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Key words: Mesozooplankton, upwelling, La Niña, Gulf of Papagayo, Eastern Pacific, Costa Rica, Culebra Bay.
Resumen
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Se estudian los patrones anuales de la composición, abundancia y distribución espacial-temporal de mesozooplancton en la zona de afloramiento de Bahía Culebra, en la costa norte del Pacífico de Costa Rica. Bahía Culebra presenta una alta variabilidad en las condiciones físico-químicas y ]]>
3), ostrácodos (1 084.46 ± 1 850.20ind./m3) y huevos de invertebrados (844.26 ±7069.27ind./m3) fueron los grupos dominantes. Hubo mayores abundancias en 1999 que en el 2000, con la excepción de apendicularias y larvas de crustáceos. El zooplancton fue más abundante en la época seca de ambos años. Las estaciones de la boca ]]>
Palabras clave: ]]>
Mesozooplancton, surgencias, La Niña, Pacífico Oriental, Golfo de Papagayo, Costa Rica, Bahía Culebra. El zooplancton ocupa una posición clave en las complejas redes tróficas pues transfieren la materia orgánica producida por algas unicelulares, vía fotosíntesis, hasta los ]]>
et al. 2004). Su composición y distribución presenta variaciones espaciales y temporales que son debidas, entre otros, a factores físicos y químicos, tales como la topografía del fondo, la temperatura, la salinidad, el oxígeno disuelto en el agua, y a factores biológicos como la disponibilidad de recursos alimentarios, la capacidad reproductiva, la exclusión competitiva y otros. Se reconoce que dichas variaciones son más complejas en ]]>
Mientas algunos taxones tienden a desaparecer, otros tienden a constituirse en oportunistas que ]]>
et al. 2002). Se espera, por ejemplo, que como producto del fenómeno de La Niña, se incrementen la biomasa, abundancia y la composición del zooplancton, con respecto a El Niño, para luego llegar a niveles similares a los años en los que no se presenta este tipo de fenómenos.
El zooplancton en el ]]>
et al. 2004, Brugnoli-Olivera & Morales-Ramírez 2008), Golfo Dulce (Morales-Ramírez 1996, 2001, Quesada-Alpízar 2001, Estrada 2003, Morales-Ramírez & ]]>
El Golfo de Papagayo en el Pacífico Norte de Costa Rica es el tercero en extensión en este país (180km²) y es mucho más abierto que los golfos de Nicoya y Dulce. Además de su riqueza biológico y pesquera, son conocidos los afloramientos estacionales que ocurren durante la estación seca (diciembre-abril) (NOAA 1979, Bianchi 1991, ]]>
et al. 1991, Brenes et al. 1995, Jiménez 2001a), que provoca claras diferencias de las estaciones en su productividad biológica (Desrosiers et al. 2007). En este golfo se ubica Bahía Culebra, que es una de las bahías más protegida de la influencia del oleaje entre el Golfo de Fonseca (Honduras) y el Golfo de Nicoya (Jiménez 1998). Dentro de esta bahía se desarrollan por lo menos ocho pequeños estuarios ]]>
et al. 1998, Zamora-Trejos & Cortés 2009), que aportan pequeños caudales a la bahía de forma intermitente y fuerte durante la época lluviosa (obs. pers.). Existen allí comunidades coralinas y corales solitarios únicos en la costa Pacífica del país (Jiménez 1997, 1998, 2001b, Jiménez et al. 2010). De la misma manera se presenta un gran número de especies de peces de ]]>
et al. 2005) y además es visitada por otras cuantas especies como tortugas marinas, delfines (frecuentemente el manchado, Stenella attenuata) (Rodríguez-Saénz & Rodríguez-Fonseca 2004).
El único estudio en ]]>
Este estudio tiene como objetivo describir la composición del ]]>
Materiales y Métodos
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Área de estudio: El clima de la región está influenciado por los desplazamientos de la Zona de Convergencia Intertropical. Bajo condiciones “normales”, alrededor de diciembre-marzo se desarrolla el fenómeno de afloramiento costero, como producto de la intensificación de los vientos Alisios del Norte y simultáneo a un sistema de alta presión en el Golfo de México y el Caribe (Brenes
et al. 1995, Alfaro et al. 2012). La estación lluviosa comienza en mayo, con un breve periodo seco en junio para luego remontar el período de lluvias desde julio-noviembre (Jiménez 1998).
Dentro de esta área se ]]>
et al. 1998, Zamora-Trejos & Cortés 2009) que aportan agua dulce a la bahía de forma intermitente pero copiosa durante la época lluviosa. Se ubicaron cuatro puntos de muestreo seleccionados de una forma no aleatoria (Fig. 1). El sitio cuatro (S4) ]]>
30m); el sitio dos (S2), es la parte central o media de la bahía (profundidad de 20m) y el sitio uno (S1) es la zona con mayor influencia estuarina, por la cercanía con el estero Iguanita (profundidad de 12m). ]]>
Muestreo: La toma de muestreas se realizó durante tres meses en la época seca (febrero-mayo) y durante la época lluviosa (setiembre-noviembre) cada 15 días. Se tomaron muestras de agua con una botella Niskin de 2L, cada 5m de profundidad en los sitios S4, S3 y S2 y cada 3m en S1. Para cada muestra se determinó el oxígeno disuelto (mg/l) y la temperatura del agua (°C) con un medidor de oxígeno YSI 52. La salinidad (ups) se midió con un refractómetro de mano ATAGO S/Mill-E; determinó también la profundidad del disco de Secchi. Los muestreos de mesozooplancton se realizaron a bordo de un bote inflable, equipado con un brazo móvil para facilitar su toma. Se utilizó una red cónica de plancton con apertura de poro de 280 μm y un diámetro de 47cm. El tipo de arrastre fue vertical, a lo largo de toda la columna de agua, la cual varió en profundidad según el sitio muestreado. El volumen de agua filtrado se calculó al multiplicar el área de la boca de la red por la distancia recorrida para cada arrastre. Se realizaron observaciones de las condiciones de oleaje, vientos, nubosidad y de condiciones especiales del ambiente, e.g. presencia de proliferaciones algales nocivas.
Métodos: Previo a los muestreos de mesozooplancton se tomaron muestras de agua, cada 5m de profundidad (hasta 40m en la S4 y 30m en la S3) y cada 3m en las S2 (18m) y S1 (15-12m), con una botella Niskin de 2L. Para cada muestra se determinó el oxígeno disuelto (mg/l) y temperatura del agua (°C) con un medidor de oxígeno YSI 52. La salinidad (psu) se midió con un refractómetro de mano ATAGO S/Mill-E y la profundidad a la que dejó de ser visible el disco de Secchi. Además, se realizaron observaciones de las condiciones de oleaje, vientos, nubosidad y otras observaciones especiales como la presencia de mareas rojas, delfines, tortugas, peces muertos.
Una vez tomadas las muestras, fueron fijadas en formalina (4%, amortiguada con tetraborato de sodio) (Steedman 1976) y trasladadas a los laboratorios del Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) de la Universidad de Costa Rica. Posteriormente, cada muestra fue lavada con agua destilada y fraccionada en un separador de Folsom (Wildco 1831F10) para las clasificaciones taxonómicas y determinación de la abundancia (máxima fracción utilizada 1/64). Tanto la fracción utilizada como las muestras originales fueron transferidas a alcohol al 70% para su preservación y almacenamiento. Las abundancias son expresadas en ind./m3.
Estadísticas descriptivas (promedio, desviación estándar, ámbito, coeficiente de variación) así como pruebas exploratorias (Análisis de conglomerados, basado en matrices de similitud Bray-Curtis) y confirmatorias (t-student, análisis de variancia de una y dos vías) se utilizaron para analizar los datos con el paquete estadístico SYSTAT 9.0. Los datos de abundancia fueron transformados a Log10 (x+1) para normalizar las distribuciones y adecuar las varianzas previo al uso de las pruebas de ANOVA. Se tomó un 95% como límite de confianza para las pruebas confirmatorias. Para realizar el análisis de los datos físico-químicos se utilizó el valor superficial de los diferentes parámetros por sitio de muestreo.
Resultados
Parámetros ambientales
Variaciones temporales: Se observó una importante dispersión de los datos con respecto a las fechas de muestreo en los parámetros físicos y químicos, sobre todo durante 1999 (Fig. 2). Aun así, con las comparaciones anuales se determinó que la concentración de oxígeno disuelto en agua fue significativamente mayor durante 1999 (6.94 ± 1.59mg/l) que durante el año 2000 (6.06 ± 2.09mg/l) (t= 2.161, p=0.033). La salinidad mostró el patrón inverso, de manera que durante 1999 se cuantificó una salinidad significativamente menor (30.74 ± 2.32PSU) que en el 2000 (32.57 ± 1.58PSU) (t= 4.379, p= 0.001). La temperatura mostró promedios anuales muy semejantes (1999 = 27.84 ± 1.59 y 2000 = 27.66 ± 1.49ºC) (t= 0.53, p= 0.60) de la misma forma que la transparencia del agua (1999 = 6.53 ± 2.11m, 2000 = 6.88 ± 3.13) (t= 0.41, p= 0.502).
Relaciones espaciales: Tanto el oxígeno disuelto, como la salinidad y la transparencia del agua mostraron una misma tendencia con respecto a los sitios de estudio, de manera que se apreció mayor similitud entre los sitios de muestreo uno y cuatro (en la boca de la bahía y fuera de ella, respectivamente), mientras el sitio tres (con influencia estuarina) resultó ser la más disímil (Fig. 3).
Parámetros biológicos
Variación espacial: La mayor abundancia de mesozooplancton se presentó en la S1 (6 216.90 ± 5 125.26ind./m3), seguido de la S2 (5 016.93 ± 3 829.43ind./m3), S3 (4 138.18 ± 2 892.80ind./m3) y S4 (3 969.46 ± 3 247.92ind./m3). Sin embargo, no se observaron diferencias significativas entre los sitios a lo largo del periodo de muestreo (F= 0.927, p= 0.431) (Fig. 4).
La relación de similitud (basado en un análisis de conglomerados) entre los datos de abundancia es consecuente con los datos obtenidos de los promedios generales. Así que se observó que la S3 y S4 son más similares entre sí que la S2 y S1, siendo este último el más disímil de los estudiados (Fig. 5).
Variación temporal: Se observó una gran dispersión de las abundancias de organismos con respecto a las fechas de muestreo (F= 4.954, p= 0.0001). Aunque las diferencias en la abundancia no llegan a ser significativas entre 1999 y 2000 (F= 3.45, p= 0.060), se notó una disminución de la abundancia en el 2000 con respecto a 1999. Para 1999 se cuantificaron en promedio 5 702.02 ± 4 103.27ind./m3 (máx.= 16 762.95 y mín. = 785.20ind./m3), mientras que para el 2000 el promedio fue de 4 301.82 ± 3 618.58ind./m3 (máx.= 19 682.56 y mín. = 417.57ind./m3) (Fig. 6). ]]>
Se observó que durante la estación seca (diciembre-abril) la abundancia de mesozooplancton fue mayor que durante la estación lluviosa (mayo-noviembre), (F= 6.588, p= 0.012). Durante la época de secas, cuando se experimenta el evento del afloramiento costero, el promedio de abundancia fue 5 441.12 ± 3 946.97ind./m3 (máx= 19 682.56 y mín.= 785.20ind./m3) y durante las estaciones lluviosas el promedio fue 3 950.03 ± 3 730.84 ind./ m3 (máx.= 16 762.95 y mín.= 417.57ind./m3) (Fig. 7). Estos datos tomaron en consideración ambos años de estudio.
Composición y variación estacional
Un total de 26 taxones pertenecientes al mesozooplancton fueron identificados en los cuatro sitios de muestreo. Entre ellos cabe destacar la presencia de los estadíos larvales de briozoarios, equinodermos (larvas ophiopluteus), braquiópodos, poliquetos, mysis, megalopas y de bivalvos, que forman parte del merozooplancton. Por otra parte, microcrustáceos como los copépodos, ostrácodos y cladóceros, así como las apendicularias, los quetognatos, sifonóforos y ctenóforos, fueron los grupos más representativos dentro del holozooplancton. Los grupos dominantes en abundancia fueron los microcrustáceos, especialmente los copépodos, con un promedio de 2 358 ± 2 290ind./m3, los ostrácodos, con 1 084 ± 1 850ind./m3, los huevos de invertebrados, con un promedio de 844 ± 7 069ind./m3, las apendicularias alcanzaron un promedio de 168 ± 286ind./m3, mientras que las larvas de crustáceos tuvieron un promedio de 87 ± 180 ind./m3 y los cladóceros con un promedio de abundancia de 438 ± 783ind./m3.
Los grupos más abundantes del mesozooplancton en Bahía Culebra durante el periodo de estudio mostraron una alta variabilidad con respecto a las fechas de muestreo (ANOVA, p <0.05). De la misma forma, se observaron diferencias porcentuales en cuanto a su presencia a lo largo de los periodos anuales de estudio (1999 y 2000) (Fig. 7). Por ejemplo, aunque los copépodos tuvieron una abundancia porcentual de un 44% en 1999 y 57% en el 2000, también se observó que el promedio de abundancia relativa durante 1999 fue de 2 555.82 ± 2 141.37ind./m3 mientras en el 2000 su pro-medio de abundancia se redujo a 2 199.92 ± 2 413.67ind./m3, aun así estas diferencias no son estadísticamente significativas (F= 1.609, p= 0.208). De la misma forma, los ostrácodos se presentaron en un porcentaje significativamente mayor en 1999 (28%) que en el 2000 (17%) (F= 12.56, p= 0.001) y ese mismo patrón siguió el componente de los cladóceros (1999 = 8% y 2000 = 10%) (F= 9.27, p= 0.003), los huevos de invertebrados que pasaron de un 5% en 1999 a solamente un 2% en el 2000 (F= 14.59, p= 0.000) y aunque los moluscos planctónicos mostraron tener una baja abundancia en los dos años de estudio, la disminución observada de 1999 y con respecto al 2000 es significativa (F=7.70, p= 0.007). El patrón inverso fue mostrado únicamente por las apendicularias, que pasaron de un promedio de 152.36 ± 226.71ind./m3 en 1999 a 180.96 ± 328.89ind./m3 en el 2000 (F=3.88, p= 0.05) y por las larvas de crustáceos, las cuales pasaron de un promedio de 43.34 ± 61.37ind./m3 en 1999 a 123.28 ± 230.33ind./m3 (F= 8.420, p= 0.005).
Variaciones espaciales
Se observó que los grupos que alcanzaron mayor abundancia en los muestreos tienen diferencias significativas en cuanto a su presencia en los sitios de estudio. Los copépodos por ejemplo, presentaron una abundancia promedio mayor en la S1 que en el resto de sitios de muestreo (F= 2.69, p= 0.05). Los ostrácodos mostraron un promedio de abundancia menor precisamente en la S1 (F= 2.86, p= 0.04). En el caso de los moluscos planctónicos se observó que la abundancia menor se presentó en la S4 (F= 3.164, p= 0.03). Otros grupos como el zooplancton gelatinoso, los cladóceros, poliquetos o quetognatos en el presente estudio, no llegan a tener abundancias con diferencias significativas entre los sitios ni muestran tendencias de predilección por alguno. Finalmente, algunos grupos no llegan a tener diferencias significativas entre los sitios pero muestran mayores abundancias en alguna específica, como el caso de los huevos de invertebrados, cuyo promedio de abundancia alcanzó su máximo en la S1 (F= 0.99, p= 0.402), de la misma forma que las larvas de crustáceos (F= 0.537, p= 0.66) (Fig. 8).
Discusión
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Durante La Niña se encontraron mayores concentraciones de oxígeno y menores salinidades en el agua que son tendencias típicas de condiciones del fenómeno (siempre acompañados de los bajos valores de temperatura). Datos preliminares muestran que Bahía Culebra mantuvo durante 1997 y 1998, a través del periodo de afloramiento, promedios en la temperatura de 29.8 ± 1.1°C, sin embargo, la intensidad y la permanencia de las masas de ]]>
et al. 2001). Si se comparan los promedios de temperatura de estos años, declarados bajo la influencia del fenómeno de El Niño (NOAA 2003) con los obtenidos durante 1999 y 2000 del presente estudio (27.84 ± 1.59 y 27.66 ± 1.49ºC, respectivamente) se nota un importante descenso en la temperatura de por lo menos 2ºC. A nivel regional, el Golfo de Papagayo experimentó un descenso de la temperatura de por lo menos 1ºC por debajo de lo normal en el Pacífico Ecuatorial ]]>
et al. 2001). Para los últimos meses de 1999 este año, se dio una transición paulatina del episodio frío y para el segundo semestre del 2000, se llegaba a un estado “transicional a normal” del mismo (Coen et al. 2001).
Las mayores concentraciones del ]]>
et al. 2001). Para el 2000, se aprecia la importante disminución de la abundancia de zooplancton en general, coincidiendo de nuevo con el retorno a la “normalidad” de las condiciones oceanográficas. Sin embargo, la carencia de datos ]]>
Todos los grupos (con excepción de las apendicularias y las larvas de crustáceos) muestran una mayor abundancia durante 1999, para luego llegar a bajas abundancias en el 2000. La mayor ]]>
Se encontró que la mayor abundancia de zooplancton es durante la estación seca, la cual se espera por su relación con los pulsos de afloramiento costero que se presentan en esta zona. Este mismo patrón fue observado por Bednarsky (2001) para el macrozooplancton de Bahía Culebra, donde fueron encontrados, además, como géneros dominantes de copépodos ]]>
Eucalanus, Centropages, Temora y Acartia. Según este estudio, la composición de copépodos encontrada en Bahía Culebra es típica de sistemas de afloramiento.
Durante las épocas lluviosas estudiadas, ]]>
Las abundancias porcentuales de los grupos dominantes como ]]>
et al. 1998, Zamora-Trejos & Cortés 2009). Con todo esto, se logra corroborar que Bahía Culebra, al igual que otras bahías tropicales poco profundas, muestra una alta variabilidad en las condiciones físico-químicas que probablemente condicionan el desarrollo de las comunidades zoopláncticas (Ríos-Jara 1998).
Las relaciones ]]>
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Asímismo, las formas larvales de crustáceos y los huevos de invertebrados ocupan preferentemente el sitio de carácter más estuarino y poca profundidad de la bahía, denotando la importancia de los sitios cercanos a los esteros como zonas de desove, crianza y hábitat de macroinvertebrados móviles (como cangrejos y camarones) y sésiles (e.j. braquiópodos, cirripedios, colonias ]]>
La abundancia promedio de los ostrácodos fue más baja en la S1 (menos profundo y con influencia estuarina) que el resto de los ]]>
Macrocypridina, alimentándose activamente de muchos copépodos (Gasca y Suárez 1996), sin embargo, también podría relacionarse este patrón con una exclusión competitiva entre las especies, si en ambos grupos (copépodos y ostrácodos) se presentaran hábitos alimentarios semejantes. Esta hipótesis se fortalece si se deduce que el hábito probable de los grupos es la alimentación por filtración de materia en suspensión. ]]>
Este estudio aporta nuevos conocimientos de los cambios a meso escala en la comunidad del mesozooplancton marino de Bahía Culebra, y macro escala con los cambios observados durante La Niña de 1999. Sin embargo, quedan algunas preguntas pendientes de responder con respecto a Bahía Culebra y el zooplancton en general. Se sugieren algunas de las ideas para futuras investigaciones las cuales podrían incluir desde estudios de ]]>
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Agradecimientos
Deseamos agradecer a Eleazar Ruiz su ayuda en el trabajo de campo. Este artículo es una contribución del proyecto 808-99-236 “Ecología del zooplancton Bahía Culebra, Golfo de Papagayo, con énfasis ]]>
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*Correspondencia a: Karina Rodríguez-Sáenz. Sistema de Estudios de Posgrado, Programa Regional de Posgrado en Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica. Hábitat Crítico, Asesores Ambientales. Apdo. 389-1300. San José, Costa Rica; karinarodriguez@racsa.co.cr Alvaro Morales-Ramírez. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), y Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica; alvaro.morales@ucr.ac.cr 1. Sistema de Estudios de Posgrado, Programa Regional de Posgrado en Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica. 2. Hábitat Crítico, Asesores Ambientales. Apdo. 389-1300. San José, Costa Rica; karinarodriguez@racsa.co.cr 3. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), y Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica; alvaro.morales@ucr.ac.cr