History of coastal-marine research in Bahía Culebra, North Pacific, Guanacaste, Costa Rica. Bahía Culebra (Culebra Bay) is located on the north Pacific coast of Costa Rica in a seasonal upwelling area. In this paper I present the history of marine research at Bahía Culebra, to summarize what is known and to point out ]]>
Key words: Bahía Culebra, history of research, Costa Rica, marine environments, marine organisms. ]]>
Resumen
Bahía Culebra está ubicada en la costa Pacífica norte de Costa Rica en una región de afloramiento estacional. En este trabajo presento la historia de la investigación marina en ]]>
Universidad de Costa Rica. Los ]]>
Palabras clave: Bahía Culebra, historia de la investigación, Costa Rica, ambientes marinos, organismos marinos. Bahía Culebra está ubicada en la Provincia de Guanacaste ]]>
Costa Rica (10º36’N-85º39’W), y tiene una entrada de 2.1km de ancho, 7km de largo y la sección interna más ancha es de 5km. En la parte interna hay profundidades de hasta 30m, por lo que, junto con su condición de poco oleaje y relativa protección por las colinas circundantes, facilita el anclaje de barcos de gran calado (Fradin 1892 en Meléndez 1974, Beebe 1942a). Bahía Culebra ha sido una región muy visitada por expediciones y científicos desde el siglo XVII (Savage 2002). A ]]>
En este trabajo hago una recapitulación de las investigaciones marinas desarrolladas en Bahía Culebra, analizo los temas investigados y apunto a vacíos del conocimiento, algunos muy ]]>
Cronología de las investigaciones marinas
El primer organismos marino que se menciona de Bahía Culebra, es ]]>
Pelamis platurus, que le da el nombre a la bahía, Bahía de las Culebras, y fue por Gonzalo Fernández de Oviedo (1535, en Taylor 1953). La primera publicación científica encontrada sobre organismos o ambientes marinos de Bahía Culebra es por Hermann Augener, quien vivió de 1872 a 1938 y fue curador de anélidos del Museo de Hamburgo en Alemania (Obituary: Nature 141: 863, 14 May 1938). Augener (1922) informa de la especies del anélido poliqueto Chloeia pseudeuglochis ]]>
Cuadro 1). Harlan K. Dean (com. pers. 2010) me ha indicado que el espécimen descrito por Augener estaba depositado en el Museo de Copenhague y podría haber sido recolectado (Augener no lo indica) por el botánico danés Anders Sandoe Oersted durante sus extensos viajes entre 1845 y 1848 por Centro América, en especial Costa Rica y Nicaragua. Pese a que Augener no ilustró el espécimen, por la descripción que brinda hace pensar a Dean (2004) que probablemente se trata de la especie
Chloeia pinnata.
Las siguientes muestras de Bahía Culebra fueron recolectadas en 1933 con el barco U.S.S. Hannibal y depositadas en la colección del Instituto Oceanográfico Scripps (La Jolla, California, EUA). Este era un barco de la marina de los Estados Unidos de América ]]>
Cuadro 1).
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La expedición a Bahía Culebra de la Fundación Allan Hancock a bordo del Velero III en 1934, es la que ha producido el mayor número de publicaciones sobre la mayor cantidad de grupos de organismos marinos (Cuadro 1). Fraser (1943a) proporciona una introducción a las expediciones de la Fundación Allan Hancock al Pacífico Oriental realizadas entre 1931 y 1941. ]]>
La primera publicación de las expediciones de la Fundación Allan Hancock es por Drouet (1936) quien describe dos especies de cianobacterias recolectadas por William R. Taylor durante la expedición de 1934. Posteriormente, Taylor (1945) describe dos especies más de cianobacterias y 15 especies de algas entre verdes, rojas y pardas. Los siguientes trabajos publicados fueron sobre ]]>
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Otra expedición importante que visitó Bahía Culebra fue la Número 26 de la Sociedad Zoológica de Nueva York, a bordo del Yate Zaca del 24 al 31 de enero de 1938 (Beebe 1938). La expedición fue dirigida por William Beebe, uno de los naturalistas más sobresalientes del Siglo XX (Gould 2004). Posteriormente Beebe (1942a) publica un libro sobre esa ]]>
Pelamis platurus encallada en una playa. En la Bahía hicieron tres dragados sobre un fondo lodo-arenoso, cuatro colectas con luces (atrae organismos en las noches), además de recolecciones a mano en aguas someras y la zona de entremareas (Beebe 1938, 1942a). Algunas publicaciones importantes de esta expedición son las de Jocelyn Crane (1941a, ]]>
Cuadro 1).
Usando las colecciones de la Academia de Ciencias de California en San ]]>
Conus de Bahía Culebra. Posteriormente, S. Stillman Berry (1958) usando esas colecciones describe una nueva especie de caracol (Cuadro 1).
También hubo investigadores ]]>
Cuadro 1). Un ejemplo de estos es Elmer Y. Dawson, quien visitó Costa Rica en varias oportunidades: 1957, 1959 y 1962. En 1959 fue con la Expedición Beaudette al Pacífico, ocasión en recolectó en Bahía Culebra (Dawson 1957, 1960, 1961, 1962, Dawson & Beaudette 1959). En enero de 1973, Anthony T. Tu recolecta varios miles de serpientes marinas, Pelamis platurus, para ]]>
P. platurus, con un porcentaje alto de hembras grávidas, y definen más patrones de coloración, pero siempre las más abundantes son las que tiene tres o dos colores. Además hicieron extracciones de veneno ]]>
et al. 1983).
En la década ]]>
Cuadro 1). Los primeros trabajos fueron sobre los arrecifes coralinos (Cortés & Murillo 1985), otro en que se describen dos nuevas especies de parásitos céstodos de peces (Marques et al. 1996) y sobre ]]>
et al. 1996/1997). Los estudios sobre arrecifes y comunidades coralinas recibieron un fuerte impulso con las investigaciones de Carlos E. Jiménez Centeno a partir de finales de 1991 (Jiménez 1997, 1998, 2001a, b, Jiménez et al. 2001, 2010, Jiménez & Cortés 2003). Sus trabajos sentaron la línea base de dichos ecosistemas, hecho que ha permitido evaluar el cambio experimentado producto del calentamiento de ]]>
et al. 2001). Se encontró que las tasas de crecimiento de la mayoría de las especies de corales en la Bahía son más altas que en otras partes del Pacífico Oriental, posiblemente porque estos corales aprovechan el alimento en suspensión durante el afloramiento y los productos de la fotosíntesis de las zooxantelas todo el año (Jiménez & Cortés 2003). Estos son ecosistemas dinámicos que fueron impactados hace más de 300 años durante la Pequeña Edad de ]]>
et al. 1983) y que tienen una recuperación muy lenta, posiblemente por la reducida reproducción sexual de las especies de coral (Cortés & Jiménez 2003, Bezy 2009). Actualmente están en preparación otros trabajos que evalúan impactos más recientes (C.E. Jiménez com. pers.).
A partir de 1997 se inicia un ]]>
et al. 2010). Como parte del establecimiento de la línea base de parámetros ambientales, Gisèlle Muller-Parker y ]]>
Daniel Gateño ]]>
Pavona clavus; sin embargo, no se ha podido determinar el origen de esas deformaciones (Gateño et al. 2003). Ese mismo año, Cindy Fernández García comienza a estudiar la expansión del alga Caulerpa sertulariodes en Bahía Culebra y posteriormente publica un trabajo (Fernández & ]]>
C. sertulariodes resultó en la muerte de una arrecife construido por corales del género Psammocora (Bezy et al. 2006). ]]>
Las densidades y concentraciones de pigmentos en las zooxantelas (dinoflagelados simbiontes de los corales constructores de arrecifes) del coral Pavona clavus fueron estudiadas entre el 2004 y el 2005, como parte de la Tesis de Maestría de Shinichi Sunagawa (2005, Sunagawa et al. 2008). Se encontró que la concentración de clorofila a y c disminuye al aumentar la intensidad lumínica ]]>
et al. 2008), lo cual podría explicar las tasas tan altas de crecimiento de corales en la Bahía (Jiménez & Cortés 2003).
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La reproducción sexual de corales del Pacífico Tropical Oriental ha sido estudiada por Peter W. Glynn y colaboradores (Glynn et al. 1991, 1994, 1996, 2000, 2008, 2011). Se ha encontrado que hay producción y liberación de gametos, sin embargo el reclutamiento es mínimo. La falta de reclutamiento se puede deber a que los gametos liberados son infértiles, que no hay ]]>
et al. 2009). Bernadette M. Bezy estudió en detalle la reproducción sexual del coral Pavona clavus entre el 2004 y 2005, uno de los principales constructores de arrecifes coralinos en Bahía Culebra (Bezy 2009, Bezy et al. En prep.). ]]>
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Ann M. Tarrant y colaboradores (Tarrant et al.2008) investigaron la presencia de receptores nucleares en el coral Pocillopora damicornis, recolectada en Bahía Culebra, tema del que se conoce muy poco en cnidarios. Encontraron tres receptores nucleares que podrían regular procesos fisiológicos: dos de ellos son similares a receptores de vertebrados importantes en la diferenciación neuronal, el tercero no se pudo relacionar a receptores nucleares ]]>
Jorge Cabrera-Peña y colaboradores de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica, realizaron varias investigaciones sobre crustáceos en Bahía Culebra (
Cuadro 1). Madrigal-Castro et al. (1984) encontraron diferencias significativas en parámetros poblaciones al comparar dos poblaciones de Thais brevidentata, de dos zonas rocosas en Playa Panamá separadas poco más de un kilómetro. El cangrejo Ucides occidentalis ]]>
et al. 1994). Cabrera-Peña & Solano-López (1996) informan que el tamaño del cangrejo Pontonia margarita asociado al bivalvo de la zona rocosa al norte de Playa Panamá, Pinctada mazatlanica, fue de 6.39±2.02 mm, la proporción de machos: hembras fue de ]]>
Hoberg et al. (1998) describen la especie de nemátodo, Echinocephalus janzeni, ]]>
Himantura pacifica, de Playa Panamá. Pérez-Ponce de León et al. (1998) informan de una larva de platihelmito trematodo parásito de pez, Haemulon maculicauda, recolectados en Playa Hermosa. Indican otra especie recolectada en Playa Nacascolo, Bahía Prieta, Limón con las mismas coordenadas que Playa Hermosa, hay un error con esta ubicación. Finalmente, Rodríguez-Ortíz
et al. (2004) presenta un listado de los helmintos parásitos de vertebrados en Costa Rica. En esta lista incluyen seis especies de digéneos (Plathyhelminthes), una de monogéo, dos de céstoda, dos de acantocéfala y una de nematodo parásitos de peces en Bahía Culebra.
El erizo de mar
Astropyga pulvinta, forma agregaciones de adultos en algunas regiones de Bahía Culebra durante el período de afloramiento estacional (diciembre a abril), aparentemente para explotar las algas que proliferan en esa época (Alvarado 2008). Juan José Alvarado encontró, además, que estas concentraciones de erizos sirven de refugio a muchas especies de peces que son extraídas para acuarios. Es importante proteger este erizo y monitorear sus poblaciones como también la de los peces asociados (Alvarado 2008).
Sobre peces se han realizado pocos trabajos. Las primeras menciones de especies de peces de Bahía Culebra son en trabajos sobre parásitos de peces (Wilson 1937, Manter 1940), posteriormente, William Beebe (1942) describe una especie cuyo nombre es modificado por Pfeiler (2008). Arturo Dominici-Arosemena (1999) para su tesis de Maestría en Biología de la Universidad de Costa Rica ]]>
et al. 2005). Posteriormente, Tilman J. Alpermann (2001), del programa de cooperación del CIMAR con el Posgrado “Internacional Studies in Aquatic Tropical Ecology” (ISATEC, Universidad de Bremen, Alemania), ]]>
Thalassoma lucasanum. Encuentra que las poblaciones de peces ornamentales son bajas, indicando sobre explotación, además, las de T. lucasanum, muestran estructuras de población alteradas, por la extracción de los machos terminales. Sugiere que para conservar y en un futuro explotar sosteniblemente las poblaciones de peces ornamentales, se debe ]]>
Álvaro Morales Ramírez y colaboradores han informado de nuevas especies y de la presencia de especies tanto de zooplancton como de fitoplancton, previamente desconocidas en Bahía Culebra y en algunos casos de aguas costarricenses. Se describió una especie nueva de copépodo de la familia Monstrillidae, siendo este el ]]>
Lingulodinium polyedrum, el cual presentó una proliferación masiva en el 2000 en Bahía Culebra; especie asociada con la producción de toxinas paralizantes tales como saxitoxinas y yesotoxinas (Morales-Ramírez et al. 2001). Melinda K. Bednarski (2001, Bednarski & Morales-Ramírez 2004), del ]]>
Cuadro 1).
Aunque Bahía Culebra ha sido ]]>
et al. 2012) la riqueza de especies debe ser mucho mayor.
En la síntesis sobre manglares del Pacífico Norte de ]]>
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Los estudios sobre contaminación marina son otra área de investigación importante en Bahía Culebra. Dos proyectos de investigación coordinados por José A. Vargas, CIMAR, analizaron varias regiones del país, Moín en la costa Caribe, y en el Pacífico: Golfo de Nicoya, Golfo Dulce, Bahía Culebra y el Parque Nacional Isla del Coco. El primer proyecto, Contaminación Costera en Costa Rica (CoCos-Ri), desarrollado entre el 2000 y el 2003, con muestreos de campo entre el 2000 y el 2002. Dentro de este proyecto se encontró que los ]]>
et al. 2004). En el estudio de los metales traza, Bahía Culebra se encontraron los niveles promedio más bajos de Zinc y Plomo, y los más bajos absolutos de Cobre y Hierro (García-Céspedes et al. 2004). En cuanto a la contaminación fecal, los niveles más bajos de coliformes totales y coliformes fecales fueron en ]]>
et al. 2006). Las concentraciones de bifenilos policlorados (BPCs) en sedimentos también fueron bajas en Bahía Culebra (Spongberg 2004).
El segundo proyecto sobre contaminación marina que incluyó Bahía Culebra coordinado por José A. ]]>
et al. (2006) estudiaron el tema de imposexo (desarrollo de características sexuales masculinas en gasterópodos femeninos) con el caracol Thais brevidentata; Bahía Culebra fue usado como sitio de referencia por los niveles bajos de contaminación que presentaba (ver arriba). Spongberg (2006) analizó la presencia de BPCs en gusanos ]]>
Finalmente, Omar G. Lizano y colaboradores (Lizano et al. 2008) en su estudio sobre radionucleídos naturales y artificiales en ]]>
40, Cs137, Bi212, Pb212, Bi214, Pb214, Ra226, Ac228 y U235 se encuentran en concentraciones más bajas que otras zonas del país. Las concentraciones determinadas son las esperadas de fuentes naturales de estos radionucleídos.
En 1995 Enrique ]]>
Estado del conocimiento y vacíos de investigación
Algunos ecosistemas de Bahía ]]>
et al. 2001, Jiménez & Cortés 2003, Bezy et al. 2006) las cuales están siendo monitoreadas hasta la fecha. De los manglares hay un trabajo de hace muchos años sobre una especie de cangrejo (Cabrera-Peña et al. 1994) y en este suplemento se presenta una descripción ]]>
et al. 2012). Los pastos marinos se deben re-evaluar para actualizar el trabajo de Cortés (2001). El plancton, especialmente el zooplancton ha sido bien estudiados por Karina Rodríguez-Sáenz. De la zona rocosa de entremareas hay dos publicaciones sobre un gasterópodo (Madrigal-Castro et al. 1984) y sobre la asociación de un crustáceo y un molusco (Cabrera-Peña & Solano-López 1996), pero ]]>
Caulerpa sertularioides (Fernández & Cortés 2005, Fernández-García 2007) y se debe continuar su monitoreo a largo plazo. También se debe continuar con el monitoreo de contaminantes, especialmente por la alteración acelerada que se está dando en Bahía Culebra y su posible impacto en los organismos y ambientes marinos.
Sobre la biodiversidad, Cortés et al. (2012) informan de 577 especies basadas en registros publicados. A esto se le agregan cinco especies de mangle (Samper-Villareal et al. 2012) y 15 especies de crustáceos (Vargas-Castillo 2012) (
Cuadro 1). Faltan trabajos sobre muchos otros grupos de animales, como son los poliquetos y se deben actualizar las listas de otros grupos.
Hacen falta más estudios sobre las diferentes pesquerías en Bahía Culebra y sus impactos, también el desarrollo de ]]>
et al. 1996) y el Golfo de Nicoya (Wolff et al. 1998). Estos modelos son una herramienta importante para el manejo ecosistémico de las pesquerías. También faltan investigaciones detalladas sobre la circulación de las aguas en Bahía Culebra, como se ha hecho en el Golfo Dulce (Svendsen et al. 2006). ]]>
Bahía Culebra es una región de gran valor para Costa Rica, de gran interés histórico, arqueológico, económico, biológico y oceanográfico, por lo que se debe proteger y conservar. Es fundamental desarrollar una propuesta de ordenamiento terrestre y marino, y de protección y conservación de sus recursos naturales. ]]>
Agradecimientos
Le agradezco profundamente a Kay Hale, ex-Directora de la biblioteca de RSMAS, Universidad de Miami, quien desde hace muchos años me ]]>
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*Correspondencia a: Jorge Cortés. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica; jorge.cortes@ucr.ac.cr. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica ]]>
1. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica; jorge.cortes@ucr.ac.cr 2. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica