Approximately 12 species of shark inhabit at Coco Island National Park (PNIC); some are migratory, such as the  hammerhead shark (Sphyrna lewini) and whale shark (Rincodon typus), and others  are  resident, like the whitetip shark (Triaenodon obesus). The whitetip shark is a species related to coral reefs, it inhabits coastal environments and is nocturnal and, it is very common in tropical waters, but there are few studies worldwide. In fact, only short researches have been done about their behavior at PNIC. Therefore, this study aimed to give data about the abundance, size and population structure of the whitetip shark at Chatham Bay in Coco Island National Park, providing baseline information for monitoring its population which is also very vulnerable to climate change. In order to accomplish this aim, a mark-recapture method was used, as well as underwater visual counts to determine their relative abundance and visual recaptures at Chatham Bay. The most effective hours for tagging were between 18:00 and 22:00 (sunset), when the whitetip sharks were more active probably related to foraging behavior. In addition, the depth was a relevant factor for tagging, sharks were caught in shallow water (10.9±1.9m). This species prefers to feed in shallow water and this behavior is probably related to the distribution and occurrence of rock and coral reefs in Chatham Bay. Based on the results, whitetip shark do not have a defined spatial ontogenic segregation, since in the same sites both juveniles and adults were found. The study confirmed that whitetip shark use specific residence sites: during the tagging trips, different individuals were recaptured; and during the underwater counts, at least 32.76% of tagged sharks were observed. The average length of the tagged sharks was 101.8±12.1cm (130.0cm maximum and 71.0cm minimum). The relative abundance of the whitetip shark in Chatham Bay observed was estimated on 49.5±10.4 sharks/hour. Furthermore, using the recapture data obtained during the night tagging expeditions, a population of 408 (IC = 181-1050) sharks was estimated.

Key  words: Parque Nacional Isla del Coco, Triaenodon obesus, Bahía Chatham,  shark  tagging, underwater visual counts, Cocos Island, sharks, Costa Rica.

Doce especies de tiburones habitan las aguas del Parque Nacional Isla del Coco (PNIC) y uno de los más abundantes es el tiburón punta blanca de arrecife, Triaenodon obesus. El presente estudio determinó la abundancia, tallas y estructura de la población de esta especie en la zona de Bahía Chatham, PNIC. Se utilizó el método de marcaje y recaptura y se realizaron conteos subacuáticos visuales, con el fin de determinar su abundancia relativa y contabilizar recapturas  visuales. Los tiburones punta blanca de  Bahía Chatham  no  presentan  segregación  ontogénica  espacial definida; pero si una alta fidelidad a los a sitios de residencia dentro de esta bahía. La longitud total promedio de los tiburones marcados fue de 101.8±12.1cm, con una longitud total máxima de 130.0cm y una  mínima de 71.0cm. La mediana de las longitudes totales de los tiburones machos (103.5±21.33cm) y hembras (100.1±11.2cm) no difirieron significativamente  (H  =  1.78;  p=0.1818).  La  abundancia relativa en  Bahía Chatham, PNIC fue de 49.5±10.4 tiburones/h. El tamaño estimado de la población usando el método de de captura-recaptura fue de 408 (IC=181-1050).

El Parque Nacional Isla del Coco (PNIC) es reconocido a nivel mundial por la alta diversidad íctica, encontrándose entre sus arrecifes y aguas costeras más de 270 especies de peces. Por su condición de isla oceánica posee una alta cantidad de especies endémicas (27) y otras (20) que solo comparte con las Islas Galápagos (Ecuador) y la Isla Malpelo (Colombia) (Garrison 2005). Además, en el PNIC se han  registrado 12  especies  de  tiburones  que habitan o visitan periódicamente sus aguas, sobresalen especies migratorias como el tiburón martillo (Sphyrna lewini) y el tiburón ballena (Rincodon typus). Sin embargo, son comunes especies más locales como el tiburón punta blanca de arrecife (Triaenodon obesus) (Sibaja 2008). Durante años, esta riqueza marina ha atraído buzos y fotógrafos submarinos, por lo que actualmente el PNIC es uno de los sitios de buceo más importante y reconocido en el mundo (Onca Natural & ACMIC 2007).

El tiburón punta blanca de arrecife aunque vive también en islas oceánicas, es una especie costera y de aguas tropicales, de hábitos bentónicos o demersales. Por lo general, descansa en cuevas durante el día, y actúa como un depredador activo nocturno, formando grupos para alimentarse en los arrecifes (Whitney et al. 2007). Se ha demostrado que en la noche permanece activo entre el 42% y el 67% de ese tiempo; mientras que en el día permanece poco activo, con periodos de actividad entre 10% y 24% (Whitney et al. 2007). Diferentes autores han informado sobre aspectos de la biología y ecología de la especie, tales como su distribución, presencia y abundancia (Randall 1977,  Robbins  2006, Ayling  &  Choat  2008, Lanyon  2011).  Además,  se  ha  comprobado que en PNIC, esta especie presenta una relación negativa con anomalías de la temperatura superficial del agua del mar (Sibaja 2008). Por lo tanto, parece ser muy sensible y vulnerable a anomalías de temperatura relacionadas a los cambios climáticos.

Es considerado un tiburón de talla mediana,  con  una  longitud  máxima  reportada  de 213cm (Compagno et al. 1995). Al igual que la mayoría de tiburones actuales, es una especie vivípara cuyas hembras poseen un periodo de gestación aproximado de 11 meses. Debido a su estrategia vivípara las hembras de tiburón punta blanca de arrecife paren cada dos años un promedio de dos crías, con una talla de nacimiento de aproximadamente 60cm (Robbins 2006).

En la actualidad es una de las especies más abundantes en el PNIC, donde probablemente habita la población menos perturbada del mundo. Esto la ha convertido en una atracción para el turismo, en especial cuando forrajean en el arrecife. A pesar de ser una especie muy común en aguas tropicales y de su importancia turística,  pocos  son  los  estudios  biológicos y ecológicos que existen, como abundancia, reproducción, crecimiento y longevidad (Robbins 2006). En el PNIC, existe poca información sobre este tiburón y, los estudios que existen fueron enfocados en aspectos de su comportamiento (Whitney et al. 2004, Whitney & Motta 2007). Por lo anterior, los objetivos de este estudio fueron aportar datos sobre la abundancia, tallas y estructura de la población del tiburón punta blanca de arrecife en la zona de Bahía Chatham, PNIC.

Materiales y métodos

Área de estudio: La Isla del Coco se ubica en aguas oceánicas del Pacífico costarricense (5º32’N, 87º04’W) y fue declarada Parque Nacional en 1978. Su creación responde a proteger y conservar la biodiversidad terrestre y marina de esta singular isla oceánica (Cortés 2008). A su vez el PNIC fue inscrito en 1997 como Sitio Patrimonio Mundial, justificando su nomina en los hábitats críticos que presenta el área para la vida marina, en especial para las especies pelágicas, particularmente los tiburones (ACMIC 2002). El área de estudio se ubicó en Bahía Chatham (entre las coordenadas 5º33’25.28”N, 87º02’53.11”W y 5º33’04.71”N, 87º02’13.76”W), que es semi-encerrada entre dos puntas: Punta Agujas y Punta Pacheco. Al tomar como referencia dichas puntas, la Bahía Chatham tiene un ancho de 1350m y 610m de fondo. Distintas quebradas desembocan en la Bahía, sin embargo la principal entrada de agua dulce proviene del Río Chatham, ubicado en el sector central de la misma. El fondo de la Bahía se caracteriza por la presencia de distintas acumulaciones de rocas y arrecifes, aunque en la Bahía predomina el fondo arenoso con un fuerte cambio batimétrico o de profundidad (Sinergia 69 2002).

Marcaje de tiburones: Se realizaron dos expediciones  al  PNIC  para  marcar  tiburones. La primera del 16-30 diciembre 2010 y la segunda del 20-30 marzo 2011. Durante ambas expediciones se capturaron y marcaron tiburones  punta  blanca  de  arrecife  con  marcas convencionales tipo “flexi-tags” en Bahía Chatham.  Se  realizaron  recorridos  entre  las 17:00-24:00h a bordo de una embarcación dotada  de  equipo  para  realizar  las  capturas de los tiburones. Los tiburones Se capturaron con una cuerda de mano en diferentes zonas y profundidades de la Bahía y, con anzuelos circulares #5 (sin muesca para minimizar el daño físico en el tiburón), utilizando como carnada calamar gigante y calamar torpedo (Loliginidae). Una vez que los tiburones estuvieron enganchados, fueron subidos a la embarcación por medio de un “scoop” o “Dip Net”, un tipo de cesta de red con una extensión metálica que permite su manipulación. Inmediatamente, se tomó la posición geográfica con un GPS, la hora de captura, profundidad de captura y temperatura superficial del agua.

A cada tiburón se le retiró el anzuelo, posteriormente se le evaluó el sexo (mediante la presencia o ausencia de los hemipenes), y fue medido con un ictiómetro: longitud total (LT: medida desde la punta del hocico, hasta el extremo final de la aleta caudal, con un error de medición de ±0.1cm). A los tiburones machos se les determinó el estado reproductivo según la calcificación de los hemipenes, utilizando la clasificación para Mustelus canis de la Patagonía (Chiaramonte & Pettovello 2000), la cual se describe a continuación:

•     Estado I - Hemipenes cortos y suaves.
•     Estado II - Hemipenes cortos y parcialmente calcificados.
•    Estado III - Hemipenes totalmente calcificados, la base de los hemipenes puede ser rotada 180° y vuelve a su posición original. Presencia de semen en los hemipenes.

Posterior a la toma de datos biométricos, a cada tiburón se colocó una marca de plástico enumerada, en su primera aleta dorsal. Luego del marcaje y antes de ser devuelto al mar, a cada tiburón se les aplicó una dosis de antiinflamatorio  (Betametasona)  para  disminuir las probabilidades de infecciones. Por último, para los tiburones recapturados, se calculó el crecimiento, que corresponde a la diferencia entre la medida actual y la anterior, utilizando la fórmula: C= (LT2-LT1)/(tiempo2-tiempo1).

Conteos subacuáticos visuales: Se llevaron a cabo seis conteos subacuáticos visuales de tiburones punta blanca de arrecife durante inmersiones SCUBA en Bahía Chatham. Para ello, se realizaron transectos paralelos a la línea de bajamar de la Bahía, de aproximadamente 500x20m, utilizando la metodología propuesta por Ayling y Choat (2008). En cada conteo se registró la cantidad de tiburones marcados, así como la temperatura y profundidad relacionadas a cada individuo. Además, se registró: la duración de la inmersión, el tiempo efectivo destinado al conteo, temperatura y profundidad máxima durante la inmersión.

La abundancia relativa durante los conteos se estimó utilizando la siguiente fórmula:
]]>



Análisis de datos: Se calculó la longitud total promedio y desviaciones estándar (DE) de los tiburones punta blanca, machos y hembras. Se utilizó un análisis de varianza no paramétrico de una vía (Kruskall-Wallis) para determinar diferencias entre la longitud total de machos y hembras utilizando el programa InfoStat (Di Rienzo et al. 2008). Con el mismo programa, se calculó el mínimo (min), máximo (max) y la desviación estándar (DE) de la longitud total. Se calculó el porcentaje de madurez de los machos según los estadios encontrados.

Finalmente, se estimó el tamaño poblacional para la especie en Bahía Chatham, utilizando el programa Capture (White et al. 1978) y seleccionando el modelo más apropiado (Mt), este modelo corrige el sesgo temporal producto del muestro o condiciones climáticas que impiden muestreos entre unidades de tiempo iguales (Otis et al. 1978). Se realizaron dos estimaciones: la primera a partir de datos de las recapturas  obtenidas  exclusivamente  durante las giras de marcaje nocturnas; y la segunda a partir de la fusión de las recapturas visuales, realizadas durante los conteos subacuáticos, con las recapturas obtenidas durante las giras nocturnas.

Resultados

Marcaje de tiburones: Se realizaron nueve  recorridos  nocturnos,  entre  las  18:00-22:00h, para el marcaje de tiburones punta blanca de arrecife. En los sitios de marcaje la profundidad y temperatura superficial del agua promedio fue de 10.9±1.9m y 28.4±1.2°C, respectivamente. Durante los nueve recorridos se marcaron 58 tiburones, de estos el 51.7% (n=30) fueron hembras y el 48.3% machos (n=28) para una proporción sexual de 1.07:1. La longitud total promedio de los tiburones marcados fue 101.8±12.1cm, con una longitud total  máxima  de  130.0cm  y  una  mínima  de 71.0cm. La mediana de las longitudes totales de los tiburones machos (103.5±21.33cm) y hembras (100.1±11.2cm) no difirieron significativamente (H=1.78; p=0.1818). Con respecto a  la  distribución  de  tiburones  analizados,  el 73% hembras y el 60% de los machos registraron longitudes totales 90 y 110cm. Mientras solo el 15% de las hembras y 25% de los machos  presentaron  longitudes  entre  111  y 130cm (Fig. 1).

La mayoría de los machos marcados (57%) se encontraban en el estado II o madurando (sub-adultos); mientras que, la menor proporción de los machos correspondió al estado I, inmaduros (jóvenes) (Fig. 2).

Conteos  visuales ]]> Se realizaron  seis  inmersiones  diurnas,  entre  las 10:00-13:00, en Bahía Chatham. Durante los  conteos, la temperatura y profundidad media fue de 28.5±1.3°C y 13.0±2.4 m, respectivamente. La abundancia relativa de tiburones en Bahía Chatham fue de 49.5±10.4 tiburones/h. Durante los conteos se hicieron 27 recapturas visuales, siendo posible identificar 19 tiburones de los 58 marcados previamente.

]]> Con los datos de las recapturas obtenidas exclusivamente durante las giras nocturnas, la población se estimó en 408, con intervalos de confianza (IC) del 95% (IC =181-1054). Con la fusión de las recapturas visuales y las recapturas durante las giras nocturnas, fue de 94 (IC= 76-128) con un 95% de nivel de confianza.

Discusión

Los tiburones punta blanca de arrecife se capturaron y marcaron en giras nocturnas, entre las 18:00-22:00h. Se realizaron intentos de capturas antes y después de este intervalo, sin embargo no resultaron ser efectivos. Es un tiburón nocturno, manifestando niveles más altos de actividad y tasa metabólica durante ]]> et al. 2007, Fitzpatrick et al. 2011); sin embargo, resulta ser aún más activa durante el atardecer, siendo este comportamiento un resultado relacionado al forrajeo (Hobson  1963, Whitney  et  al.  2007).  De  la misma forma, la profundidad resultó ser un factor relevante para el marcaje ya que se logró capturar a los tiburones solo en zonas poco profundas ]]>

El rango de la LT de los especímenes capturados  durante  las  faenas  nocturnas  de marcaje coincide con lo reportado por Robbins (2006) para la Gran Barrera de Coral de Australia, en donde los autores reportaron tallas de capturas del tiburón punta blanca por parte de  pescadores  ]]> S. lewini (Klimley 1987, Torres 2004, Zanella et al. 2009) y el tiburón toro, Carcharhinus leucas (Heupel & ]]> et al. (1995) para esta especie. Esto puede ser consecuencia del arte de pesca utilizado para su captura (referente a tamaño de los anzuelos) o bien, a que los individuos más grandes y longevos se encuentren en aguas más profundas, ubicadas fuera de Bahía Chatham. Lanyon (2011) en las Islas Catalinas, Golfo de Papagayo, Costa Rica, reportó una relación directa entre ]]> et al. (2010) describieron como el tiburón gris de arrecife (Carcharhinus amblyrhynchos) en Ribbons Reef, Australia, mostró un cambio de patrones de movimiento, según la talla. Las crías y jóvenes tienen una mayor fidelidad a los sitios, mientras que ]]>

Durante el marcaje, también se obtuvo una proporción alta de recapturas, lo cual sugiere una alta fidelidad a los sitios de algunos individuos. Sin embargo, los datos no permitieron estimar ]]> Rhizoprionodon ]]> ) tienen un crecimiento inicial mucho más rápido, aumentando hasta un 140% de su talla de nacimiento durante su primer año de vida (Simpfendorfer 1993, Robbins 2006).
Durante los conteos se reportó una abundancia  relativa  de  tiburones  punta  blanca de arrecife en Bahía Chatham de 49.5±10.4 tiburones/h, lo cual es ]]> et al. (2009) para Bahía Culebra y alrededores, cuyas estimaciones de abundancia relativa fueron entre 2.37±1.24 tiburones/h en enero, y 12.77±11.16 tiburones/ hora en junio. Distintos autores han indicado como la temperatura influye en la presencia y abundancia relativa del tiburón punta blanca. En el PNIC, durante los eventos de El Niño se encontró una disminución en los avistamientos del  tiburón  punta  blanca  (Sibaja  2008).  En las Islas Catalinas, Golfo ]]>

Los conteos ]]> et al. 2011); Randall (1977) describe como estos sitios distan aproximadamente  tres  km  entre ellos. Por lo tanto, es posible que los tiburones durante el día se ]]>

]]> Agradecimientos

Al  Parque  Nacional  Isla  del  Coco  y  al Área de Conservación Marina Isla del Coco por habernos apoyado durante las expediciones con recursos, personal y embarcaciones. A los  funcionarios  del  Parque  ]]>

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