Macroinvertebrados dulceacuícolas de la Isla del Coco, Costa Rica: especies y comparación con otras islas del Pacífico Tropical Oriental Freshwater macroinvertebrates from Cocos Island, Costa Rica: species and comparision winth other islands of the Eastern tropical Pacific
Pablo E. Gutiérrez-Fonseca1*, Alonso Ramírez2*, Gerardo Umaña3* & Monika Springer3
Cocos Island is an oceanic island in the Eastern Pacific, at 496km from Cabo Blanco, Costa Rica. This 24km2 island is surrounded by a protected marine area of 9 640km2. It was declared National Park in 1978 and a World Heritage by UNESCO in 1997. Freshwater macroinvertebrate fauna was collected in 20 sites covering three rivers (Genio, Chatam and Sucio) and two creeks (Minuto and an unnamed creek behind the park rangers’ house). Tank bromeliads or phytotelmata were also examined for aquatic macroinvertebrates. Physicochemical parameters were determined in 13 study sites. Additionally, a comparison with other islands in the Eastern Tropical Pacific was conducted to determine the most important factors controlling the diversity in Tropical Pacific islands. A total of 455 individuals were collected belonging to 20 taxa (mostly identified to genus level) from 15 families of aquatic insects. Other macroinvertebrates such as Palaemonid shrimps, Hidrachnida and Oligochaeta were also collected. The family Staphylinidae (Coleoptera) was the most abundant, followed by Chironomidae (Diptera). Diptera was the order of insects with the highest taxonomic richness. A relationship between distance and the number of families was observed supporting the premises of the Theory of island Biogeography. This relationship was improved by correcting area by island elevation, indicating that mountainous islands had the richest faunas, potentially due to high cloud interception that feeds freshwater environments favoring the establishment of aquatic fauna. Physicochemical variables were similar in all sites, possibly due to the geology and the absence of significant sources of pollution on the island.
La Isla del Coco es una isla oceánica localizada en el Pacífico Tropical Oriental a unos 492km de Cabo Blanco. La isla cuenta con un área terrestre de 24km2 y un área marina protegida de 9 640km2. Fue declarada Parque Nacional en 1978 y Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en 1997. Se realizó una gira de recolecta del 22 de mayo al 12 junio 2008. Se recolectaron macroinvertebrados acuáticos en 20 tramos de tres ríos (Genio, Chatham y Sucio) y dos quebradas (Minuto y quebrada sin nombre atrás de estación de guarda parques). En 13 sitios se toma- ron parámetros fisicoquímicos. En total se recolectaron 455 individuos de 20 táxones de 15 familias de insectos acuáticos y otros macroinvertebrados. La familia Staphylinidae presentó la mayor abundancia seguida por Chironomidae, los dípteros fueron el orden con mayor riqueza taxonómica. Una relación entre distancia y número de familias se observó apoyando en parte la Teoría de Biogeografía de Islas. La relación mejoró al corregir área con elevación, indicando que islas montañosas tenían alta riqueza, posiblemente debido a la mayor intercepción de nubes que alimentan los ambientes dulceacuícolas que favorecen el establecimiento de la fauna acuática. Las variables ambientales fueron similares en todos los sitios.
]]>
El estudio de islas ha contribuido de manera significativa al desarrollo de teorías evolutivas (Darwin 1859), procesos de colonización, biogeografía (MacArthur & Wilson 1967) y al entendimiento de muchos procesos ecológicos (Smith et al. 2003). La diversidad de organismos en islas no es excepcionalmente alta; sin embargo, la relativa simplicidad de la biota permite interacciones más complejas entre ]]>
Costa Rica cuenta con poco más de cien islas, en su mayoría continentales. La ]]>
La isla posee un amplio inventario ]]>
]]>
En este trabajo presentamos: 1) el primer listado de macroinvertebrados bentónicos de la Isla del Coco, 2) un análisis comparativo con otras islas en el Pacífico Tropical Oriental, 3) hipótesis de ¿cómo los organismos recolecta- dos colonizaron la isla? y, además de determinar las principales amenazas del sistema acuático en la isla. ]]>
Materiales y métodos
Sitio de estudio: La Isla del Coco es una isla oceánica localizada aproximadamente a unos 496km de la costa Pacífica de Costa Rica; el área terrestre comprende aproximadamente ]]>
2 y el área marina protegida es de 9 640km2. El punto de mayor elevación es el Cerro Iglesias con una altitud de 575.5m.s.n.m. (Weston 1992, Montoya 2007). La isla está cubierta por bosque tropical lluvioso. Su precipitación promedio anual varía entre 4 500 a 6 000mm, con una baja en la precipitación entre enero y marzo, y un aumento entre abril y diciembre (Alfaro 2008). Herrera (1985) sugiere que la alta precipitación se debe a que la isla está fuertemente influenciada ]]>
]]>
Se realizó la recolecta de macroinvertebrados acuáticos entre el 22 de mayo y el 30 junio 2008. Durante este tiempo se estudiaron 20 sitios de muestreo en los siguientes ríos y quebradas: Chatham, Genio, Sucio, Minuto y una quebrada sin nombre detrás de la estación de Guardaparques (Fig. 1). El cuadro 1 presenta la localización de ]]>
Se examinaron todos los microhábitats presentes en los ríos: hojarasca, rocas, ]]>
Cuadro 1); las bromelias fueron recolectadas del suelo para evitar alteraciones al bosque ]]>
Para la recolecta de los macroinvertebrados se procedió a deshojar cada planta, las hojas fueron lavadas con agua destilada; los macroinvertebrados fueron recolectados manualmente y preservados en etanol al 70%. Este método tiene la ventaja de recolectar todos los individuos presentes en las bromelias. Medias ]]>
et al. (2008) y Springer et al. (2010). El material se ]]>
Adicionalmente, se realizó una recopilación de la literatura científica sobre los inventarios de macroinvertebrados acuáticos realizados en otras islas del Pacífico Tropical Oriental (
Cuadro 3). En esta revisión se descartaron los registros y depósitos en museos debido a que esto puede generar una enorme cantidad de datos de registros aislados y el potencial conflicto en familias que tienen géneros y especies acuáticas y terrestres. Para el análisis del archipiélago de Galápagos, se evaluó el área y la altitud de la isla Isabela, con lo cual se evitó sobreestimar estos parámetros al sumar todas las islas presentes en el archipiélago. Todos los registros de ]]>
La relación entre precipitación, altitud máxima, distancia a la costa, área emergida y la corrección entre área por elevación y la ]]>
10[x+1]) cuando fue necesario. La regresión múltiple por pasos se realizó utilizando el paquete R (R Development Core Team, 2011, Versión 2.13.1).
]]>
Durante el muestreo se hicieron mediciones de los parámetros fisicoquímicos en 13 sitios de estudio (Cuadro 4). Los parámetros analizados incluyeron: oxígeno disuelto, dióxido de carbono, dureza, calcio y pH. Todas las variables fueron analizadas in situ mediante un Kit de campo Water Pollution, Model AM-22 (LaMotte® Co., Maryland, USA). ]]>
Resultados ]]>
Se recolectó un total de 455 individuos de 20 táxones (en su mayoría géneros), de 15 familias representadas en cinco órdenes de insectos acuáticos. Asimismo, se encontraron ácaros acuáticos (Hydrachnidia), camarones del género Macrobrachium (Palaemonidae) y anélidos. Además, se recolectaron dos ]]>
Cuadro 2).
El orden Diptera fue el más diverso en los ríos y quebradas, con ocho táxones en seis familias. El segundo más diverso fue Odonata con cinco táxones. Coleoptera con tres táxones, Trichoptera y ]]>
En los ambientes de fitotelmatas, el orden más abundante fue Diptera. Algunos taxones exclusivos ]]>
Clognia (Psychodidae: Diptera), Culex (Culicidae: Diptera) y Scirtidae (Coleoptera). Los quironómidos fueron recolectados tanto en ríos como en bromelias y fueron, junto con Scirtidae, los más abundantes, con 40 y 39%, respectivamente.
El análisis comparativo ]]>
Cuadro 3), lo que supone diferencias entre una isla y otra en disponibilidad de hábitats y diversidad. De acuerdo al modelo de regresión múltiple, las variables relacionadas al número de familias fueron la distancia y el área por elevación (modelo: r2=0.978, p<0.01). Graficando estas relaciones por separado, la relación entre el ]]>
Fig. 2A). Por otro lado, la gráfica de la relación entre el número de familias y el área por elevación enseña que islas grandes y de mayor elevación albergan mayor cantidad de familias (Fig. 2B).
]]>
En términos generales, las variables ambientales indican poca diferencia entre los sitios estudiados (Cuadro 4). El oxígeno disuelto varió entre 6.9 y 8.2mg/L, valores altos probablemente favorecidos por la fuerte turbulencia que presentan los ríos de la isla. La temperatura fue estable variando entre 24 y 26ºC. Los valores de pH variaron entre 6 y 7. La dureza, el calcio y el dióxido de carbono variables ambientales muy relacionadas entre si, fueron similares entre ]]>
Discusión
Los insectos acuáticos en las islas oceánicas han sido muy poco estudiados. Además, esta fauna es muy vulnerable debido al alto endemismo y al hecho de que ]]>
La llegada de ]]>
Insectos acuáticos de la Isla del Coco: Debido a la lejanía y al alto costo económico que conlleva una expedición, los insectos acuáticos de la Isla del Coco son en su mayor parte desconocidos. Hertlein (1963) fue uno de los primeros en estudiar la entomofauna de la isla. En este trabajo el autor reportó 41 ]]>
Recientemente, el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) en su esfuerzo por describir la ]]>
Cyphomyia whiteheadi (Stratiomyidae) y Condylostylus graenicheri (Dolichopodidae).
En este trabajo, ]]>
Clognia (Diptera: Psychodidae) y Oxyethira (Trichoptera: Hydroptilidae). Asimismo, reportamos varios géneros y especies las cuales no fueron identificadas con anterioridad, o si fueron reportados, fueron identificadas a niveles taxonómicos altos, como por ejemplo familia.
]]>
Por último, debido a que desconocemos la diversidad de insectos que pueden estar presentes en la isla y a que este es uno de los primeros esfuerzos de muestreo, no podemos determinar la calidad ambiental del agua de los ríos de la Isla del Coco, este trabajo puede ser tomado como un estudio de referencia. Por otro lado, debido al nivel taxonómico en que se encuentra el conocimiento de las ninfas acuáticas de Costa Rica, es poco probable determinar si alguna de las ninfas recolectadas es endémica para la isla. Sin ]]>
Entomofauna acuática de la Isla del Coco comparado con otras islas del Pacífico Tropical ]]>
El Pacífico Tropical Oriental posee numerosas islas, que varían ampliamente en su origen, topografía, clima, tamaño y distancia a la costa. Estos factores interactúan junto a los patrones en la tasa de colonización y la tasa de extinción promoviendo una biodiversidad particular en cada una de las islas.
Congruentemente con la ]]>
Teoría de Biogeografía de Islas (MacArthur & Wilson 1967), observamos que a mayor distancia de la costa la diversidad de familias de insectos acuáticos decrece, posiblemente debido a que muy pocos insectos acuáticos podrían atravesar el océano abierto y colonizar sitios remotos. Por otro lado y congruente con lo observado por Bass (2003) en islas del Caribe; cuando se consideró área y elevación juntos, observamos una clara relación entre estos factores y el número de familias. Es posible que islas con alta elevación tiendan a ]]>
2=0.982, p<0.05). Sin embargo, consideramos importante realizar la corrección por elevación para poder incluir el aspecto tridimensional de las islas. ]]>
Estrategias de dispersión: Diversas teorías han sido propuestas para determinar los procesos de dispersión y colonización en islas. Por ejemplo, algunos autores sugieren que muchos adultos de insectos acuáticos pueden volar largas distancias como una forma de dispersión activa (Williams 1958, Service 1997, Bass 2003, Wikelski et al. 2006). Recientemente, Figuerola ]]>
Chironomus salinarius (Diptera: Chironomidae) en las excretas de aves acuáticas Limosa limosa (Scolopacidae), lo que demuestra una ]]>
Hemicordulina en islas del océano Indico; es probable que las libélulas T. caribbea y T. calverti hayan podido realizar largos vuelos hasta la isla. Desde el punto de vista anatómico alas grandes y músculos fuertes pueden favorecer la dispersión a través del Pacífico hasta la isla. ]]>
De la misma manera en que algunos organismos parecerían estar adaptados para dispersarse largas distancias; otros por el contrario, sus características hacen pensar que han llegado a la isla por otros medios. Los tricópteros no son buenos voladores y no son capaces de atravesar grandes distancias. El alto endemismo en islas del Caribe, de al menos el 79% (Flint 1978), sugiere que estos insectos no suelen dispersarse y más bien la llegada a las islas fueron eventos ]]>
Variables ambientales en la Isla del Coco: Las variables fisicoquímicas en los ríos de la ]]>
El dióxido de carbono fue estable en los sitios de estudio, mientras que la dureza de los ríos fue baja. Es posible ]]>
]]>
Conservación del sistema dulceacuícola de la Isla del Coco: Numerosas estudios se han enfocado en la introducción de fauna no nativa en las islas oceánicas (p.e. Englund 2008, New 2008). Perros, gatos, ratas, cabras, cerdos y venados han sido introducidos con intención en algunos casos y en otros han llegado accidentalmente en barcos. La Isla ]]>
Agradecimientos
Los autores agradecemos a Jorge Cortés, por su invitación a participar de este proyecto, a Jeffry Ortiz, a los guardaparques del Parque Nacional Isla del Coco ]]>
]]>
Referencias
Alfaro, E.J. 2008. Ciclo diario y anual de variables troposféricas y oceánicas en la Isla del Coco, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 56: 19-29. [ Links ]
Alvarado, G.E. 1982. Geomorfología y petrografía de algunas provincias volcánicas de Costa Rica. Bol. Vulc. UNA 14: 25-28. [ Links ]
Bass, D. 2003. A comparison of freshwater macroinvertebrate communities on small Caribbean islands. BioScience 53: 1094-1100. [ Links ]
Bermúdez, R.C. & M. López-Victoria. 2009. First records of dragonflies (Odonata: Anisoptera) of Malpelo Island, Colombia. Rev. Col. Entomol. 35: 286-287. [ Links ]
Boyero, L. & R.C. Bailey. 2001. Organization of macroinvertebrate communities at a hierarchy of spatial scales in a tropical stream. Hydrobiologia 464: 219-225. [ Links ]
Boyero, L. & J.L. DeLope. 2002. Short-term recolonization of stones in a tropical island stream. Mar. Fresh. Res. 53: 993-998. [ Links ]
Brenes, G. & C. González. 1995. Geología, hidrología, clima y suelos, p. 22-38. In Plan general de manejo Isla del Coco. Anexo I. Sondeo ecológico rápido. Fundación de la Universidad de Costa Rica para la investigación (FUNDEVI), Fundación Pro-Ambiente (PROAMBI), Instituto Costarricense de Turismo (ICT), Servicio de Parques Nacionales (SPN), San José, Costa Rica. [ Links ]
Byers, G.W. 1981. The crane flies (Diptera: Tipulidae) of Cocos Island, Costa Rica with descriptions of four new species. Contrib. Sci. 335: 1-8. [ Links ]
Cortés, J. 2008. Historia de la investigación marina de la Isla del Coco, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 56: 1-18. [ Links ]
Cortés, J. (ed). 2012. Investigaciones marinas en el Parque Nacional Isla de Coco, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 60 (Supl. 3): 1-394. [ Links ] Darlington, P.J. 1938. The origin of the fauna of the Greater Antilles, with discussion of dispersal of animals over water and through the air. Quart. Rev. Biol. 13: 274-300. [ Links ]
Darwin, C. 1859. The origin of species. Penguin Books, Oxford, Inglaterra. [ Links ]
Dijkstra, K.D.B. 2007. Gone with the wind: westward dispersal across the Indian Ocean and island speciation in Hemicordulina dragonflies (Odonata: Corduliidae). Zootaxa 1438: 27-48. [ Links ]
Englund, R.A. 2008. Invasive species threats to native aquatic insect biodiversity and conservation measures in Hawai’i and French Polynesia. J. Insect. Conserv. 12: 415-428. [ Links ]
Figuerola, J. & A.J. Green. 2002. Dispersal of aquatic organisms by waterbirds: a review of past research and priorities for future studies. Fresh. Biol. 47: 483-494. [ Links ]
Flint, O.S. 1978. Probable origins of West Indian trichoptera and odonata faunas, p. 215-223. In M.I. Crichton (ed.). Proceedings of the Second International Symposium on Trichoptera. W. Junk, La Haya, Holanda. [ Links ]
Gislen, T. 1948. Aerial plankton and its conditions of life. Biol. Rev. 23: 109-126. [ Links ]
Gómez, L.D. 1977. La mosca del cangrejo terrestre Cardisoma crassum Smith (Crustacea: Gecarcinidae) en la Isla del Coco, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 25: 59-63. [ Links ]
Gómez-Aguirre, A.M., M.C. Longo-Sánchez & J.F. Blanco. 2009. Macroinvertebrates assemblages in Gorgona island Streams: Spatial patterns during two contrasting hydrologic periods. Act. Biol. 31: 161-178. [ Links ]
Green, A.J. & M. Sánchez. 2006. Passive internal dispersal of insect larvae by migratory birds. Biol. Lett. 2: 55-57. [ Links ]
Hashimoto, H. 1979. A new species of Thalassomyia (Diptera: Chironomidae) from Cocos Island, Costa Rica. Annot. Zool. Jap. 52: 272-276. [ Links ]
Herrera, W. 1985. Consideraciones climáticas sobre la Isla del Coco. In Clima de Costa Rica. UNED, San José, Costa Rica. [ Links ]
Hertlein, L.G. 1963. Contribution to the biogeography of Cocos Island, including a bibliography. Proc. California Acad. Sci. 4: 219-289. [ Links ]
Hogue, C.L. 1975. A New Species of Bromeliad-Breeding Culex (Culex) from Cocos Island. Mosquito Syst. 7: 357-362. [ Links ]
Hogue, C.L. & S.E. Miller. 1981. Entomofauna of Cocos Island, Costa Rica. Atoll. Res. Bull. 250: 1-29. [ Links ]
Linsley, E.G. & R.L. Usinger. 1966. Insects of the Galápagos Islands. Proc. California Acad. Sci. 33: 113-196. [ Links ]
Longo-Sánchez, M. 2011. Bio-evaluación de las quebradas prístinas del parque natural nacional isla Gorgona (Pacífico Colombiano): controles jerárquicos de la abundancia de los insectos acuáticos; y composición, diversidad y arreglo espacial de los taxa fragmentadores. Tesis de Doctorado, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. [ Links ]
MacArthur, R.H. & E.O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University, Nueva Jersey, EEUU. [ Links ]
Merritt, R.W., K.W. Cummins & M. Berg. 2008. An introduction to the aquatic insects of North America. Kendall/Hunt, Dubuque, Iowa, EEUU. [ Links ]
Molano-Redón, F., I.T. Morales-Castaño & C. Serrato- Hurtado. 2008. Clasificación y hábitats de Gerridae (Heteroptera-Gerromorpha) en Colombia. Acta biol. Colomb. 13: 41-60. [ Links ]
Montoya, M. 1990. Plan de Manejo Parque Nacional Isla del Coco. Sistema de Parques y Reservas Marinas (SIPAREMA), Servicio de Parques Nacionales (SPN), Ministerio de Recursos Naturales, Energía y Minas (MIRENEM), San José, Costa Rica. [ Links ]
Montoya, M. 2007. Conozca la Isla del Coco. Una guía para su visitación. BioCurso Isla del Coco: la isla del tesoro. Organización para los Estudios Tropicales (OET), San Pedro, Costa Rica. [ Links ]
New, T.R. 2008. Insect conservation on islands: setting the scene and defining the needs. J. Insect. Conserv. 12: 197-204. [ Links ]
Peck, S.B. 1992. The dragonflies and damselflies of the Galapagos Islands, Ecuador (Insecta: Odonata). Psyche 99: 309-321. [ Links ]
Peck, S.B. 1994. Aerial dispersal of insects between and to islands in the Galapagos Archipelago, Ecuador. Ann. Entomol. Soc. Am. 87: 218-224. [ Links ]
Peck, S.B. & J. Kukulova-Peck. 1990. Origin and bio- geography of the beetles (Coleoptera) of the Galapagos Archipelago, Ecuador. Canad. J. Zool. 68: 1617-1638. [ Links ]
R Development Core Team. 2011. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria (also available on-line: www.R-project.org/). [ Links ]
Service, M.W. 1997. Mosquito (Diptera: Culicidae) dispersal: the long and short of it. J. Med. Entomol. 34: 579-588. [ Links ]
Simberloff, D. 1974. Equilibrium theory of island bio- geography and ecology. Ann. Rev. Ecol. Syst. 5: 161-182. [ Links ]
Smith, G.C., A.P. Covich & A.M. Brasher. 2003. An ecological perspective on the biodiversity of tropical island streams. BioScience 53: 1048-1051. [ Links ]
Springer, M. 2004. Primer listado de insectos acuáticos de la Isla del Caño, Costa Rica. Brenesia 62: 97-98. [ Links ]
Springer, M., A. Ramírez & P. Hanson. 2010. Macroinvertebrados de Agua Dulce de Costa Rica I. Rev. Biol. Trop. 58: 3-240. [ Links ]
Visher, S. 1925. Tropical cyclones and the dispersal of life from island to island in the Pacific. Amer. Nat. 59: 70-78. [ Links ]
Weston, J.C. 1992. La Isla del Coco. Trejos Hermanos Sucesores, San José, Costa Rica. [ Links ]
Wikelski, M., D. Moskowitz, J.S. Adelman, J. Cochran, D.S. Wilcove & M.L. May. 2006. Simple rules guide dragonfly migration. Biol. Let. 2: 325-329. [ Links ]
Wolda, H. 1975. The ecosystem of Malpelo Island, p. 21-76. In J. Graham (ed.). The Biological Investigation of Malpelo Island, Colombia. Smithsonian Contributions to Zoology. Smithsonian Institution, Washington D.C., EEUU. [ Links ]
Wolda, H. 1975. The ecosystem on Malpelo Island. In J.B. Graham (ed.). The Biological Investigation of Malpelo Island, Colombia. Smith. Contr. Zoo. 176: 21-26. [ Links ] Woodley, N.E. 1991. Stratiomyidae of Cocos Island, Costa Rica (Diptera). Proc. Entomol. Soc. Wash. 93: 457-462. [ Links ]
*Correspondencia a: Pablo E. Gutiérrez-Fonseca. Departamento de Biología, Universidad de Puerto Rico-Río Piedras, San Juan, Puerto Rico, 00931-3360; gutifp@gmail.com. Alonso Ramírez. Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad de Puerto Rico-Río Piedras, San Juan, Puerto Rico, 00931-3360; aramirez@ramirezlab.net. Gerardo Umaña. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) y Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica, 11501-2060; gauv301@gmail.com. Monika Springer. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) y Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica, 11501-2060; monika.springer@ucr.ac.cr. 1. Departamento de Biología, Universidad de Puerto Rico-Río Piedras, San Juan, Puerto Rico, 00931-3360; gutifp@gmail.com 2. Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad de Puerto Rico-Río Piedras, San Juan, Puerto Rico, 00931-3360; aramirez@ramirezlab.net 3. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) y Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica, 11501-2060; gauv301@gmail.com, monika.springer@ucr.ac.cr
]]>20085619-2919821425-282003531094-1100200935286-2872001464219-225200253993-998199522-3819813351-82008561-18201260^s3^s331-394193813274-30018592007143827-48200812415-428200247483-4941978215-223194823109-12619772559-63200931161-1782006255-57197952272-276198519634219-28919757357-36219812501-29196810115-153196633113-19620111967200820081341-6019902007200812197-204199299309-321199487218-2241990681617-1638R Development Core Team.2011199734579-58819745161-1822003531048-105120046297-982010583-24019255970-78199220062325-3291958197521-76197517621-26199193457-462