtenidos por ELEFAN, SLCA y PROJMAT en este estudio.
Con base en las características biológicas del recurso y de acuerdo a los resultados de los tres métodos indirectos evaluados en el presente estudio, ELEFAN fue el más adecuado para estimar los ]]>
O. aureus, debido a que mostró los valores mínimos en los estimadores de precisión (EP y CV) para L∞, un valor similar de K al estimado por PROJMAT, quien en éste caso presentó los valores mínimos de EP y CV. Sin embargo, Jiménez-Badillo (2006) que estimó el crecimiento de O. aureus con ELEFAN, SLCA Y PROJMAT; sugiere que el método de ELEFAN es el menos adecuado para evaluar el crecimiento de tilapia, y debido a que es sensible a ]]>
et al. 1992a). Además menciona que PROJMAT proporciona una estimación ]]>
et al. 1992a), no sucede en el caso de tilapia, ya que es una especie que presenta múltiples desoves a lo largo de un año (Babiker & Ibrahim 1979, Morales 1991).
Por otro lado, la aplicación ]]>
O. aureus, debido a que los resultados del presente trabajo mostraron que los parámetros de crecimiento se encontraron dentro del intervalo reportado en la literatura por métodos directos. Sin embargo, Jiménez-Badillo (2006), reportó como subestimados los parámetros de crecimiento de O. aureus calculados con SLCA, lo cual es acorde con los resultados encontrados en el presente trabajo. ]]>
et al. 1988), caso contrario a lo observado en tilapia que se caracteriza por tener un rápido crecimiento (Gómez-Márquez et al. 2008). Con base en lo anterior y a nuestros resultados, SLCA no es ]]>
Oreochromis aureus. Sin embargo, no existe una guía para juzgar en qué casos es apropiado un método en particular (Rosenberg & Beddington 1987), y por tanto cada especie constituye un caso independientemente en cuanto al uso de métodos a emplear para estimar crecimiento. En el caso de O. aureus, las diferencias de los parámetros de crecimiento en ]]>
L∞ y K (Isaac 1990). Por lo tanto, las estimaciones obtenidas por los tres métodos aplicados aquí, enfatizan que se debe tener cuidado cuando se analiza información que está fuertemente influenciada por procesos ligados a cambios en la longitud, como lo son las condiciones ambientales, la presión de pesca, los patrones de mortalidad, la variabilidad en el reclutamiento, la ]]>
Agradecimientos
A los pescadores del lago de Chapala por su apoyo brindado durante el ]]>
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*Correspondencia: Andrés Arellano-Torres: Centro Regional de Investigación Pesquera-Pátzcuaro, Instituto Nacional de Pesca- SAGARPA. Calzada Ibarra No. 28, Col. Ibarra, Pátzcuaro, Michoacán, C. P. 61609, México; andres.arellano@inapesca.sagarpa.gob.mx Daniel Hernández Montaño: Centro Regional de Investigación Pesquera-Pátzcuaro, Instituto Nacional de Pesca- SAGARPA. Calzada Ibarra No. 28, Col. Ibarra, Pátzcuaro, Michoacán, C. P. 61609, México; daniel.hernandez@inapesca.sagarpa.gob.mx Carlos Meléndez Galicia: Centro Regional de Investigación Pesquera-Pátzcuaro, Instituto Nacional de Pesca- SAGARPA. Calzada Ibarra No. 28, Col. Ibarra, Pátzcuaro, Michoacán, C. P. 61609, México; carlos.melendez@inapesca.sagarpa.gob.mx 1. Centro Regional de Investigación Pesquera-Pátzcuaro, Instituto Nacional de Pesca- SAGARPA. Calzada Ibarra No. 28, Col. Ibarra, Pátzcuaro, Michoacán, C. P. 61609, México; andres.arellano@inapesca.sagarpa.gob.mx, daniel.hernandez@inapesca.sagarpa.gob.mx, carlos.melendez@inapesca.sagarpa.gob.mx
(t) y 
’ no muestran grandes oscilaciones como los que se presentan con los parámetros clásicos (Sparre et al. 1989).