Dieta, selectividad y solapamiento trófico entre las tallas del pez blanco Menidia humboldtiana (Atheriniformes: Atherinopsidae) en el embalse Tiacaque, México Diet, selectivity and trophic overlap between the sizes of Silverside Menidia humboldtiana (Atheriniformes: Atherinopsidae) in the reservoir Tiacaque, Mexico
Regina Sánchez1*, Abigahil Ochoa1 & Angélica Mendoza1
Menidia humboldtiana, a native species of Mexico, is a common inhabitant of local reservoirs. It represents a highly appreciated fish of economic importance in the central part of the country because of its delicate flavor. Trophic behavior of this species is important to understand the relationships with other fish species in reservoirs. With the aim to study this specific topic, the trophic spectrum, selectivity coefficient and overlap, were determined among different sizes of the Silverside M. humboldtiana. For this, both zooplankton and fish samples were taken during four different seasons of 1995. Zooplankton samples were taken through a mesh (125micron), and all organisms were identified to generic level. Fish were captured and grouped into standard length intervals per season, and the stomach contents were obtained and analyzed. Trophic interactions included the stomach contents analysis (Laevastu method), the coefficient of selection (Chesson) and the trophic overlap (Morisita index modified by Horn) between sizes. A total of 14 zooplankton genera were identified, of which Bosmina was the most abundant (29 625 ind./10L) followed by Cyclops (9 496 ind./10L), during the spring. Small size fishes (1-4.9cm) consumed high percentages of Cyclops in the spring (61.24%) and winter (69.82%). Ceriodaphnia was consumed by fish sizes of 3-10.9cm (72.41%) and 13-14.9cm (95.5%) during the summer; while in autumn, small sizes (1-4.9cm) ingested Mastigodiaptomus and Ceriodaphnia; Daphnia and Bosmina were consumed by fishes of 5-8.9cm and the biggest sizes (9-14.9cm) feed on Ceriodaphnia. M. humboldtiana makes a selective predation by the genera Ceriodaphnia, Daphnia, Mastigodiaptomus, Bosmina and Cyclops, depending on the size length interval. The trophic overlap was very marked among all sizes on spring, autumn and winter, unlike in summer fish of 1-2.9 and 11-12.9cm did not show overlap with other length intervals. M. humboldtiana is a zooplanktivore species, which performs a selective predation and a marked trophic overlap between the different fish sizes.
Menidia humboldtiana es una especie nativa muy apreciada por su delicado sabor. Se determinó el espectro trófico, selectividad y solapamiento trófico de ésta, durante 1995 (épocas del año), se obtuvieron muestras de zooplancton e identificaron a nivel genérico. Los peces capturados se agruparon en intervalos de longitud estándar para cada época. Se analizaron los contenidos estomacales (método volumétrico, Laevastu), selectividad (Chesson) y solapamiento trófico (Morisita). Se registraron 14 géneros de zooplancton; Bosmina el más abundante (29 625ind/10L) seguido por Cyclops (9 496ind/10L) ambos en primavera. Los peces pequeños (1-4.9cm) consumen a Cyclops en altos porcentajes en primavera e invierno, 61.24-69.82% respectivamente. Ceriodaphnia es consumida por peces de 3-10.9cm y de 13-14.9cm con 72.41-95.5% en verano; en otoño las tallas pequeñas ingieren a Mastigodiaptomus y Ceriodaphnia; Daphnia y Bosmina por peces de 5-8.9cm y los más grandes (9-14.9cm) a Ceriodaphnia. M. humboldtiana realiza una depredación selectiva por Ceriodaphnia, Daphnia, Mastigodiaptomus, Bosmina y Cyclops. El solapamiento trófico fue muy marcado entre todas las tallas en primavera, otoño e invierno, a diferencia en verano los peces de 1-2.9 y 11-12.9cm no registraron un solapamiento con otros intervalos de longitud. M. humboldtiana es una especie zooplanctófaga, que realiza una depredación selectiva y un marcado solapamiento trófico entre los intervalos de longitud.
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La ictiofauna mexicana dulceacuícola es rica en especies, esta riqueza está determinada entre otras causas por la gran diversidad de hábitats y por tener dentro de su territorio especies de la zona Neártica y de la zona Neotropical (Miller 2005). Menidia humboldtiana, conocido como pez blanco, es de importancia ]]>
La alimentación en los peces guarda gran importancia para el establecimiento de relaciones tróficas ligadas con la conservación. Las variaciones alimenticias y la selectividad que puedan ejercer los peces sobre su alimento, suelen ]]>
Brooks & Dodson (1965), Wells (1970) y Vanderploeg & ]]>
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M. humboldtiana ha sido estudiada en su alimentación por Navarrete & Cházaro (1992) quienes mencionan el consumo preferente de cladóceros, a diferencia Elías et al. (2008) refieren que consume de manera importante a los rotíferos (Keratella) y cladóceros (Bosmina). Yubi
et al. (2008) y Navarrete et al. (2007) también registraron a cladóceros y copépodos (Mastigodiaptomus) como alimentos importantes. Sánchez et al. (2009) reportan que los peces consumen en altos porcentajes a los géneros Bosmina, Daphnia y Mastigodiaptomus.
La selectividad por el alimento comprende dos aspectos fundamentales, la amplitud total de la dieta del depredador y el consumo selectivo del depredador por determinada presa, al respecto Sánchez et al. (2009) reportan una depredación selectiva por los géneros Bosmina,
Daphnia y Mastigodiaptomus. Por otra parte la amplitud del espectro trófico evalúa el grado de especialización trófica de un depredador y la selectividad por determinada presa está determinada por el tamaño, forma, color y movimiento de la presa.
Cuando dos clases de ]]>
et al. (2009) estudiaron el grado de solapamiento para esta especie en el embalse Danxhó. ]]>
El conocimiento de estos aspectos nos permite entender el comportamiento de los peces nativos en los cuerpos de agua en los que se han realizado introducciones de peces exóticos, y que en muchos de los casos compiten por el alimento en alguna etapa de su vida (Navarrete & Sánchez 1991). Se podrán plantear estrategias adecuadas para su cultivo, considerando el alimento vivo que se suministre en las diferentes etapas del desarrollo de los peces, de ahí que el objetivo de ]]>
M. humboldtiana selecciona su alimento, sobre qué géneros la realiza y establecer si existe solapamiento en la dieta entre las diferentes tallas del pez.
Materiales y métodos
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El presente estudio se realizó en el embalse Tiacaque, Estado de México, localizado entre los 19°40’16’’ - 19°40’20” N and 99°42’41’’ - 99°42’15’’ W, a una altura de 2 530msnm y con una extensión de 0.22km2. El embalse pertenece a la Región Hidrológica Lerma-Chapala-Santiago, el clima de la zona de acuerdo a Köppen modificado por García (1973) es C (w2) (w) b (i’) que corresponde al más húmedo de los templados ]]>
Considerando las cuatro épocas del año 1995, se establecieron en el embalse tres estaciones de muestreo de acuerdo con las características morfométricas. De cada una, se obtuvo una muestra de zooplancton al filtrar 10L de agua del reservorio, a través de una red de 125µm de abertura de malla; estas muestras fueron ]]>
et al. 1982). Los organismos en las muestras de zooplancton fueron determinados a nivel genérico mediante el uso de claves de Edmonson (1959), Pennak (1989) y Dussart & Defaye (1995). Se registró el número de organismos por género en cada estación, por época del año.
En cada ]]>
Para los análisis de los contenidos estomacales de los peces, éstos se agruparon en intervalos de longitud estándar para cada época del ]]>
et al. 1991).
Resultados
Se registraron 14 géneros del zooplancton de los ]]>
Bosmina (Cladocera) fue el más abundante en primavera, verano e invierno (29 625, 7 349 y 6 777 ind/10L, respectivamente). Seguido en orden de abundancia por Cyclops (Copepoda) de 3 203 a 9 496 ind/10L, este último en primavera (Cuadro 1). Ceriodaphnia (Cladocera) registró su máxima abundancia en otoño ]]>
Daphnia (Cladocera) en primavera (1 490 ind/10L) y Mastigodiaptomus (Copepoda) en otoño (2 381 ind/10L). El rotífero Asplanchna fue abundante en primavera (9 413 ind/10L).
Se analizaron un total de 348 peces ]]>
Cyclops 61.24 y 69.82% en primavera e invierno, respectivamente; Bosmina 72.83% en verano y Ceriodaphnia 48% en otoño (Fig. 1A). El intervalo de 3-4.9cm consumieron en un ]]>
Mastigodiaptomus en otoño, Cyclops en primavera e invierno (47.53 y 65.72%, respectivamente), y en verano el género más consumido fue Ceriodaphnia (72.41%) (Fig. 1B). A diferencia, para las tallas de 5-6.9cm, el cladócero más consumido fue Daphnia en ]]>
Ceriodaphnia (73.48%) y Bosmina en invierno (47.51%) (Fig. 1C). Para los peces de 7-8.9cm los porcentajes más altos en los contenidos estomacales correspondieron a los cladóceros Ceriodaphnia, Bosmina y
Daphnia (95.5, 55.28 y 42.55%, respectivamente) (Fig. 1D). Ceriodaphnia y Cyclops registraron altos porcentajes durante el verano y el otoño para el primero; primavera e invierno para el segundo (Fig. 1E), en los peces de 9-10.9cm. En el intervalo de 11-12.9cm los géneros más importantes fueron Cyclops en ]]>
Ceriodaphnia (64.11%) en otoño (Fig. 1F). Finalmente, los peces más grandes también consumieron principalmente Cyclops y Ceriodaphnia (Fig. 1G).
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Con respecto a los géneros seleccionados por Menidia humboldtiana se observó que en primavera las tallas pequeñas de 1-4.9cm seleccionaron al género Ceriodaphnia, los peces de 5-12.9cm a Daphnia y los más grandes a Mastigodiaptomus (Fig. ]]>
). A diferencia, en el verano los intervalos de tallas de 3-4.9cm y de 7-14.9cm seleccionaron a Ceriodaphnia y los más pequeños a Bosmina (Fig. 2B). En el otoño, el género Daphnia fue seleccionado por los peces de tallas entre 3-10.9cm, sin embargo, los peces más grandes (11-14.9cm) ]]>
Ceriodaphnia y Bosmina (Fig. 2C). Para el invierno, la selectividad recayó sobre los copépodos Cyclops por las tallas pequeñas (1-4.9cm), y Mastigodiaptomus, por los peces de 5-14.9cm de longitud. Solo un género de cladóceros fue seleccionado, Daphnia por ]]>
Fig. 2D).
Solapamiento según tallas: En relación al solapamiento de la dieta entre los intervalos de longitud, en las cuatro épocas del año, se observó en primavera que los peces de 1-4.9cm y de 7-14.9cm dieron valores ]]>
Fig. 3). En verano, los peces pequeños (1-2.9cm) y los más grandes (11-12.9cm) se separaron de todos los demás intervalos. En otoño el solapamiento más elevado se dio con los intervalos de longitud de 5-8.9cm y de 11-14.9cm (con valores por arriba de 0.9559). En el invierno se ]]>
Discusión
El pez blanco Menidia humboldtiana ]]>
et al. 2009). Esto se puede deber, en primera instancia, a las abundancias del zooplancton en el ambiente, en general en Tiacaque se registraron las mayores abundancias para todos los géneros, si analizamos los principales grupos alimenticios, Bosmina registró abundancias de 1 287-29 ]]>
Cyclops 3 203-9 496ind/10L y 113-292ind/10L en Tiacaque y Danxhó, respectivamente. Esto propició una mayor disponibilidad de alimento, lo que se tradujo en un mayor encuentro entre el depredador y su presa.
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Si analizamos los espectros tróficos en relación con las abundancias de los grupos alimenticios en el ambiente, observamos que para primavera consumieron el mayor número de géneros zooplanctónicos (entre cinco y siete) por todos los intervalos de talla, así mismo se registraron en general las máximas abundancias para los géneros Cyclops, Bosmina, ]]>
Daphnia y Alona. En el verano, solo ingirieron a Ceriodaphnia, Bosmina y Cyclops coincidiendo con abundancias elevadas en el ambiente, los demás géneros del zooplancton en esta época registraron sus menores abundancias. Para otoño e invierno aumentó el número de géneros ingeridos por los peces. ]]>
Con respecto a los diferentes intervalos de talla, los peces pequeños de 1-2.9cm, ingirieron preferentemente al género Cyclops en primavera e invierno, a Bosmina en verano y Ceriodaphnia en otoño, este último registró su mayor abundancia en el ambiente (40.01% del zooplancton), es importante mencionar que en verano los peces de este intervalo sólo consumieron a Bosmina, Ceriodaphnia y Cyclops. Los peces de 3-4.9cm ingirieron preferentemente a los copépodos Cyclops y Mastigodiaptomus en primavera y otoño respectivamente, coincidiendo con sus máximas abundancias (56.99% y 13.32% del zooplancton).
Daphnia es el género que más aportó a la dieta de los peces de 5-6.9cm en primavera y otoño, en esta última época compartió los contenidos con Bosmina, a pesar de que este género registró su menor abundancia (7.2%) durante todo el periodo de estudio, fue el alimento principal en la dieta en invierno, esto se puede explicar si consideramos que este género es depredado selectivamente por esta especie, coincidiendo con lo reportado por Sánchez et al. (2009); por su parte Ceriodaphnia fue más consumida en el verano.
En los peces de 7-8.9cm Daphnia contribuyó con buenos porcentajes a la dieta en primavera y otoño, compartiendo los contenidos estomacales con Cyclops y Bosmina respectivamente, ]]>
Ceriodaphnia el más importante aportando el 95.5% a la dieta. Cyclops y Daphnia fueron los principales componentes en la dieta de los peces de 1-4.9cm y de 9-14.9cm en primavera, Cyclops y Bosmina (este último ]]>
Ceriodaphnia en el verano y Ceriodaphnia y Bosmina en otoño. Las tallas más grandes de 11-14.9cm de longitud consumieron principalmente a Cyclops en primavera coincidiendo con su máxima abundancia (56.99% del zooplancton) e invierno. Para Ceriodaphnia en verano y otoño, ambos porcentajes en el ]]>
M. humboldtiana consumió de manera constante a Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia Cyclops y Mastigodiaptomus por los intervalos de talla de 5-14.9cm, la diferencia ]]>
Keratella fue para las tallas de 5-12.9cm y Alona sólo para las tallas de 3-4.9cm; es importante mencionar que la contribución de estos tres últimos géneros en los contenidos estomacales fue mínima.
Cyclops fue el alimento más importante para las tallas pequeñas y grandes (1-4.9cm y 9-14.9cm respectivamente) y Daphnia para los peces de 5-10.9cm de longitud. Esta alimentación diferencial en función de la talla se puede considerar como una estrategia para disminuir la competencia intraespecífica (Krebs 1985). Este ]]>
et al. (2009).
Los géneros Ceriodaphnia, Daphnia, Bosmina, Cyclops y
Mastigodiaptomus, fueron seleccionados activamente por M. humboldtiana. Sánchez et al. (2009) reportan para esta especie una selectividad sólo por dos géneros (Daphnia y Bosmina) en el embalse Danxhó. Esta diferencia en la selectividad puede explicarse en ]]>
Algansea tincella, Cyprinus carpio y Carassius auratus (Navarrete & ]]>
Ceriodaphnia, Daphnia y Mastigodiaptomus fueron seleccionados por seis de los siete intervalos de talla (excepto por los peces de 5-6.9cm, 1-2.9cm y 7-8.9cm respectivamente), al respecto estos tres géneros corresponden al ]]>
Cyclops y Bosmina sólo se vieron seleccionados por los peces pequeños (1-4.9cm) y grandes (11-14.9cm). Hay que recordar que la selectividad por algún tipo de alimento implica la ]]>
En relación al solapamiento de las tallas del pez blanco, se obtuvieron valores elevados de solapamiento por todos los intervalos de longitud (excepto las tallas pequeñas de 1-2.9cm y 11-12.9cm en verano) en las cuatro épocas del año, lo ]]>
et al. 2009), en donde se reportaron valores elevados de solapamiento pero no por todos los intervalos de longitud ni en todas las épocas del año.
En importante ]]>
Menidia humboldtiana es una especie zooplanctófaga, que realiza una depredación selectiva por ]]>
Ceriodaphnia, Daphnia, Bosmina, Cyclops y Mastigodiaptomus y presenta un elevado solapamiento trófico entre sus diferentes intervalos de longitud.
Referencias
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*Correspondencia a: Regina Sánchez. Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM. Av. de los Barrios No. 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. De México, C.P. 54090. México; regmer14@yahoo.com.mx. Abigahil Ochoa. Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM. Av. de los Barrios No. 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. De México, C.P. 54090. México; danna_green@hotmail.com. Angélica Mendoza. Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM. Av. de los Barrios No. 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. De México, C.P. 54090. México; efimerangie@yahoo.com.mx. 1. Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM. Av. de los Barrios No. 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. De México, C.P. 54090. México; regmer14@yahoo.com.mx, danna_green@hotmail.com, efimerangie@yahoo.com.mx
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