Estructura de la comunidad de esponjas (Porifera) en tres arrecifes del Parque Nacional Morrocoy, Venezuela y su relacióncon algunas variables ambientales Community structure of sponges (Porifera) in three reefs at Morrocoy National Park, Venezuela and its correspondence with some environmental variables
Marco A. Romero1*, Estrella Villamizar2* & Nora Malaver2
Sponges have an important ecological role in coral reef ecosystems. However, when compared to other benthic Phyla, it has been little researched. This research was focused in the variability of the community structure of sponges in three locations at Morrocoy National Park (Cayo Sombrero, ]]>
Agelas sceptrum,Amphimedon erina and Niphates erecta were the most common in first location; Niphates erecta and Dysidea etheria in Playa Mero and Dysidea etheria, Niphates erecta and Amphimedon erina in Punta Brava. The species composition showed ]]>
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Key words: sponges communities, Morrocoy National Park, species composition, environmental variables, mass mortality event.
Resumen
El presente estudio ]]>
Agelas sceptrum, Amphimedon erina y Niphates erecta, en Playa Mero: Niphates erecta y Dysidea etherea y en Punta Brava: Dysidea etherea, Niphates erecta y Amphimedon erina. ]]>
Palabras clave: comunidad de esponjas, Parque Nacional Morrocoy, composición de especies, variables ambientales, evento de mortalidad masiva. Las esponjas juegan una importante función ecológica en los arrecifes coralinos. Además de competir por el espacio con los demás ]]>
et al. 1995). De igual forma, algunas especies pueden contribuir a la consolidación de los arrecifes coralinos creciendo entre las colonias de coral y “cementándolas” (Díaz & Rützler 2001), mien-tras que otras contribuyen a su erosión aportando sedimentos finos de origen coralino (Rützler 1978, ]]>
et al. 2005). No obstante, el esfuerzo de investigación dedicado a las esponjas a nivel mundial es mucho menor en referencia a otros grupos de organismos marinos, por lo que muchos temas de estudio relacionados con este Phyllum quedan aún por desarrollar.
En Venezuela se han ]]>
et al. (1985) señalaron 23 especies en las aguas internas, sobre las raíces de Rhizophora mangle. En el Parque Nacional Archipiélago Los Roques, fueron reportadas 33 especies por ]]>
et al. (1987). Pauls (1998) reportó 40 especies para la Ciénaga de Ocumare de la Costa; Amaro & Liñero (2002) reportaron 11 especies para una localidad dentro del Parque Nacional Mochima, señalando posteriormente 22 especies en el mencionado Parque (Amaro & Liñero 2006). Alvizu (2006) reportó para la Isla de Cubagua, Estado Nueva Esparta 31 especies, y finalmente en Isla Larga, Parque Nacional San Esteban fueron reportadas 17 especies por ]]>
et al. (2010).
Este trabajo se desarrolló durante el año 2002, en el Parque Nacional Morrocoy, situado en Golfo Triste, costa del Estado Falcón. En este parque existen dos zonas marinas: la zona externa a los cayos, de franca influencia oceá-nica, caracterizada por mostrar un desarrollo importante de comunidades coralinas, oleaje moderado, turbidez baja y profundidades ]]>
R. mangle y lechos de fanerógamas marinas (Losada & La Schiazza 1989).
En Morrocoy, si bien se tiene ]]>
et al. 2004). Unido a esto, la zona externa del parque fue objeto de un evento de mortalidad masiva en 1996, que afectó de forma diferencial los distintos arrecifes, y que ocasionó una notable disminución de la cobertura coralina viva, lo que afectó otro grupos tales como a esponjas, ]]>
et al. 2001). Desde el punto de vista ecológico, esta situación reviste mucha importancia para los estudios que se llevan a cabo de forma pos-terior a este evento.
El objetivo de este estudio fue conocer la estructura de las comunidades de poríferos en tres ]]>
Materiales y Métodos
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Área de estudio: Los muestreos se desarrollaron entre mayo y noviembre de 2002 en tres sitios arrecifales, en las localidades de Cayo Sombrero, Playa Mero y Punta Brava (Fig. 1), que se describen a continuación. El sitio de Cayo Sombrero está ubicado en el canal situado entre el mencionado cayo y tierra firme, con profundidades entre los tres y 15m, una corriente con dirección predominante hacia el norte-noroeste paralela a la costa continental y a la del cayo, con valores que llegan ]]>
Fig. 1), siendo los máximos registrados para Morrocoy (Solana et al. 2004). La influencia del oleaje en el sitio no se considera importante por estar situado el mismo a sotavento del cayo (Solana et al. 2004).
Playa Mero, localizada en Cayo de ]]>
Fig. 1), con valores entre 2 y 6cm/s (Solana et al. 2004). Respecto al oleaje, el sitio de muestreo se encuentra protegido por la ensenada y su impacto no es relevante, sin embargo para las ]]>
Fig. 1), los cuales pre-sentan comportamientos similares en cuanto a período y altura del oleaje, situación que es más o menos parecida a lo largo de la zona del parque expuesta al mar abierto. El período de la ola se caracteriza por oscilar entre cuatro y seis segundos, con una altura de ola de 1m, típico del oleaje originado por la acción del viento local, registrándose períodos ]]>
et al. 2004).
Por su parte, el arrecife de Punta Brava, localizado en el Cayo del mismo nombre, se caracteriza por ser un arrecife franjeante simi-lar al de Playa Mero, en el cual el desarrollo coralino se observa hasta una profundidad máxima de 12m. A diferencia de los sitios ante-riores, está completamente ]]>
Fig. 1) con una magnitud fluctuante entre 2 y 6cm/s (Solana et al. 2004). Esta localidad, según Martín (2005), está influenciada por dos factores importantes, la cercanía a una playa con gran desarrollo turístico y la influencia cercana de dos ríos importantes que desembocan en Golfo Triste, el Aroa y el Yaracuy.
Muestreo de las comunidades de esponjas: La evaluación de las comunidades de poríferos se llevó a cabo por el método de transectos lineales de ancho fijo. Para ello se identificaron y contaron todas las esponjas presentes a lo largo de transectos de 10m de largo y 1m de ancho, dispuestos en dirección paralela a la costa y separados entre ]]>
2 (cinco transectos por cuatro estratos de profundidad), mientras que en el arrecife de Punta ]]>
2, ya que la máxima profundidad de este arrecife en el sitio de estudio es de 12m.
Para cada especie de esponja en cada localidad estudiada, se calculó la abundancia relativa, en base al número total de esponjas en cada unidad de muestreo (transecto). Solo para Cliona aprica ]]>
se midió el porcentaje de cobertura lineal en lugar de la abundancia, ya que la forma incrustante de esta especie y su amplia cobertura sobre esqueletos de Acropora palmata, impidieron el conteo de los individuos. Cuando la identificación de las especies se dificultó en el campo, se tomaron pequeñas muestras de las esponjas para su posterior identificación en el laboratorio según Zea (1987) y Hooper & van Soest (2002). ]]>
Se calculó el índice de Sorensen (1948), con el fin de determinar la similitud en la com-posición de especies entre las comunidades de esponjas estudiadas. De esta forma, se calculó la similitud entre las tres comunidades, de manera simultánea y entre cada par de comuni-dades por separado. Su expresión matemática es la siguiente: CS = 2 A/2 A + B + C + D, sien-do A = número de ]]>
Se infirieron las condiciones ambientales para las tres comunidades de poríferos estu-diadas. Esto se hizo según la relación esta-blecida por Alcolado (1992) posteriormente modificado (Alcolado 1999); entre los valores de diversidad (H’) y equidad (J’), obtenidos a partir del análisis de 104 estudios sobre comu-nidades de esponjas en diversos biotopos y su asociación con las características ambientales de cada ]]>
figura 2. Las inferencias sobre el ambiente marino se refieren al grado de benignidad o severidad del mismo, así como su comportamiento temporal (pronosticabilidad) para la fauna sésil. Para inferir las condiciones ambientales de las comunidades de poríferos aquí estudiadas, se extrapolaron sus valores de H’ y J’ en el citado diagrama.
Para comparar la ]]>
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Los datos correspondientes a las variables ambientales –temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, transparencia y sólidos totales disuel-tos (SST) en el agua–, fueron tomadas de Martín (2005), quien realizó registros mensuales de las mismas entre los años 2000 y 2001. Dado que existe normalidad y homogeneidad de varianza, un ANOVA fue empleado para comparar las mediciones mencionadas entre las localidades estudiadas y determinar si existen diferencias significativas entre ]]>
Resultados
Composición de especies: Fueron identificadas un total de 27 especies agrupadas en 12 familias, ocho órdenes y dos subclases, pertenecientes a la clase ]]>
Cuadro 1). Respecto al número de individuos totales, fue en Cayo Sombrero donde se obtuvo el mayor valor con 613, seguido por Playa Mero con 497 y finalmente Punta Brava con 455. En Playa Mero, la especie Cliona aprica presentó un porcentaje de cobertura lineal promedio de 11.40% (media=11.40, DE=5.67, n=5) entre los tres y seis metros, sobre los esqueletos de
Acropora palmata, mientras que en Punta Brava el valor fue de 21.20% (media=21.20, DE=8.48, n=5) en las mismas condiciones, no encontrándose esta especie en el estrato somero de Cayo Sombrero, donde no existió coral muerto (sustrato cubierto por Millepora sp.). Como puede observarse en el cuadro 1, las comunidades de esponjas de los tres arrecifes estudiados tienen en común un gran número de especies. Los resultados obtenidos mediante la aplicación del ]]>
Los tres sitios del Parque Nacional Morrocoy evaluados mostraron diferencias respecto a la composición y abundancia relativa de las diferentes especies. El resultado del MDS (Fig. 3) mostró que los transectos pertenecientes a las diferentes localidades se agruparon de manera diferencial. Estos resultados se corroboraron con el análisis PERMANOVA, en el que se apreciaron diferencias significativas entre las localidades (p<0.05). Según el análisis SIMPER, las especies Agelas sceptrum con 29.63% de contribución, Amphimedon erina con 18.91% y Niphates erecta con 10.78% fueron las que más contribuyeron a que las muestras (transectos) de Cayo Sombrero resultaran más similares entre sí. En el caso de Playa Mero fueron N. erecta con 61.61% y Dysidea etheria con 19.37%, mientras que para Punta Brava D. etheria presentó 35.14%, N. erecta 30.65% y A. erina 21.43% (Cuadro 2). Estas especies a su vez coincidieron en cada localidad con las que presentaron mayores porcentajes de abundancia relativa (Cuadro 3).
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Este mismo análisis, pero al evaluar el aporte de las distintas especies a la disimilitud entre localidades (Cuadro 4), mostró para el par Cayo Sombrero-Playa Mero, que las especies que más contribuyeron a las diferencias observadas fueron: N. erecta (20.67%), A. erina (12.17%), D. etheria (11.67%) y A.sceptrum (11.13%). Entre Cayo Sombrero y Punta Brava, las ]]>
D. etheria (16.93 %), A. erina (16.80%), N. erecta (14.85%) y A. sceptrum (12.45%), mientras que entre Playa Mero y Punta Brava, las que más influyeron en la disimilitud fueron: N. erecta (20.74%), A. erina (18.99%) y D. etheria ]]>
Diversidad, equidad e inferencias acerca de las condiciones ambientales: Cayo Sombrero fue la que presentó mayores valores de diversidad y equidad (2.64nits/ind. y 0.88, respectivamente), seguido por Playa Mero (diversidad: 2.07nits/ind. y equidad: 0.75) y Punta Brava (diversidad: 1.85nits/ind. y equi-dad: 0.71) en ese orden. La prueba t realizada para comparar los valores de diversidad demos-tró que las diferencias observadas ]]>
Al emplear el método descrito por Alcolado (1992) y modificado por el propio autor (Alcolado 1999), se pudo inferir las condiciones ambientales: en el caso de Cayo Sombrero como “favorables y constantes”, en Playa Mero resultaron “algo severas y casi constantes” y en Punta Brava “severas y casi constantes”. ]]>
Variables ambientales: Solo la transparencia presentó diferencias significativas entre las tres localidades (ANOVA p<0.05; Cuadro 5), la cual junto a la corriente y a la acción del oleaje fueron las que marcaron las diferencias en lo que a las condiciones ambientales se refiere. ]]>
Discusión
La comunidad de esponjas asociada a los tres sitios estudiados en el Parque Nacional Morrocoy presentó cierta similitud entre sí (Índice de Sorensen), respecto a la composición de especies. Sin embargo, ]]>
N. erecta, A. erina, D. etheria y A. sceptrum. La segunda especie no se observó en Playa Mero, aunque si fue muy común en Cayo Sombrero, mientras que N. erecta ]]>
D. etheria fueron dominantes en Playa Mero y más escasas en Cayo Sombrero, ocurriendo a la inversa con A. sceptrum. Entre Cayo Sombrero y Punta Brava, las más contribuyentes a la disimilitud fueron D. etheria,A. erina, N. erecta, y A. sceptrum. Punta Brava está dominada por las ]]>
D. etheria y N. erecta, especies que son menos abundantes en Cayo Sombrero, mientras que A. sceptrum es la especie dominante en esta localidad, estando ausente en Punta Brava. Pese a estar bien representada en las dos localidades, A. erina es más abundante en Cayo Sombrero, aunque su distribución es más homogénea en Punta Brava, contribuyendo más que en Cayo ]]>
N. erecta, A. erina y D. etheria son las que marcan la diferencia. En Playa Mero N. erecta es la especie más abundante y mejor distribuida en todas las unidades de muestreo, contribuyendo en un 61.61% a la similitud entre las mismas, mien-tras que en Punta Brava, esta especie es menos abundante y de distribución más heterogénea en el arrecife. A la inversa ocurre con ]]>
D. etheria, mientras que A. erina está ausente en Playa Mero y resultó abundante en Punta Brava.
Comparando las especies presentes en el Parque Nacional Morrocoy con las registradas en el Parque Nacional Archipiélago Los Roques por Díaz
et al. (1985), encontramos que la mayoría de las especies reportadas en este trabajo están presentes también en Los Roques, a diferencia de Smenospongia aurea (extremadamente escasa en Morrocoy y solo registrada en Cayo Sombrero), D. etheria, Halisarca sp., A. erina, Desmapsamma anchorata, Clathria sp. y Scopalina híspida (solo registrada en Punta Brava sobrecreciendo bivalvos). De estas especies ]]>
D. etheria fue reportada por Aerts (1998) como muy abundante en arrecifes de la costa colombiana en comparación con los arrecifes de Curazao, lo que pudiera significar que esta especie es típica de arrecifes continentales y no de los arrecifes insulares alejados de la influencia de tierra firme (variaciones de salinidad, turbidez, aporte de nutrientes, sedimentación, entre otros).
De las tres ]]>
N. erecta, D. etheria y A. erina, presentándose esta última especie solo en la segunda localidad mencionada. La dominancia de estas tres especies podría indicar la mejor adaptación de las mismas a un factor estresante. Sará (1970) y Alcolado (1999) manifestaron que las esponjas tienden más a cooperar entre sí que a competir, sin embargo, ciertos factores ambientales condicionan la ]]>
D. etheria, en la cual estos autores no reportaron presencia de cianobacterias por medio de análisis de reacción en cadena de la polimerasa (PCR, en inglés) específicos para ellas.
De estas tres especies, N. erecta domina –al igual que D. etheria– en ambientes caracte-rizados por ]]>
A. erina totalizan un 51.79%. Esto significa que ellas representan aproximadamente la mitad del total de individuos de las distintas especies contabilizadas en los mencionados sitios. El mismo patrón fue observado en el Golfo de Urabá, donde dominaron las especies N. erecta, ]]>
Iotrochota birotulata y Mycale laevis –todas heterótrofas– en un 45% sobre el resto (Valderrama & Zea 2003) y en Los Roques, donde las especies dominantes representaron el 60% del total de la comunidad en aguas sujetas a descargas de sedimentos provenientes de la laguna interna del archipiélago, que generan condiciones de elevada turbidez (Álvarez et al. 1990).
Una situación ]]>
A. sceptrum y A. erina, con menor presencia de N. erecta. Las dos primeras especies totalizan un 38% del total de individuos de la comunidad. Esta tendencia se observa en arrecifes que presentan condiciones óptimas para el desarrollo de las esponjas, como el Archipiélago de San Andrés, donde las especies dominantes representaron el 25% de la comunidad (Valderrama ]]>
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Las condiciones ambientales inferidas a partir de los valores de diversidad y equidad, siguiendo el método descrito por Alcolado (1992) muestran que la localidad donde las condiciones resultaron más idóneas fue Cayo Sombrero (condiciones “favorables y constantes”). La presencia de fuertes corrientes, relativamente baja turbidez, influencia nula del oleaje (el arrecife esta a sotavento del cayo) y salinidad óptima, sin muchas variaciones (al menos durante el ]]>
Por su parte Playa Mero se catalogó como un ambiente “algo severo y casi constante”. Este arrecife presentó valores de turbidez más altos que Cayo Sombrero y a su vez las corrien-tes fueron considerablemente inferiores. La escasa corriente y la poca influencia del oleaje ]]>
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A su vez las condiciones ambientales en Punta Brava fueron catalogadas de “severas y casi constantes”. Este sitio está sometido a la acción continua del oleaje, además presentó una elevada turbidez, influida probablemente por la cercanía del pueblo de Tucacas y las desembocaduras de los Ríos Aroa y Yaracuy. El valor de la corriente fue similar al registrado para Playa Mero, aunque este arrecife está expuesto, por lo que quizás la ]]>
Cliona aprica sobre los esqueletos de Acropora palmata en las aguas someras, con una cobertura lineal mayor que la observada en Playa Mero. Estas condiciones se mantienen sin muchas variaciones en el tiempo, debido a que la costa venezolana no es frecuentada por ]]>
El evento de mortalidad masiva ocurrido en Morrocoy en enero de 1996 pudo haber influido en la composición de las comunidades de esponjas estudiadas. El factor que provocó este evento actuó sobre las comunidades ben-tónicas durante un corto período de tiempo, lo que ]]>
et al. 2001).
Particularmente en Playa Mero se realizaron estudios antes y después de este evento, ]]>
Analizando esta situación es comprensible que Cayo Sombrero sea una comunidad más diversa y con un mayor número de especies. Para la fecha de ]]>
Este estudio intentó ]]>
En razón de ]]>
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Agradecimientos
Este trabajo fue realizado en el marco del macroproyecto Agenda Parque Nacional Morrocoy, subproyecto N° 96 001 754, finan-ciado por FONACIT. Los autores agradecen a Juliana Fernández por la corrección final y a Dolores González Arnay del Centro de Estudios Integrales del Ambiente ]]>
Referencias
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*Correspondencia: Marco A. Romero: Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela; elmarcuspe@hotmail.com Estrella Villamizar: Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela; estrella.villamizar@ciens.ucv.ve Nora Malaver: Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela; nora.malaver@ciens.ucv.ve 1. Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela; elmarcuspe@hotmail.com 2. Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela; estrella.villamizar@ciens.ucv.ve, nora.malaver@ciens.ucv.ve