The genus Hyphessobrycon is included within the subfamily Tetragonopterinae. The species are generally small, do not exceed 70mm of standard length, are economically important as ornamental fish, with 128 valid species distributed from Southern Mexico to Rio La Plata in Argentina. The collections of fish were made with seines, in a single biotope, along shore in backwaters and working downstream. Measurements of the specimens were taken point to point with digital calipers. Observations of bone and cartilage structures were made on cleared and stained (C&S) specimens. The morphometric relationships between species were explored using a principal component analysis (PCA)using 21 variables. We described a new species, Hyphessobrycon chocoensis, from the Telembí River drainage of the Pacific versant of Colombia. The new species, Hyphessobrycon chocoensis, is distinguished from congeners not of the “flammeus” species group by: having a diffuse humeral spot, in lacking a dark spot on the dorsal fin and caudal peduncle. It is distinguished from members its species group by the number of rays in the dorsal fin (ii, 8, i), by the number of branched anal-fin rays (25-26) and by having a diffuse humeral spot. It differs from H. tortuguerae in the number of teeth on the maxilla (1-2), by the number of predorsal scales and the high number of scales between the lateral line and the anal fin (6-7). Hyphessobrycon chocoensis can be distinguished from the other known species of Hyphessobrycon from the Pacific Coast of Colombia in having: a high number of pored lateral-line scales, by the snout to dorsal-fin length, by caudal-peduncle depth and by eye diameter. In addition, it differs from H. columbianus by the distance from the dorsal fin to the anal fin, by the length of the upper jaw, and by snout length. It differs from H. condotensis in having a high number of scales between the lateral line and the dorsal fin, and by the number of simple rays in the anal fin. H. chocoensis is distinguished from H. sebastiani by the number of transverse scales and the number of scales between the lateral line and the dorsal fin. A taxonomic key is provided to aid with the identification of the species of Hyphessobrycon from the Pacific Coast of Colombia.

El género Hyphessobrycon, se incluye  dentro de la subfamilia  Tetragonopterinae.  Las  especies  generalmente  son  pequeñas,  no  sobrepasan  los  70mm  de  longitud estándar, son importantes económicamente  como  peces ornamentales, con 128 especies validas que se distribuyen desde el sur de México hasta Río de La Plata en Argentina. Se  describe una nueva especie de  Hyphessobrycon (Characiformes: Characidae) de la cuenca del río Barbacoas, vertiente sur del Pacífico, Colombia, Hyphessobrycon chocoensis de la cuenca del río Telembí, vertiente del Pacífico Colombiano. Las recolectas de los peces fueron realizadas con redes de arrastres y se  hicieron en un solo biotopo, zona litoral de remanso y a favor de la corriente. Las medidas  de los ejemplares se tomaron punto a  punto con un calibrador digital Las observaciones de estructuras óseas y cartílagos se hicieron sobre ejemplares clareados y teñidos (C&T). Las relaciones morfométricas entre especies fueron exploradas empleando  21 variables mediante un análisis de  componentes principales (ACP). La nueva  especie de Hyphessobrycon, H. chocoensis se  distingue de sus congéneres no miembros del grupo “flammeus” por tener una mancha humeral difusa, no tener una mancha oscura en la aleta dorsal o en el pedúnculo caudal. Se distingue de las demás especies del grupo  por  el número de radios de la aleta dorsal (ii, 8, i), por el número de radios ramificados en la aleta anal (25-26) y por presentar la mancha humeral difusa, se diferencia de H.  tortuguerae por el número de dientes en el maxilar (1-2), por el número de escamas pre- dorsales (10-12) y un alto número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal (6-7). Hyphessobrycon chocoensis se puede separar de todos los otros Hyphessobrycon conocidos de las cuencas del Pacifico Colombiano por presentar: un alto número de escamas  con poros en la línea lateral, por la longitud hocico-aleta dorsal, por la profundidad del pedúnculo caudal y por el diámetro del ojo. Además, se distingue de H. columbianus por la longitud aleta dorsal- aleta anal, por la longitud de la mandíbula superior, por la longitud del hocico. Del mismo modo se diferencia de H. condotensis por tener un alto número de escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal, por una mayor cantidad de radios simples en la aleta anal. H. chocoensis se aparta de H. sebastiani por el número de escamas en la parte: lateral del cuerpo y entre la línea lateral y la aleta dorsal. Se incluye una clave taxonómica práctica de las especies presentes en la vertiente del Pacifico de Colombia.

El género Hyphessobrycon, se incluye dentro de la subfamilia Tetragonopterinae (sensu Mirande, 2010). Las especies generalmente son pequeñas, no sobrepasan los 70mm de longitud estándar, muchas son de importancia econó- mica como peces ornamentales, y actualmente están distribuidos en todas las grandes cuencas de la región neotropical, desde el sur de México hasta el río de la Plata en Argentina.

Aunque 157 especies han sido ubicados en Hyphessobrycon, debido al reconocimiento de sinónimos o la reubicación de algunas especies en  otros  géneros,  hoy  se  consideran  válidas 128 especies (Eschmeyer & Fricke 2011). De estas, 21 especies de Hyphessobrycon han sido identificadas para Colombia (García-Alzate et al. 2010c): H. acaciae García-Alzate, Román- Valencia  &  Prada-Pedreros,  H.  amaronensis García-Alzate,  Román-Valencia  &  Taphorn, H.  bentosi  Durbin,  H.  columbianus  Zarske &  Géry,  H.  condotensis  Regan,  H.  diancistrus Weitzman, H. ecuadoriensis Eigenmann & Henn, H. erythrostigma Fowler, H. heterorhabdus (Ulrey), H. mavro García-Alzate, Román-Valencia & Prada-Pedreros, H. metae Eigenmann & Henn, H. niger García-Alzate, Román-Valencia & Prada-Pedreros, H. ocasoensis García-Alzate & Román-Valencia, H. oritoensis García-Alzate, Román-Valencia & Taphorn, H. panamensis Durbin, H. poecilioides Eigenmann, H. proteus Eigenmann, H. sweglesi Géry, H. sebastiani García-Alzate, Román-Valencia  &  Taphorn,  H.  saizi  Géry, H. taguae García-Alzate, Román-Valencia & Taphorn,  de  las  cuales  tres  se  distribuyen en el Chocó biogeográfico, vertiente Pacífico Colombiano y pertenecen al grupo flammeus: H. columbianus, H. condotensis y H. sebastiani.

En Hyphessobrycon aun no existe un consenso para la definición de clados filogenéticos,  sin  embargo,  se  han  reconocido seis grupos convenientes, pero artificiales, de especies basados en modelos de pigmentación (Géry 1977, Weitzman & Palmer, 1997). Estos son: (a) especies que carecen completamente de marcas negras en el cuerpo (H. panamensis); (b) especies con una o dos manchas humerales (H. flammeus); (c) especies con solo una mancha en el pedúnculo caudal (H. minimus); (d) especies con una mancha humeral y peduncular (H. tropis); (e) especies con un patrón longitudinal, consistente en una franja horizontal lateral que se extiende desde la región humeral hasta la caudal o, a veces, una franja interrumpida con la mancha humeral aun visible (H. heterorhabdus); y (f) especies con una mancha oscura en la aleta dorsal (H. callistus). Todos los  grupos  de  especies  tienen  representantes en Colombia. Actualmente García-Alzate & Román-Valencia (2008) y García-Alzate et al. (2008a, b, c, 2010 a, b, c, 2011) estudian la taxonomía alfa de las especies del grupo heterorhabdus presentes en Colombia y Venezuela. El objetivo del presente trabajo fue describir una nueva especie de Hyphessobrycon del grupo flammeus encontrada en la cuenca del río Telembí en la vertiente del Pacifico de Colombia. Se incluye una clave taxonómica de las especies trans-andinas de Colombia.

Las recolectas de los peces se realizaron con arrastres con una malla fina (ojo de malla 6.0  por  3.5mm)  de  3.85m  de  longitud  por 1.65m de ancho. Las capturas se hicieron en un solo biotopo zona litoral de remanso y a favor de la corriente. Los ejemplares se depositaron en la colección de peces del museo de la Universidad  de Auburn, Alabama,  USA (AUM) y en la colección de peces del laboratorio de Ictiología del programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia, ]]> Cuadro 1) se realizaron, siempre que fue posible, sobre el lado izquierdo de los ejemplares. Medidas y conteos siguen a Fink & Weitzman (1974) y se expresaron como porcentaje de la longitud estándar (LE) y porcentaje de la longitud cabeza (LC). Las medidas del material tipo de Hyphessobrycon ]]> condotensis y H. ecuadoriensis (grupo flammeus) fueron tomadas a partir de fotos digitales, con el programa Scion Image, bajo Windows versión 4.0.3.2. Las relaciones morfométricas entre especies fueron exploradas empleando 21 variables (Cuadro 1). Se realizó un análisis de componentes principales (ACP), se utilizó el método Burnaby para eliminar la influencia de la talla sobre la forma, por medio del programa PAST versión ]]> et al. 2008). El número de ejemplares y el rango de medidas mínimas y máximas de cada lote examinado se presentan en paréntesis.

Las observaciones de estructuras óseas y cartílagos se hicieron sobre ejemplares clareados y teñidos (C&T) de acuerdo a los métodos descritos ]]>

]]> Material   de   comparación   examinado: Hyphessobrycon  condotensis: BMNH 1913.10.1.19-21,  syntypes  (3)  (25.9-31.2mm de LE), Colombia, Río Condoto and Río San Juan, 1913. ICNMHN 2278, (2) (27.6-34.7mm de LE) Colombia, Vía de Pepé, Baudó Chocó.
]]> Hyphessobrycon columbianus: IMCN 242, (5) (29.8-39.8mm  de  LE)  Colombia,  Río  Guati, Acandí, Chocó, 1 ago 1995; MCNG 47820, (1), Colombia, Río Guatí, Chocó, 15 ago 1995. Hyphessobrycon ]]> compressus: FMNH 4641, holotipo, México, Obispo, Vera Cruz; FMNH 4662, paratipos (1 C&T) (29.2mm de LE) recolectado con el holotipo; BMNH-1905.12.6.45, paratipos, (2) (30.6-31.6mm de LE) México, Obispo, Vera Cruz; IBUAM-P 8538, (2) (24.5- 31.2mm de LE) México, Trinitaria, Flor de Café, Chris, 3 jul 1993; ANSP 124774, (12) (30.3-35.6mm de LE) México, Río Usumacinta casi unido con Pasión, cerca Sayache, 18 ago 1961; ANSP 124774, (3 C&T) (30.6-35.6mm de ]]> Hyphessobrycon ecuadoriensis: CAS 61602, holotipo (24.3mm de LE) Ecuador, Los Ríos, cerca a Vinces. BMNH 1924.3.3.44-45, paratipos (2) (22.6-25.5mm de LE), Ecuador, Los Ríos, cerca a Vinces; MEPN 85-117, (4), Ecuador, Brazo del ]]> Hyphessobrycon panamensis: MCZ 20688, syntype (1) (23.5mm de LE) Río Boquerón, vertiente Atlántico, Panamá. AMNH 31802, (13) (27.6- 33.4mm de LE) Panamá, Zona del canal de Panamá, Quebrada Juan Grande Cerca a Gamboa, 1978; IUQ 601, (1 C&T) (25.5mm de LE) Colombia, Nariño, Tumaco, El Pinde, afluente río Pianurbi en la ]]> Hyphessobrycon sebastiani:  IUQ  1942,  holotipo,  (39.5  mm SL, male) Colombia, Pacific versant, Chocó, Istmina, San Juan River drainage, Patecucho ]]> et al.  (2010a).  Hyphessobrycon  savagei:  IUQ 2310, (30) (25.5-39.9mm de LE) Costa Rica, Quebrada Puntarenas, 200m SE del Río Nuevo Salama, 5 ene 1967. Hyphessobrycon tortuguerae: IUQ 2284, (23) (22.4-36.4mm de LE) Costa Rica, Río Muerto, Alajuela S., Upala, 25 abr 1968.

Holotipo: IUQ 3035, 37.1mm de LE, macho, Colombia, Nariño, Barbacoas, Quebrada la Tundera afluente del río Quigualpí, 01°39 39 N - 78°09 04 W, 45 msnm, 16 jul 2008. Cols. C. Román-Valencia, C. García-Alzate, R. Ruiz-C, V. Tovar Sr, V. Tovar Jr. & H. Cortes.

Paratipos: IUQ 2275, (9) (20.3-37.7mm de  LE)  y  IUQ  3036,  (1  C&T)  (36.7mm  de LE) recolectados con el holotipo; IUQ 2274, (39) (15.9-39.6mm de LE), Colombia, Nariño, Barbacoas, Alto río Yamundé afluente del río Telembí, 01°39 39 N - 78°09 04 W,  43 msnm, 16 jul 2008, Cols. C. Román-Valencia, C. García-Alzate, R. Ruiz-C, V. Tovar Sr, V. Tovar Jr. & H. Cortes; AUM 55075, (3) (17.9- 24.6mm de LE) Colombia, Nariño, Barbacoas, Alto  río  Yamundé  afluente  del  río  Telembí, 01°39 39 N - 78°09 04 W, 43 msnm, 16 jul 2008, Cols. C. Román-Valencia, C. García- Alzate, R. Ruiz-C, V. Tovar Sr, V. Tovar Jr. & H. Cortes; IUQ 3044, (3 C&T) (16.4-35.6mm de LE), Colombia, Nariño, Barbacoas, Alto río Yamundé afluente del río Telembí, 01°39 39 N - 78°09 04 W, 43 msnm, 16 jul 2008, Cols. C. Román-Valencia, C. García-Alzate, R. Ruiz-C, V. Tovar Sr, V. Tovar Jr. & H. Cortes.

Diagnosis: Hyphessobrycon  chocoensis se distingue de sus congéneres no miembros del grupo “flammeus” por tener una mancha humeral difusa, no tener una mancha oscura en la aleta dorsal o en el pedúnculo caudal. Se distingue de las demás especies del grupo por el número de radios de la aleta dorsal (ii, 8, i vs. iii, 8; ii, 9), por el número de radios ramificados en la aleta anal (25-26 vs. 15-24; excepto H. sebastiani con 25-28) y por pre- sentar la mancha humeral difusa (vs. una o dos manchas humerales bien definidas), se diferen- cia de H. tortuguerae por el número de dientes en el maxilar (1-2 vs. 3-10), por el número de escamas  predorsales  (10-12  vs.  13-15)  y  un alto número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal (6-7 vs. 5). Hyphessobrycon chocoensis se puede separar de todos los otros Hyphessobrycon del grupo flammeus conocidos de las cuencas del Pacifico Colombiano por presentar: un alto número de escamas con poros en la línea lateral (13-31 vs. 7-10); por la longitud hocico-aleta dorsal (41.3-52.3% LE vs. 53.6-57.5 % LE); por la profundidad del pedúnculo caudal (7.4-10.5 % LE vs. 11.2-17.8 % LE); por la longitud del hocico (16.8-18.0 % LC vs. 18.3-30.7 % LC). Además, se distingue de H. columbianus por la longitud aleta dorsal- aleta anal (32.7-42.9 % LE vs. 44.0-46.1 % LE); por la longitud de la mandíbula superior (13.7-16.4 % LC vs. 18.2-30.7 % LC); por la longitud del hocico (16.8-18.0 % LC vs. 21.0- 30.8 % LC). Del mismo modo se diferencia de H. condotensis por tener un alto número de escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal (7-8 vs. 6), por una mayor cantidad de radios simples en la aleta anal (iv vs. iii). H. chocoensis se aparta de H. sebastiani por el número de escamas en: la parte lateral del cuerpo (31-33 vs. 35-36), entre la línea lateral y la aleta dorsal (7 vs. 8); predorsales (10-11 vs. 12-13).

Ectopterigoide alargado y estrecho se inserta sobre el margen anterior del cuadrado y se extiende por el margen antero ventral del mesopterogoide con una banda de cartílago sobre todo el margen superior. Metapterigoide con una proyección ventral que se contacta con el simplectico y se continúa sobre el cuadrado. Seis huesos infraorbitales presentes, tercer infraorbital más ancho de la serie, no en contac- to con el canal laterosensorial del preopérculo, sexto  infraorbital  más  pequeño  de  la  serie, canal sensorial de los infraorbitales sobrepasan el primer infraorbital y se continúa hacia el maxilar. Supraorbital ausente. Etmoides lateral es un hueso largo y cóncavo que se conecta por cartílago al margen lateral del frontal y con una prolongación laminar ósea que se extiende hacia el vómer. Rinosfenoide óseo, con una banda  de  cartílago  sobre  el  margen  anterior y posterior. Orbitoesfenoide óseo, grande y alargado, presenta cartílago en la región ventral anterior. Primer arco branquial con 19 braquiespinas, dos en el hipobranquial, nueve en el ceratobraquial y ocho en el epibranquial. Pteriogióforos proximales de los radios de la aleta dorsal insertados entre las espinas neurales nueve y 17; 26 pterigóforos proximales en la aleta anal, los dos iniciales insertados entre las espinas hemales 12 y 13, alcanzan el borde ventral del centrum de la espina hemal 13. Cuatro  supraneurales  alargados,  insertados  sobre la cuarta y octava espina neural. Aleta pélvica larga, su extremo posterior alcanza el origen de la aleta anal. Hueso pélvico largo, recto y angosto, se observó cartílago en su extremo anterior y con el proceso isquial largo, curvo y con cartílago.

Dimorfismo sexual: Los machos adultos con un par de ganchos óseos grandes, curvos dorsalmente, ubicados a ambos lados del cuarto radio simple y del primer al cuarto radio ramificado de la aleta anal (Fig. 3).

Color en alcohol: Región dorsal y cabeza marrón oscuro. Fuerte concentración de cromatóforos a lo largo del perfil dorsal, más conspicuo en la cabeza. Margen posterior de las escamas dorsales del margen lateral oscuras  por  una  mayor  concentración  de  pequeños cromatóforos. Con una mancha humeral difusa. Aletas translúcidas, con melanóforos concentrados en la margen posterior. Hocico, labios y maxilar marrón claro, margen ventral del cuerpo color amarillo claro. Membranas interradiales de las aletas pares e impares con cromatóforos pequeños, distribuidos a lo largo de los radios (Fig. 1).

Etimología: Epíteto específico alusivo al chocó biogeográfico área de distribución de las especies del grupo flammeus en Colombia.

Comentarios: El análisis de componentes principales (ACP) mostró diferencias entre H. sebastiani, H. panamensis e H. chocoensis en el primer componente por la longitud de la aleta anal, la longitud de las aletas pélvicas y la longitud del pedúnculo caudal como las variables más importantes. En el segundo componente la longitud postorbital de la cabeza, la longitud de la mandíbula superior y la longitud de hocico fue- ron las más importantes, mientras que el componente tres fue mejor explicado por la longitud del maxilar y la longitud de hocico. El primer componente explicó el 81.93% de la variabilidad total y el segundo componente el 15.67%, entre el primer y tercer componente se explicó el 98.15% de la variación  (Fig. 5, Cuadro 2).

Mirande (2010) y Oliveira et al. (2011) en sus análisis con algunas especies del género plantean que Hyphessobrycon es parafilético, sin  embargo,  sus  resultados  permiten  dilucidar que es posible hallar unidades o grupos naturales dentro del género Hyphessobrycon como lo hemos planteado en sendos trabajos. Weitzman & Palmer (1997), García-Alzate (2009), García-Alzate et al. (2008a, b, c, 2010 a, b, c, 2011) demuestran que los modelos de coloración presentes en Hyphessobrycon pueden ser útiles como caracteres taxonómicos y en sistemática entre algunas especies de este género y podrían ser la base para evaluar sus relaciones filogenéticas.

Las especies de Norteamérica: Hyphessobrycon compressus (especie tipo del género Hyphessobrycon), y Centroamérica H. tortuguerae, H. savagei, H. milleri y H. panamensis registran tres sinapomorfias: 1- siete dientes en la fila interna del premaxilar, 2- cuadrado con un foramen redondeado en la región ventral y 3- margen ventral del epiótico con dos forámenes pequeños (García-Alzate, 2009). Estas especies están estrechamente relacionadas con las que se distribuyen en el Chocó biogeográfico, caso de H. columbianus, H. sebastiani, H. condotensis, H. ecuadoriensis y H. chocoensis. Esto conlleva a concluir que las especies cisandinas probablemente no sean miembros del género Hyphessobrycon (sensu stricto); en este sentido Weitzman & Malabarba (1998), S. H. Weitzman (com. pers.) y García-Alzate et al. (2008b) indicaron que alrededor del 90% de las especies actualmente asignadas a Hyphessobrycon deben incluirse en otros géneros.

Los peces de la familia Characidae generalmente poseen ganchos en las aletas anal, pélvica, pectoral y más raramente en la dorsal y caudal. El arreglamiento de los ganchos en la aleta anal parecidas a armaduras anales como lo cita Eigenmann (1918) no son muy comunes en Hyphessobrycon. Además, la presencia de ganchos, pero con diferente condición solo están presentes en H. compressus, H. savagei, H. tortuguerae, H. panamensis, H. ecuadoriensis,  H.  sebastiani  y  H.  chocoensis  (Fig. 3, García-Alzate et al. 2010a: Fig. 3); lo que podría  sugerir  algún  tipo  de  relación  entre estas especies.

Dahl (1971) reportó a H. panamensis en los ríos San Juan, Atrato y en la desembocadura del río Magdalena. Otros autores (Weitzman & Palmer 1997, Bussing 1987, Zarske & Géry 2002, Lima & Malabarba en Reis et al. 2003) han planteado que H. panamensis se distribuye en todas estas áreas. Sin embargo, esta especie corresponde a H. sebastiani, e H. panamensis se distribuye sólo en Panamá y Costa Rica. Entonces en la actualidad las especies del grupo flammeus transandinas presentan la siguiente  distribución:  H. columbianus en la parte baja del río Atrato, en el río Acandi y sus tributarios, mientras H. condotensis en el río Condoto y cuenca baja del río San Juan, H. sebastiani en la cuenca media del río San Juan, en la cuenca alta del río Atrato y en sus tributarios, H. chocoensis en el río Quigualpí (cuenca del río Telembi) y finalmente H. ecuadoriensis desde el río Mira pasando hasta la cuenca del río Santiago en la costa pacífica de Ecuador.

Se recibió financiación de la Universidad del Quindío - Vicerrectoría de Investigaciones (Proyecto  464  y  553). A las  siguientes  personas por permitir acceso al material bajo su cuidado: Mark Sabaj Pérez (ANSP), Janeth Muñoz Saba (ICMNH), Karsten Hartel (MCZ), Gustavo Casas Andreu (IBUAM-P), Francisco Provenzano (MBUCV) y Carlos Alberto Lucena (MCP). John Fong (CAS) y James Maclaine (BMNH) por el envío de las fotografías del material tipo. La familia Tovar (María, Jhon, Víctor padre e hijo) por su generosa hospitalidad y ayuda en Barbacoas, Nariño. Raquel Ruiz-C (IUQ) asistió en el trabajo de campo y Juan D. García en laboratorio.

Recibido 07-XI-2011.    Corregido 24-VI-2012.    Aceptado 26-VII-2012