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Abstract

Mesoamerica ]]> hotspots for biological conservation, the poor knowledge of the biogeographic patterns, the scarcity of protected areas, and the high rate of habitat transformation due to human activities, make prioritary the development of conservation strategies that include patterns of species richness, endemism, and mammalian associations.

]]> Key words: mammals, Mesoamerica, regionalization, parsimony analysis of endemicity, GARP.

Resumen

Este  trabajo ]]>

Palabras clave: mamíferos, Mesoamérica,  regionalización, análisis de ]]>

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La biota mesoamericana muestra patrones biogeográficos influenciados por acontecimientos geológicos y climáticos, que originaron expansiones y contracciones poblacionales, diversificación y extinción de linajes (Savage 1982, Bermingham & Martin 1998, Burnham & ]]> hotspot más importante después de los Andes Tropicales, no sólo por su rica diversidad y alto endemismo, sino también porque en ella aún se encuentran unos 250 000km² de vegetación ]]> et al. 2000). Además, tiene un papel relevante en la diversidad de plantas debido a sus condiciones climáticas, los factores históricos que han participado en su evolución y la distribución restringida de algunas especies de plantas que habitan en la región (Luna & Contreras-Medina 2010). Se sabe que en la región habitan alrededor de 24 000 especies de plantas vasculares y unas 5 000 son endémicas; en cuanto a la fauna, se estiman unas 3 300 especies de vertebrados y cerca de un tercio de ]]> et al. 2000, Brooks et al. 2002, Wilson & Johnson 2010).

Los bosques tropicales perennifolios y subperennifolios (BTP) son considerados entre los tipos de vegetación con mayor rendimiento y diversidad de plantas del planeta (Rzedowski 1981, Prance 1982, Mittermeier 1988, Challenger ]]> et al. 2000, Castellanos et al. 2001, FAO 2002, Díaz-Gallegos & Mas 2008). Se estima que las áreas de mayor superficie, tanto de BTP como de otros tipos de vegetación primaria, se encuentran en la selva Lacandona al este de Chiapas en México y el Petén ]]> et al. 1997).
]]> De las 588 especies de mamíferos reconocidas para Mesoamérica, el 44.5% se distribuye exclusivamente  en  la  región  (Flores-Villela & Navarro 1993, Reid 1997, Samudio 2002, Wilson et al. 2002, Ceballos et al. 2005, Ramírez-Pulido et  al.  2005). Aunque  en  los BTP mesoamericanos, ]]> Ateles geoffroyi), el mono ardilla (Saimiri oerstedii), el tapir (Tapirus bairdii), el jaguar (Panthera onca) y el tigrillo (Leopardus wiedii) están entre los mamíferos más carismáticos y amenazados por la extinción, en este tipo de vegetación  predominan  los  ]]> et al. 1998, Collins & Dubach 2000a, b, 2001, Cortés-Ortíz et al. 2003).

Con el objeto de determinar las relaciones históricas entre las áreas o biotas sobre las cuales especies de diversos taxones se distribuyen (Rosen 1978, ]]> et al. 1999, Morrone & Escalante 2002, Rojas-Soto et ]]> 2003, Vázquez-Miranda et al. 2007, Sánchez- González et al. 2008); el PAE aplica un algoritmo de parsimonia con el propósito de obtener un cladograma de áreas, basado en los taxones que  habitan  las  áreas  (Rosen  1988,  Cracraft 1991, Morrone 1994). Aunque el método ignora las relaciones taxonómicas entre las especies al  solo  considerar  las  áreas  de  ]]> et al. 2002, Brooks & van Veller 2003, Peterson 2008), o por la supuesta obtención de relaciones más ecológicas que históricas entre las áreas (Trejo- Torres & Ackerman 2001, Porzecanski & Cracraft 2005), así como por la utilización de áreas artificiales o incompletas (Nihei 2006, Peterson 2008), su utilidad en biogeografía dependerá en gran medida, tanto de sus objetivos como de datos cada vez más completos que abarquen regiones biogeográficas mucho más grandes ]]>

En general, los análisis que conducen a proponer regionalizaciones biogeográficas se basan en datos primarios de biodiversidad; sin embargo, el muestreo en las regiones tropicales mesoamericanas se considera incompleto, por lo que el modelado de nichos ecológicos (MNE) puede constituir una herramienta muy valiosa para solucionarlo (Stockwell & Peters 1999, Anderson et al. 2002). Los ]]> et al. 2003, Soberón & Peterson, 2005). En este sentido, el Algoritmo Genético de Producción de Conjuntos de Reglas (GARP, por sus siglas en inglés, Stockwell & Peters 1999), basándose en el concepto de nicho ecológico de Hutchin- son (1957), implica un ]]> et al. 2002, Peterson et al. 2002a, Martínez-Meyer et al. 2004). Los algoritmos genéticos utilizan un proceso “evolutivo” al azar para solucionar problemas complejos, que generan reglas en función de la distribución de las especies en el espacio ecológico, modificado iterativamente y evaluando las probables soluciones hasta ]]> 1992, Stockwell 1999).

En el presente estudio, se propone una hipótesis de biogeografía histórica sobre las relaciones de los BTP mesoamericanos con base en su mastofauna, empleando para ello, MNE generados con GARP, y aplicando el PAE. Este análisis resulta relevante para comprender la historia de la ]]> et al. 1999, Morrone & Escalante 2002). Por último, se espera que esta propuesta se ]]> et al. 2000).

Materiales y métodos

Área de estudio, definiciones y base de datos: Para los fines de este trabajo, se consideró a Mesoamérica con base en una construcción biogeográfica, cuyo límite norteño además de demarcar Norte América de Mesoamérica,  también  divide  la  región  Neártica de la Neotropical (Fig. 1). Este concepto de Mesoamérica coincide en gran medida con lo propuesto ]]> et al. (1992), Morrone (2004a, b) y Wilson & Johnson (2010).

Para a la delimitación vegetacional de las áreas ocupadas por el BTP en Mesoamérica, se consideraron para México los trabajos de Rzedowski (1981, 1990) y en el caso de Centroamérica lo realizado por Wagner (1964), Holdridge (1957) y ]]> et al. (1971), y se adecuaron a la propuesta de Olson et al. (2001).

Un primer acercamiento a la lista de especies de mamíferos presentes en los BTP mesoamericanos se generó a partir de Reid (1997), Ceballos & Oliva (2005) y Wilson & Reeder (2005). En dicha literatura se encuentra ]]>

En cuanto al arreglo taxonómico y nomenclatural de la mastofauna, el cual fue realizado hasta en nivel de especie, se sigue lo propuesto por Wilson & Reeder (2005), y debido a que las diversas fuentes de datos se basan en distintas autoridades taxonómicas, fue necesario realizar una lista de sinonimias o equivalencias taxonómicas  (Hall  1981,  Wilson  ]]> et al. 1996, Reid 1997, Ceballos et al. 2002, 2005, Ramírez-Pulido et al. 2005, Wilson & Reeder 2005), con el propósito de evitar tanto la omisión de datos como la duplicidad de los mismos.

Los registros de ]]> et al. 2002b). En el caso de Centroamérica, se recurrió a información en línea de varias colecciones científicas (ver Agradecimientos), además de ]]> et al. 1998, Paz-Quevedo et al. ]]>

Se llevó a cabo un proceso de depuración, detectando los errores nomenclaturales más comunes debido a la captura de datos, sinonimias y ejemplares sin determinar. En cuanto a la sección geográfica, se verificó el nombre de las localidades, su referencia ]]>

El modelado de nichos ecológicos: Para eliminar los sesgos y ausencias de ]]> et al. 2003, Sánchez-González et al. 2008).

]]> De manera general, el témino “nicho” hace referencia a las condiciones ecológicas que una especie  requiere  para  mantener  poblaciones en  una  región  determinada  (Peterson  et  al. 2011). Entonces, los métodos para modelar la distribución de las especies combinan puntos de ocurrencia conocida con capas ambientales continuas espacialmente para inferir los requerimientos ecológicos de la especie. De esta ]]> et al. 2006), quedando definidos dos espacios: el espacio geográfico, representando la geografía y el espacio ecológico representado por las condiciones ambientales presentes en el espacio geográfico. Por lo tanto, los nichos y las distribuciones son estimados y visualizados en espacios geográficos y ambientales asociados (Peterson et al. ]]>

El presente trabajo, utilizó el algoritmo GARP (Stockwell & Noble, 1992) para generar las distribuciones potenciales de 192 especies, mediante su implementación para PC Des- ktopGARP  (Scachetti-Pereira  2003).  GARP es un algoritmo que establece relaciones no aleatorias entre los registros biológicos y las coberturas ambientales que son utilizadas en la ]]> et al. 2006) ó el alto error de comisión en los modelos (Phillips et al. 2006). Sin embargo, ambas críticas carecen de argumentos claros. El caso de las evaluaciones de los modelos con las curvas ROC ha sido criticado ya que tienden a favorecer el sobreajuste (Lobo et al. 2007).

Además dichas evaluaciones son realizadas utilizando toda el área incluyendo valores que ]]> et al. 2008). Al realizar un análisis comparativo en distintos modelos por medio de pruebas de ROC parcial a los valores de presencia, que son informativos, GARP presenta mejores resultados que otros modelos (Peterson et al. 2008). En todos los casos la exactitud de los modelos es evaluada a través de puntos de validación escogidos aleatoriamente en el área de estudio (Wiley et al. 2003). El algoritmo GARP ]]> et al. 2006), no sólo en cuanto a mamíferos (illoldi-Rangel et al. 2004, Sánchez-Cordero et al. 2005) sino también en aves (Peterson et al. 2000), anfibios y reptiles (García 2006). En ese sentido, MaxEnt tiene una ]]> et al. 2007).

Para  generar  los  MNE  se  utilizaron  un total de 22 coberturas climáticas (oscilación diurna y anual de la temperatura, isotermalidad, estacionalidad de la temperatura y ]]> et al. 2005) y topográficas (altitud, pendiente e indice topográfico; http://edcdaac.usgs.gov/gtopo30/hydro,Proyecto ]]> et al. (2003), que considera aquellos con la menor omisión y una comisión moderada. Estos mejores modelos se sumaron y los valores de presencia fueron considerados donde coincidieran al menos siete de los diez modelos (70% de coincidencia), ya que se observó que este valor representaba de manera adecuada los datos puntuales. La delimitación de las áreas de distribución de las especies se realizó acotando la predicción generada por el modelo dentro de las ]]> et al. 2003, Soberón & Peterson 2005, illoldi- Rangel & Escalante 2008).

Finalmente,  a  ]]>

Análisis de parsimonia de endemismos: Se optó por el empleo del PAE para ]]> et al. 2000, Bisconti et al. 2001), de acuerdo con ]]>

Se utilizó una gradilla de un tamaño de celda de 0.5 grados, la cual cubrió el área de estudio y sirvió como base para la construcción de la matriz de presencia-ausencia (374 cuadros), con solo 192 hipótesis de distribución de los ]]>

Finalmente,  se  les  asignaron  nombres  a los grupos formados en el análisis, con base en regionalizaciones propuestas con anterioridad (Ryan 1963, Savage 1974, Ramírez-Pulido & Castro-Campillo 1990, Escalante et al. 2002, Morrone 2001a, Morrone et ]]> 2002). Sin embargo, en el caso de regiones no reconocidas en dichas propuestas, se les designó uno en función del área que abarcan, o se asociaron a los sitios en donde inician y terminan separados por un guión. Los nombres designados en el presente trabajo se marcaron con un asterisco (*) para distinguirlos.

Resultados

Base de datos y el modelado de nichos ecológicos: La base depurada contiene un total de 41 527 registros para las 233 especies de mamíferos reconocidas en los BTP de Mesoamérica (Apéndice 1), distribuidas en 19 953 localidades únicas en todo México y Centroamérica ]]>

Mediante la agregación de hipótesis de distribución geográfica (suma de mapas), fue posible apreciar tanto las regiones con mayor riqueza de especies (192 MNE), como las de concentración elevada de especies de mamíferos de los BTP mesoamericanos restringidos a esta región (49 hipótesis). Las regiones de alta riqueza de especies abarcan una escala comprendida entre 104 y 138 especies, ]]> figura 2 se aprecian las regiones que concentran una alta riqueza: el sureste de México; la región del Petén en Guatemala; los BTP intermontanos entre Guatemala y Honduras; la Cordillera Centroamericana,  extendiéndose desde Honduras hasta la Sierra Tabasará al centro de Panamá; finalmente la Región del Darién al este de Panamá. En la figura ]]> se aprecian las áreas con alto endemismo: algunas regiones del sureste mexicano, el Altiplano Montañoso de Guatemala, gran parte de El Salvador, cruzando el sur de Honduras hasta el noroeste de Nicaragua, y la Cordillera de Tilarán al oeste de Costa Rica.

Análisis de parsimonia de endemismos: El PAE originó cuatro árboles igualmente parsimoniosos, con una longitud de 2 037 pasos, un  índice  de  consistencia  (Ci)  de  0.9  y  un índice de retención (Ri) de 0.87 y se plantea una regionalización con base en el consenso estricto (80 nodos colapsados; Figs. 4, 5 y 6, Cuadro 1).

En el cladograma de consenso generado es posible detectar patrones bien definidos. Lo primero que se aparta es un grupo formado por las partes bajas de la Gran Sierra Plegada en la Sierra Madre Oriental, seguido por la Huasteca*, posteriormente se desprenden varios grupos, apoyados por tres especies de murciélagos (Cuadro 1; Chrotopterus auritus, Hylonycteris underwoodi y Peropteryx kappleri), el primer grupo  es  uno  pequeño  que  corresponde  al este de la Faja Volcánica Transmexicana, a continuación se encuentran tres regiones del Golfo de México (Chiconquiaco*, Los Tuxtlas y Zonas no inundables de Tabasco*), seguidas por el grupo Juchitán* al norte del istmo de Tehuantepec y otra en Los Altos de Chiapas. A continuación, la mastofauna reconocida para los BTP mesoamericanos se dividide en dos grandes grupos, el grupo septentrional comprende desde el istmo de Tehuantepec en Oaxaca y el norte de la Sierra Madre de Chiapas-Guatemala; el segundo es un grupo austral, sustentado por Micronycteris hirsuta (Cuadro 1), que contiene la vertiente pacífica desde el istmo de Tehuantepec hacia el sur e incluye a toda Centroamérica.

El clado Yucatán y Pantanos de Centla*, el más septentrional de los dos grandes grupos, se conforma a partir de Los Altos de Guatemala, seguido por la Sierra Lacandona, El Petén- Belice*, posteriormente y a otro nivel, soportados por Otonyctomys hatti y Mazama pandora (Cuadro 1), se une la región de los Pantanos Tabasqueños de Centla-Champotón*, y por el otro la Península de Yucatán.

El segundo clado es el más austral, se establece desde el istmo de Tehuantepec y está conformado en un principio por seis grupos al mismo nivel, un grupo muy definido que se extiende desde Oaxaca hasta El Salvador, denominado Tehuantepec-Usulután*; los BTP del litoral caribeño, a partir del Golfo de Honduras, abarcando toda el área de Mosquitia; el conformado por Lempira-Tegucigalpa, posteriormente aparecen los Montes de Huapi* y Managua-Nicoya*; el último comprende desde Nicaragua,  y  se  designó  Jinotega-Panamá*, el cual se subdivide iniciando por una zona de cordilleras isabelia-Yolaina*;  consecutiva- mente  se  ensambla  un  clado,  apoyado  por dos especies de Oryzomys (Cuadro 1), y que corresponde al Occidente del istmo de Panamá, el cual se divide en la región de Guatuso-Talamanca y las Sabanas del este de Panamá, ésta última región soportada por los roedores Heteromys  australis e Isthmomys  pirrensis (Cuadro 1).
Discusión

Bases de datos y el modelado de nichos ecológicos: Se tuvo acceso a bases ]]>

Si bien existe bastante información digitalizada de varios museos (Krishtalka & Humphrey 2000), para algunas regiones de Guatemala, Honduras y Nicaragua, así como para muchas de las especies centroamericanas, no se encontraron registros suficientes; sin embargo, el empleo de un modelo predictivo, hizo posible cubrir grandes huecos en la distribución de las especies (Peterson et al. 1998, 2002, Peterson & Cohoon 1999). Además el GARP permitió incrementar la cobertura y resolución de 45 especies, a pesar de que se habían obtenido entre cinco y 15 datos de presencia, valores por debajo de lo sugerido por Peterson & Cohoon (1999), pero similares a lo propuesto por Stockwell & Peterson (2002a); dichos acercamientos proporcionan una  herramienta  capaz  de  construir  modelos de distribución con base en datos incompletos (Peterson et al. 1999, Peterson 2001, ]]> et al. 2004).

Riqueza de especies y endemismo: La región reconocida como Mesoamérica es rica en especies de mamíferos con un alto número de especies que le son exclusivas. A pesar de que Croizat (1976) incluye toda la región en un nodo Mesoamericano-Antillano, al parecer los BTP mesoamericanos ]]> et al. 2001, ibarra-Manríquez et al. 2002, Chakrabarty 2006, ]]>

En relación al mapa de concentración de especies, es evidente que todas las regiones consideradas de mayor riqueza potencial de mamíferos, responden principalmente a una topografía compleja, y con ello, a una gran variedad de climas, ambientes y tipos de vegetación, condiciones ]]> et al. 1992, Morón 1992, Schuster 1992), anfibios (Campbell 1999), y aves (Hawkins et al. 2006, ]]>
]]> Otra región que también destaca por un número considerable de endemismos es la Península  de Yucatán,  no  solo  para  la  mastofauna (e.g. Cryptotis mayensis, Rhogeessa aeneus,  Alouatta  pigra,  Sciurus  ]]> , Heteromys gaumeri, Otonyctomys hatti, Peromyscus yucatanicus y Mazama pandora; Escalante et al. 2002, 2003b, 2007), sino que también esta área corresponde a una zona de endemismo  de  especies  de  flora  (Standley 1930, Lundell 1937, Miranda 1958, Rzedowski 1981, Durán & Olmsted 1987, Estrada-Loera 1991,  Gentry  1992,  ]]>
2002, Campbell 1999).

Se han propuesto varios modelos que pretenden explicar el origen de esta elevada diversidad en los organismos neotropicales, incluyendo a los mamíferos. ]]> et  al.  2003,  Hoffman  &  Baker 2003).

Mientras que para el ]]> et al. 1999, Watson & Peterson 1999, Ortega-Gutiérrez et al. 2000, Carleton et al. 2002, Savage ]]> et al. 2003a, Mulcahy et al. 2006, Rogers et al. 2007, Wilson & Johnson 2010). De este modo, la peculiar historia geológica y evoluti- va mesoamericana se ha traducido no solo en un alto grado de diversidad sino también de endemismos. inclusive, Mesoamérica ha sido propuesta como una entidad biogeográfica dis- tinta, en función de la composición histórica y actual de su biota (Savage 1966, Lot & Novelo 1992, McCafferty et ]]> 1992, Köhler 2003).

Patrones biogeográficos de la mastofauna derivados del PAE: En el presente trabajo, los grupos Yucatán y Pantanos de Centla*, y Tehuantepec-Panamá* se resuelven satisfactoriamente, sugiriendo que las mastofaunas restringidas a estas regiones son claramente distinguibles. Sin ]]> et al. (2008), quienes mencionan que al emplear MNE lo más probable es que este arreglo se deba a que algunas celdas presentan una baja riqueza en el número de especies, ya sea por hallarse en el borde, conteniendo una superficie reducida del área de estudio o ]]>

El planteamiento generado, mostró una correspondencia geográfica bien estructurada y consistencia elevada. La propuesta se divide en dos grupos bien definidos, el grupo septentrional denominado Yucatán y Pantanos de Cent- la*, que inicia desde el istmo de Tehuantepec y el norte de la ]]>

]]> El clado Yucatán y Pantanos de Centla* es el grupo septentrional y se asemeja en gran medida a la provincia Campechana, perteneciente a la subregión Tierras Bajas del Este planteada  por  Savage  (1966),  excepto  por sus límites meridionales; característica que si comparte con la Península de Yucatán señalada por Goldman & Moore (1946) y Yucatán de Ryan (1963). Barrera (1962) menciona que los límites de esta provincia varían con los distintos ]]>
Morrone (2004a, b), aparta a la provincia Península de Yucatán del dominio Mesoamericano, situándola en el Antillano; su flora presenta numerosos elementos antillanos, aunque de acuerdo con Rzedowski (1981), esta influencia sería menor que la de la provincia del Golfo de México. Durán et al. ]]> et al. 2007, Ramírez-Morillo et al. 2010) y faunístico de esta provincia con las Antillas (del Hoyo et al. 1992, Lovette & Bermingham 1999, Chakrabarty 2006, Overton & ]]> et al. 2008). En cuanto a elementos endémicos  de  su  flora,  se  ha  sugerido  que su presencia responde muy probablemente a condiciones que prevalecieron durante el Pleistoceno, tanto edáficas, con suelos calcáreos y poco desarrollados, como paleoclimáticas, con ambientes  secos  (Kruckeberg  &  Rabinowitz 1985, Rzedowski 1991). Aunque, al relacionar muchos patrones faunísticos con una ]]> et al. 1999, Rogers 2003), es posible detectar que las rupturas tectónicas ocurridas en los márgenes de la placa del Caribe en el Cenozoico temprano, pueden ser las responsables de producir muchas de las divisiones filogenéticas (Collins & Dubach, 2000a, b, 2001, Cortés-Ortiz et al. 2003, Collins 2004). Finalmente, es posible reconocer unidades menores, en el interior del clado, que podrían contribuir al reconocimiento de distritos, ]]> et al. 2003).

El grupo Tehuantepec-Panamá* es el clado austral, abarca Centroamérica en su totalidad, y  sus  límites  son  semejantes  a  los  establecidos por Samek (1988) para la provincia Guatemala–Panamá, por Cracraft (1985) para Centroamérica, ]]> et al. 1992), peces dulceacuícolas (Concheiro-Pérez et al. 2007), entre otros; y se ha encontrado evidencia de una  relación  muy  cercana  con  América  del Sur  (Saslis-Lagoudakis  et  ]]>   2008,  Weir  et al. 2009), donde la división principal coincide con una sutura mesozoica denominada Falla de Romeral, ubicada en la Cordillera Andina, al oeste de Colombia (Rogers 2003).

En  cuanto  a  los  subgrupos,  se  encuentra   ]]>

El clado Tehuantepec-Panamá*, así como algunos de los patrones anidados en el subgrupo Jinotega-Panamá*, no se sustentan por especies endémicas, en general el grupo se soporta por especies ]]>

Se sabe que los eventos ]]>
]]> Algunos  táxones  presentan  distribuciones congruentes con la regionalización obtenida a lo largo del BTP mesoamericano (e.g. Alouatta monos aulladores, Ateles mono araña, Sciurus ardillas, Heteromys ratones espinosos, Rhogeessa murciélagos y Mazama temazates, Reid 1997, Ceballos & Oliva 2005), cada uno tiene por lo menos una especie o más en cada uno de los grupos. Trabajos realizados sobre las relaciones de ancestría común, así como morfométricos y cariotípicos para algunos de estos taxones muestran una conformación geo- gráfica marcada de ambos clados (Engstrom et al. 1987, Schmidt et al. 1989, ]]> et al. 1993, Genoways & Baker 1996, Silva-Lópes et al. 1996, Madeiros et al. 1997, Medellín et al. 1998, Collins & Dubach 2000a, b, 2001, Cortés-Ortiz et al. 2003, Collins 2004) indicando una separación relativamente antigua de estas mastofaunas. Patrones similares se han detectado en plantas (Moretti et al. 1993, Novick et al. 2003), peces dulceacuícolas (Lydeard et al. 1995, Concheiro-Pérez et al. 2007), anfibios (Hillis 1988, Parra-Olea et al. 2004), reptiles (Wüster et al. 2005) y aves ]]> et al. 2002). incluso en algunos trabajos se ha documentado que la Falla Polochic- Motagua no solo demarca al grupo Yucatán y Pantanos de Centla* del grupo Tehuantepec- Panamá*, sino que además muchas distribuciones  complementarias  se  extienden  hasta aquí (e.g. Schuster et al. 2003, Liede & Meave 2004), lo que sugiere que los grupos se han originado por vicarianza. Rogers (2003), señala que  las  fallas  Jocotan-Chamelecon,  Polochic y ]]>

No obstante, también se ha propuesto que dichos patrones evidencian una colonización de la península proto-Mesoamericana por la flora de América del Sur antes de la formación del istmo de Panamá. La ]]> et al. 2003). Cabe resaltar que un ]]>

El otro modelo, derivado de análisis del mtDNA  de  monos  aulladores  (Cortés-Ortíz et al. 2003) y del resto de la biota, sugieren una dispersión explosiva a través de la región seguida por  diferenciación  rápida,  donde  las causas más importantes de ]]> et al. 2001,  Novick  et  al.  2003),  artrópodos  (Zeh et  al.  2003),  peces  dulceacuícolas  (Perdices et al. 2002, 2005, Rican et al. ]]> et al. 2005, Wang et al. 2008), reptiles (Zamudio & Greene 1997), mamíferos (Collins &  Dubach  2000a,  Collins  2004,  Larsen  et al. 2007), así como loros (Eberhard & Bermingham 2004). Estas coincidencias parecen indicar que procesos geobióticos comunes han inducido estos patrones; sin embargo, otros estudios han demostrado una escasa diferenciación ]]> et al. 1992, Marshall & Liebherr 2000, Huidobro et al. 2006), inclusive Köhler (2003) propone solo dos tipos de barreras efectivas para las especies de tierras bajas: los macizos montañosos y áreas de clima inusual. Por lo pronto, puede ser prematuro resumir la historia de esta compleja región en ]]>

Reconstrucción de relaciones biogeográficas: Las relaciones históricas entre las ]]> et al. 2005). Sin embargo, la hipótesis en el presente estudio es muy similar a la filogenia del mono araña Ateles (Collins & Dubach 2000b), donde se sugiere que la Península de Yucatán y los BTP de Guatemala y Honduras son hermanas, que los BTP de Nicaragua y Panamá están estrechamente ]]> Ramphocelus (Hackett 1996), 29 especies de aves (Brumfield & Capparella 1996) y de los peces dulceacuícolas Brycon, Bryconamericus, Eretmobrycon y Cyphocharax (Reeves & Bermingham 2006), se propone que las Tierras Bajas del Pacífico Sur y del Caribe de ]]>
Las áreas de endemismo obtenidas con PAE y las distribuciones potenciales identificadas  ]]>

El  método  empleado,  es  el  propuesto por Morrone (1994) y aunque presenta algunas semejanzas con el PAE formulado por Rosen (1988), ha sido profundamente critica- do (Brooks & van Veller 2003, Santos 2005, Nihei 2006, Santos & Amorim 2007), e incluso algunos autores no lo consideran un método biogeográfico histórico ]]> et al. 2002, Brooks &  van  Veller  2003,  Porzecanski  &  Cracraft 2005, Peterson 2008); y Nihei (2006) y Peterson (2008) también le objetan el aplicarlo en áreas delimitadas artificialmente, incompletas o por el empleo de distribuciones parciales que falsean las relaciones obtenidas. No obstante, Morrone (2004a) establece que éste método identifica homología primaria, por ello lo considera como un primer paso en un análisis bio- geográfico, reconociendo ]]>

Conservación: Myers et al. ]]> hotspots” más importantes del mundo. Los “hotspots” en su concepción original son áreas que ofrecen concentraciones importantes de riqueza, endemismo y una pérdida excepcional del hábitat. No obstante, tan solo el 12.6 % de la superficie de Mesoamérica se encuentra dentro de áreas protegidas, y en proporción de superficie protegida por nación, Belice y Costa Rica encabezan la lista, y aunque la parte de México ]]> et al. 2000).

El futuro del BTP mesoamericano no es prometedor. Aunque algunos de los fragmentos restantes se encuentran legalmente protegidos, la mayoría, al igual que las plantas y animales que habitan en ellos, encaran el riesgo de des- aparecer (Pimm et al. 1995, Challenger 1998, Carrillo et al. 2000). Las ]]> et al. 2000, Cuarón 2000, Galindo- González et al. 2000, Medellín et al. 2000). Por lo tanto, el desafío es explorar nuevas estrategias para proteger la vegetación ]]> et al. 1997, Nott & ]]> et al. 1999, Eeley et al. 2001, Urquiza-Haas et al. 2011). En el caso de los mamíferos mexicanos, se han desarrollado estrategias encaminadas a la selección de áreas prioritarias a partir de especies protegidas por la normatividad nacional y de distribución restringida  (Ceballos  1999,  Urquiza-Haas  et al. 2011), patrones de riqueza y endemismo (Escalante  2003b),  así  ]]> et al. 2003). Sin embargo, se ha señalado que existe una disyuntiva en conservación, debido a la baja correspondencia entre áreas de mayor riqueza y alto endemismo, así como elevada concentración de especies en riesgo (Vane-Wright et al. 1991, Ceballos et al. 1998). Por ello, sería importante que las estrategias encaminadas a establecer prioridades de conservación ]]> et ]]> 2003).

Agradecimientos

H.C.O.M. agradece al programa del Pos- grado en Ciencias Biológicas, UNAM por permitirme realizar mis estudios de Maestría, y a la beca del Posgrado de Excelencia ]]>

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Referencias

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*Correspondencia a:
Héctor C. Olguín-Monroy. Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, A. P. 70-399 C.P. 04510, Distrito Federal, México. Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México; Av. Universidad 3000, C.P. 04510, Distrito Federal, México; crokuta@hotmail.com
Cirene Gutiérrez-Blando. Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, A. P. 70-399 C.P. 04510, Distrito Federal, México; ninestrell@gmail.com.
César A. Ríos-Muñoz. Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, A. P. 70-399 C.P. 04510, Distrito Federal, México; rmunoz98@ciencias.unam.mx. ]]> Livia León-Paniagua. Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, A. P. 70-399 C.P. 04510, Distrito Federal, México; llp@ciencias.unam.mx.
Adolfo G. Navarro-Sigüenza. Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, A. P. 70-399 C.P. 04510, Distrito Federal, México; adolfon@ciencias.unam.mx.
1. Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, A. P. 70-399 C.P. 04510, Distrito Federal, México; ninestrell@gmail.com, rmunoz98@ciencias.unam.mx, llp@ciencias.unam.mx, adolfon@ciencias.unam.mx
2. Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México; Av. Universidad 3000, C.P. 04510, Distrito Federal, México; crokuta@hotmail.com

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