Crecimiento somático y relación ARN/ADN en estadios juveniles de Eucinostomus argenteus (Pisces: Gerreidae) en dos localidades del Caribe de Venezuela
Ana Teresa Herrera-Reveles1*,3*, Mairin Lemus2* & Baumar Marín3
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*Dirección para correspondencia Abstract ]]>
Somatic growth and RNA/DNA rate of Eucinostomus argenteus (Pisces: Gerreidae) juveniles stages at two localities of the Venezuelan Caribbean. In order to evaluate the association among growth indices of marine fishes at early life stages, the somatic growth rate and physiological conditions of Eucinostomus argenteus were estimated at two Venezuelan North-East zones: ]]>
-1, backcalculated growth rate oscillated between 0.295-0.393mm day-1, and RNA/DNA rate ranged from 1.65 to 6.97. Differences were not found between study zones, but there were differences between localities. Despite the fact that there was no correlation between juvenile´s somatic growth and RNA/DNA rates, the reported values suggesting a E. argenteus juvenile’s positive growth in their natural ]]>
Con la finalidad de evaluar la asociación de índices de crecimiento en estadios tempranos de peces marinos, se estimó la tasa de crecimiento somático y las condiciones fisiológicas de
Eucinostomus argenteus en dos zonas del nor-oriente venezolano: Bahía de Mochima y Golfo de Cariaco. La edad y el crecimiento fueron estimados basados en análisis de otolitos sagitta. Las condiciones fisiológicas fueron evaluadas por medio de las concentraciones de proteínas y la relación ARN/ADN, empleando técnicas espectofotométricas y fluorométricas sobre tejido muscular. Las relaciones entre tallas con la edad y el ]]>
-1, la tasa de crecimiento retrocalculado varió entre 0.295 y 0.393mm día-1, y la tasa ARN/ADN osciló entre ]]>
Palabras claves: Gerreidae, tasa de crecimiento, condición nutricional, otolitos, ARN/ADN. Estudios sobre la edad y tasa de ]]>
El empleo de ]]>
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La interpretación de la relación entre la longitud del cuerpo de los peces y del tamaño de su otolito, así como también el análisis de los incrementos diarios y/o anuales de crecimiento en los otolitos, se ha empleado desde los años 70 para estimar tallas y edades, así como para revelar diversos procesos ecológicos y oceanográficos (Panella 1971, Stevenson & Campana 1992, Sponaugle 2010). Específicamente, a ]]>
Por su parte, la relación ARN/ADN genera un índice del metabolismo celular y ha sido empleado como una medida de la tasa de crecimiento y condición nutricional de los individuos (Buckley 1984). Esto se debe a que las ]]>
Con la finalidad de evaluar la asociación de índices de crecimiento en estadios tempranos de peces marinos a las condiciones ambientales en las que se ]]>
Eucinostomus argenteus) en dos zonas con diferentes condiciones ambientales en cuanto a extensión, exposición de corrientes y productividad.
Materiales y Métodos
Recolección de peces: la mojarra E. argenteus fue empleada como organismo modelo de estudio, ya que son individuos comunes en los litorales arenosos y frecuentemente es una especie dominante (Cervigón 1993). Aunque no es una especie de importancia comercial, juega un papel fundamental en la cadena ]]>
Considerando la importancia ecológica de los ecosistemas marino-costeros de la región oriental de Venezuela (Martín 1995, Miloslavich et al. 2003), se seleccionaron dos zonas de estudio: la Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima (10º 24’ 30” N, 64º 19’ 30” W) y el Golfo de ]]>
Dentro de la Bahía de Mochima, los ejemplares de estudio fueron recolectados en dos ensenadas internas: Ensenada de Reyes (10°20’22,473” N, y 64°21’42,99” W) y Ensenada Mochimita (10°20’33,42” N, y 64° 21’04,99” W). En el caso del Golfo de Cariaco, la recolecta de ejemplares se realizó en la Ensenada de Turpialito (10°26’56” N, y 64°02’00” W). Estas localidades se caracterizan por litorales de arena fina (250mm), con bajas ]]>
Las capturas fueron realizadas en noviembre 2009 y para ello se empleó un chinchorro de arrastre con abertura de malla de 500mm. Los ejemplares fueron colocados en ]]>
Edad y tasa de crecimiento somático: estas estimaciones fueron realizadas por medio del análisis de los otolitos de los ejemplares capturados y su relación con su morfometría. Para ello, a cada ejemplar se le calculó su peso (P) y se les realizaron mediciones de: ]]>
Los otolitos fueron colocados sobre ]]>
A pesar de que en este estudio no se realizó la validación de la formación de los incrementos diarios en los otolitos, se trabajó bajo la hipótesis de que cada banda o anillo representa un día de vida del individuo, considerando que la mayoría de las especies de peces marinos presentan una frecuencia de formación diaria ]]>
La tasa de ]]>
-1), fue estimada al relacionar la L.E. de los individuos con la edad (E) en días. De esta forma el valor de la tasa de crecimiento de los individuos corresponde a la pendiente del modelo de crecimiento que mejor ajuste (Thorrold & Williams 1989, Neuman et al. 2001). La tasa de crecimiento retrocalculada (C. Retro) se obtuvo utilizando las tallas pretéritas (Thorrold ]]>
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Condición nutricional: a cada ejemplar se le retiró la cabeza, abdomen y aletas, para utilizar el tejido restante en los análisis de concentraciones de proteínas, ADN y ARN. Cada tejido fue colocado en 100μl de solución de sarcosina (N-lauroy-sarcosina) 1% preparada con buffer TRIS-EDTA (5.0mmol TRIS-HCl; 0.5mmol EDTA; pH 7.5) y se homogeneizó, al momento de colocarle la sarcosina, a los 30 minutos y a los 60 minutos posteriores. Seguidamente, se agregaron 900μl de buffer y se centrifugó a 2 ]]>
Análisis Estadísticos: se realizaron análisis de correlación y regresión (Sokal & Rohlf 1995), para establecer relaciones entre las variables medidas en cada juvenil para cada localidad: L.T., L.E., P, Ot, E, proteínas, ADN, ARN y ARN/ADN. Igualmente, se realizaron correlaciones y regresiones entre C. Retro y el índice ARN/ADN por localidad. Todo esto revisando previamente la normalidad y homogeneidad de varianza.
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Las distintas tasas de crecimiento se compararon a través de un análisis de covarianza (Sokal & Rohlf 1995). Comparaciones entre localidades fueron realizadas a través de un ANOVA de una vía, para detectar diferencias entre las concentraciones de proteínas, índice ARN/ADN y la tasa de crecimiento retrocalculada, revisando previamente la normalidad y homogeneidad de varianza. Posteriormente, se realizó un test de Tukey para discernir las localidades que mostraban diferencias con un nivel de significancia de ]]>
Para una mejor visualización ]]>
R es una medida comparativa del grado de separación entre grupo (0 ≤ R ≤ 1), de forma tal que ]]>
R se aproxima a cero no existe separación entre grupos (Clarke 1993).
Resultados
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Los caracteres morfométricos para los juveniles de E. argenteus presentan intervalos similares en las tres localidades de estudio, así como también la edad y el peso de los individuos (Cuadro 1). En cada una de las localidades de estudio, los análisis de regresión y correlación de las variables morfométricas con el tamaño del otolito, el ]]>
Cuadro 2).
Tasa de crecimiento reciente
La edad ]]>
Cuadro 2). De esta forma, con esta relación se determinó la tasa de crecimiento reciente de las tallas en los estadios tempranos de E. argenteus (mm día-1
), la cual es diferente entre localidades (ANCOVA, F= 20.16, p< 0.0001) encontrándose los valores mayores dentro de la Bahía de Mochima (Cuadro 3).
Igualmente, en las tres localidades se observó correlación entre la edad y el peso de los individuos (
Cuadro 2), y por ende se estimó la tasa de crecimiento en peso para los estadios tempranos de la especie. Los valores de crecimiento se registraron entre 0.003 y 0,013g día-1, sin encontrarse diferencias entre localidades (ANCOVA, F= 1.53, p= 0.2214).
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Tasa de crecimiento retrocalculado
Debido a la proporcionalidad encontrada entre la longitud estándar de los ejemplares y el diámetro del otolito, así como la correlación existente entre la edad y la longitud estándar, se pudo modelar el crecimiento retrocalculado en cada una de las localidades evaluadas ]]>
Cuadro 3). De esta forma, se estimó el valor menor dentro de la Ensenada de Reyes, una de las localidades dentro de la Bahía de Mochima (ANOVA, F= 8.415, p= 0.001).
Cambios en la microestructura del otolito
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Los otolitos sagitta de los ejemplares evaluados presentaron un núcleo redondeado de 10 micras de diámetro, aproximadamente. Se observó un patrón de bandas similar en las tres localidades, en donde el ancho de las primeras 8-12 bandas presentaron los menores valores (<5mm), posteriormente se registró un aumento gradual en las siguientes 5-10 bandas y finalmente se puede observar pequeñas oscilaciones en los valores del resto de las bandas de ]]>
1 y 2). El ancho de las bandas en los otolitos de los estadios iniciales de E. argenteus mostraron diferencias entre las localidades de estudio, específicamente a partir de la banda 15, en donde los mayores valores fueron reportados para Turpialito (Kruskal-Wallis, H= 651.69, p< 0.0001) ]]>
Condición Nutricional
El índice de relación ARN y ADN, y las concentraciones de proteínas, presentaron diferencias entre localidades (ANOVA; F= 48.73 p = 0.0000; F= 8.99 P= 0.0007; respectivamente). Los mayores valores del índice ]]>
Cuadro 3).
Al relacionar las proteínas, ]]>
Cuadro 4). Igualmente, se buscó una relación entre las tasas de crecimiento somático retrocalculado y el ]]>
Cuadro 4).
Un análisis de ordenación, considerando los valores obtenidos de las concentraciones de proteínas, el índice ARN/ADN y la tasa de crecimiento somático retrocalculado, presenta ]]>
Fig. 3). Esta separación es significativa, ya que la prueba de análisis de similaridades arrojó un R global igual a 0.467, con un nivel de significancia igual a 0.01. Específicamente, los resultados indican que la Ensenada Mochimita es altamente diferente a las otras localidades, mientras que Ensenada de Reyes y Turpialito son bastante similares entre si, con respecto a las variables evaluadas (Cuadro 5). ]]>
Discusión
En esta evaluación, se estableció para E. argenteus una relación lineal entre la longitud estándar de los individuos ]]>
E. argenteus en las localidades de estudio, para la cual hasta la fecha no se había evaluado.
Las tasas de crecimiento en peso de E. argenteus son relativamente bajos a los valores estimados para otras especies de mojarras. Estudios en laboratorio han estimado que la ]]>
Eugerres plumieri para el Caribe (0.06 g día-1), E. currani (0.26 – 0.36 g día-1) y Diapterus peruvians (0.310.45 g ]]>
-1) para el Pacífico (Tucker & Jory 1991, Rubio et al. 2004). Por otra parte, en el caso del crecimiento de tallas, diversos estudios en adultos de la dinámica espacio-temporal de ciertas especies de gerreidos, los han identificado como peces de rápido crecimiento. En estos estudios se han evaluado los parámetros de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy, en donde los valores reportados del coeficiente de ]]>
E. plumieri (k= 1.27 año-1) (Venezuela), Gerres longirostris (k= 1.1 año-1) (Golfo de Arabia), Pentaprion ]]>
(k= 1.8 año-1) (Mar Java) (Sadhotomo 1983, Grandcourt et al. 2006, Montaño 2009).
Al querer realizar comparaciones con otras especies de la zona de estudio, se tiene que para el área sólo se han hecho estudios similares para el ]]>
Sardinella aurita, reportándose valores mayores a E. argenteus dentro del Parque Nacional Mochima (0.66 y 1.10mm día-1), mientras que en Turpialito las tasas de crecimiento son similares (0.32mm día-1) (Balza & Marín 2000, Balza et al. 2006, Ramírez & Marín 2006). ]]>
En cuanto al crecimiento de los otolitos, las variaciones diarias encontradas en el ancho de las bandas refleja los cambios en el crecimiento somático de los individuos de E. argenteus. En general, las variaciones en el ancho de las bandas presentes tienden generalmente a aumentar con la edad (Thorrold & Williams, 1989), y por lo tanto se puede estimar los períodos de las diferentes fases o estadios de los individuos. De esta forma, del ]]>
E. argenteus en las localidades de estudio, y siguiendo el patrón propuesto por Brothers & McFarland (1981), se puede distinguir que por el pequeño grosor de las primeras bandas el período larvario de la especie se encuentra entre 12 y 15 días. Por su parte, a partir de la banda número 16 no se evidencia un patrón que permita estimar cambios de post-larva a pre-juvenil y de pre-juvenil a juvenil, lo cual puede estar asociado a cambios de factores internos o externos del individuo (Wilson & McCormick 1999).
Los períodos de las fases mencionadas anteriormente, coinciden con diversas especies marinas, y han sido considerados como períodos relativamente cortos (Swearer et al. 1999, Claro & Lindeman 2003, Balza & Marín 2000; Raventós & Macpherson 2001, Marín 2009). Estos se ajustan a ]]>
En el caso de los mayores tamaños de las bandas de crecimiento de los otolitos de los individuos de Turpialito con respecto a los de la Bahía de Mochima, pueden deberse a factores exógenos o endógenos particulares que se encuentran afectando el crecimiento de las bandas ]]>
Igualmente, al considerar los valores de la relación ARN/ADN obtenidos, se puede inferir que los individuos de E. argenteus, de las ]]>
Varios estudios de individuos silvestres han encontrados correlación positiva entre el crecimiento de los últimos incrementos de los otolitos y la proporción de ARN/ADN (Clemmesen & Doan 1996, ]]>
El contenido proteico de los peces tiende a cambiar durante su crecimiento, en donde las larvas requieren grandes cantidades de proteínas para un rápido crecimiento, y estos tienden a decrecer a medida que llegan a la madurez, pudiendo llegar a ser la concentración de lípidos y no las proteínas los ]]>
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Al considerar que las zonas estudiadas presentan masas de aguas, patrones hidrodinámicos y productividad primaria diferente (Okuda et al. 1968, 1978, Expósito 1997, Marín et al. 2004, Quintero et al. 2004, Márquez et al. 2007), los parámetros biológicos evaluados sobre E. argenteus sugieren poco efecto de estas ]]>
Por otra parte, las diferencias expuestas entre las localidades estudiadas dentro de la Bahía de Mochima, reflejan la posible interferencia de factores locales sobre la tasa de crecimiento y la condición nutricional de los estadios iniciales de E. argenteus. ]]>
Al mismo tiempo, en zonas muy cercanas a la laguna de oxidación se han encontrado diversas ]]>
Solea senegalensis ]]>
E. argenteus pudieran estar presentando una movilización de proteínas musculares destinada a compensar el efecto de factores estresantes que posiblemente estén causando las descargas de la laguna de oxidación cercana.
Evaluaciones futuras deberían incrementar el número de localidades dentro de ]]>
Agradecimientos
Al Instituto Oceanográfico de Venezuela de la Universidad de Oriente por el apoyo prestado para la realización de esta investigación. A María Elena Amaro, Luis Ariza, Adriana López, Marlin Medina, Lisette Molins y José L. Prin por la colaboración prestada durante el trabajo de campo y laboratorio. ]]>
Referencias
Balza, M.A & B. Marín 2000. Verificación de la marca de eclosión en los otolitos sagitales de larvas de Sardinella aurita (Pisces: Clupeidae). Rev. Biol. Trop. 48: 183-186. [ Links ]
Balza, M.A., M. Lemus & B. Marín. 2006. Crecimiento somático y relación ARN/ADN en juveniles de la sardina Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae) del Golfo de Santa Fe, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, Univ. Oriente. 45: 41-49. [ Links ]
Balza, M.A., M. Lemus & B. Marín. 2007. Tasa de crecimiento en larvas de Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae) del Morro de Puerto Santo, Venezuela. Interciencia. 32: 333-338. [ Links ]
Bergeron, J.P. 1997. Nucleic acids in ichthyoplancton ecology: a review, with emphasis on recent advances for new perspectives. J. Fish. Biol. 51: 284-302. [ Links ]
Bradford, M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantization of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem.72: 248-254. [ Links ]
Brothers, E.D. & W.N. McFarland. 1981. Correlations between otolith microstructure, growth, and life history transitions in newly recruited french grunts (Haemulon flavolineatum (Desmarest), Haemulidae). Rapp. P.-v. Réun. Cons. Int. Explor. Mer. 178: 369-374. [ Links ]
Brothers, E., D. Williams & P. Sale. 1983. Length of larval life in twelve families of fishes at One Tree Lagoon, Great Barrier Reef, Australia. Mar. Biol. 76: 319-324. [ Links ]
Buckley, L. 1984. RNA–DNA ratio: an index of larval fish growth in the sea. Mar. Biol. 80: 291-298. [ Links ]
Bulow, F. 1987. RNA-DNA ratios as indicators of growth in fish: A review, p. 45-64. In R.C. Summerfelt & G.E. Hall (eds.). The age and growth of fish. Iowa State University, Iowa. [ Links ]
Caldarone, E. 2005. Estimating growth in haddock larvae Melanogrammus aeglefinus from RNA:DNA ratios and water temperature. Mar. Ecol. Prog. Ser. 293: 241-252. [ Links ]
Caldarone, E., C. Clemmesen, E. Berdalet, T. Miller, A. Folkvord, G. Holt, M. Olivar & I. Suthers. 2006. Intercalibration of four spectrofluorometric protocols for measuring RNA/DNA ratios in larval and juvenile fish. Limnol. Oceanogr. Methods. 4: 153-163. [ Links ]
Campana, S. 1992. Measurement and interpretation of the microstructure of fish otoliths. 59-71 p. In D. K. Stevenson & S. E. Campana (eds). Otolith microstructure examination and analysis. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 117. [ Links ]
Campana, S. & S. Thorrold. 2001. Otoliths, increments, and elements: keys to a comprehensive understanding of fish populations? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 58: 30-38. [ Links ] Cervigón, F. 1993. Los peces marinos de Venezuela. Volumen II. Fundación Científica Los Roques, Venezuela, 498 p. [ Links ]
Claro, R. & K. Lindeman. 2003. Spawning aggregation sites of snapper and grouper species (Lutjanidae and Serranidae)on the insular shelfof Cuba. Proc. Gulf. Carib. Fish Ins. 14: 91-106. [ Links ]
Clarke, K.R. 1993. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure. Aust. J. Ecol. 18: 117-143. [ Links ]
Clemmesen, C. 1993. Improvements in the fluorometric determination of the RNA and DNA content of individual marine fish larvae. Mar. Ecol. Prog. Ser. 100: 177-183. [ Links ]
Clemmesen, C. & T. Doan. 1996. Does otolith structure reflect the nutritional condition of a fish larvae? Comparison of otolith structure and biochemical index (RNA/DNA ratio) determined on cod larvae. Mar. Ecol. Prog. Ser. 138: 33-39. [ Links ]
Cunha, I., F. Saborido-Rey & M. Planas. 2003. Use of multivariate analysis to asses the nutritional condition of fish larvae from nucleic acids and protein content. Biol. Bull. 204: 339-349. [ Links ]
Expósito, N. 1997. Estudio de los efectos de las descargas de una Laguna de oxidación sobre las comunidades planctónicas en la Bahía de Mochima (Edo. Sucre). Trabajo Especial de Grado, Escuela de Biología. Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela. 154 pp. [ Links ]
Fonseca, V., A. Serafim, R. Company, M. Bebianno & H. Cabral. 2009. Effect of Cooper exposure on growth, condition índices and biomarker response in juveniles ole Solea senegalensis. Sci. Mar. 73: 51-58. [ Links ]
Frommel, A. & C. Clemmesen. 2009.Use of biochemical indices for analysis of growth in juvenile two-spotted gobies (Gobiusculus flavescens) of the Baltic Sea. Sci. Mar. 73S1: 159-170. [ Links ]
Gibson, R. 1994. Impact ofhabitat quality and quantity on the recruitment of juvenile flatfishes. Neth. J. Sea Res. 32: 191-206. [ Links ]
Gilliers, C., O. Le Pape, Y. Désaunay, J.P. Bergeron, N. Schreiber, D. Gueralut & R. Amar. 2006. Growth and condition of juvenile sole (Solea solea L.) as indicators of habitat quality in coastal and estuarine nurseries in the Bay of Biscay with a focus on sites exposed to the Erika oil spill. Sci. Mar. 70S1: 183-192. [ Links ]
Grandcourt, E.M., T. Al Abdessalaam, F. Francis & T. Al Shamsi. 2006. Fisheries biology of a short-lived tropical species: Gerres longirostris (Lacépéde, 1801) in the Arabian Gulf. ICES J. Mar. Sci. 63: 452-459. [ Links ]
Houde, E. 2009. Recruitment Variability. 91-171. In T. Jakobsen. M. Fogarty, B. Megrey & E. Mokness (eds.). Fish reproductive biology and its implications for assessment and management. Blackwell Science Ltd, Oxford, U.K. [ Links ]
Jones, C. 2002. Age and growth. p. 33-63 In L. Fuiman & R. Werner (ed.) Fishery Science: The unique contributions of early life stages. Blackwell Scienc. [ Links ]
Leslie, I. 1955. The nucleic acid content of tissues and cells. p. 1-50. In The nucleic acids, chemistry and biology. E. Chargaff & J. Davidson (ed.). Academic Press, Inc., Nueva York. USA. [ Links ]
Marín, B., C. Lodeiros, D. Figueroa & B. Márquez. 2004. Distribución vertical y abundancias estacional del microzooplancton y su relación con los factores ambientales en Turpialito, Golfo de Cariaco, Venezuela. Revista Científica, FCV-LUZ. XIV: 133-139. [ Links ]
Marín, B. 2009. Estudios en comunidades ictioplanctónicas del Golfo de Cariaco. Trabajo de Ascenso. Dept. Biología, Univ. Oriente, Cumaná, Venezuela. 82 p. [ Links ]
Martín, D., E. González & D. Hernández.1995. Prioridades de Conservación de las áreas marinos-costeras de Venezuela Fudena.W W F. Caracas. [ Links ]
Márquez, B., B. Marín, J.R. Díaz-Ramos, L. Troccoli & S. Subero-Pino. 2007. Variación estacional y vertical de la biomasa del macrozooplancton en la Bahía de Mochima, Estado Sucre-Venezuela, durante 19971998. Revista de Biología Marina y Oceanografía. 42: 241-252. [ Links ]
Meekan, M., J. Carleton, A. McKinnon, K. Flynn & M. Furnas. 2003. What determines the growth of tropical reef fish larvae in the plankton: food or temperature? Mar. Ecol. Prog. Ser. 256: 193-204. [ Links ]
Miloslavich, P., E. Klein, E. Yerena & A. Martín. 2003. Marine biodiversity in Venezuela: Status and Perspectives. Gayana. 67: 275-301. [ Links ]
Montaño, O.2009. Catch dynamics, growth, and reproduction of striped mojarra Eugerres plumier in Lake Maracaibo, Venezuela. Ciencia. 17: 141-150. [ Links ]
Narváez, M. 2011. Variación temporal y especial del micro y mesozooplancton en la parte interna de la Bahía de Mochima, Estado Sucre, Venezuela, en época de surgencia. Trabajo Especial de Grado, Dept. Biología, Univ. Oriente, Cumaná, Venezuela. 64 pp. [ Links ]
Neuman, M., D. Wittin & K. Able. 2001. Relationships between otolith microstructure, otolith growth, somatic growth and ontogenetic transitions in two cohor ts of windowpane. J. Fish. Biol. 58: 967-984. [ Links ]
Okuda, T., A. Benítez, J. García & F. Fernández. 1968. Condiciones hidrográficas y químicas en la Bahía de Mochima y la Laguna Grande del Obispo, desde 1964 a 1966. Bol. Inst. Oceanogr. Univ. Oriente. 7:7-32. [ Links ]
Okuda, T., Benítez-Alvares, J., Bonilla, J. & Cedeño, G. 1978. Características hidrográficas del golfo de Cariaco, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Univ. Oriente. 17: 69-88. [ Links ]
Panella, G. 1971. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns. Science. 173: 1124-1127. [ Links ]
Peck, M., A. Buckley, E. Caldarone & D. Bengston. 2003. Effects on food consumption and temperature on growth of larval and juvenile red drum (Scianops ocellatus). Mar. Ecol. Prog. Ser. 251: 233-243. [ Links ]
Quintero, A., J. Bonilla, L. Serrano, M. Amaro, B. Rodríguez, G. Terejova & Y. Figueroa. 2004. Características ambientales de la Bahía de Mochima y adyacencias de la Cuenca de Cariaco, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, Univ. Oriente. 43: 49-64. [ Links ]
Ramírez, T. & B. Marín. 2006. Edad y crecimiento en larvas de Sardinella aurita (Pisces: Clupeidae) del nororiente de Venezuela, mediante el análisis de sus otolitos. Ciencias Marinas. 32: 559-567. [ Links ]
Randall, J. 1967. Food habits of reef fishes of The West Indies. Stud. Trop. Oceanogr. 5: 665-847. [ Links ]
Raventós, N. & E. Macpherson. 2001. Planktonic larval duration and settlementmarks on the otoliths of Mediterraneon litoral fishes. Mar. Biol. 138: 1115-1120. [ Links ]
Richard, P., J. Bergerson, M. Boulhic, R. Galois & J. Leruyet. 1991. Effect of starvation on RNA-DNA and protein content of laboratory-reared larvae and juveniles of Solea solea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 72: 69-77. [ Links ]
Rivas, A., E. Méndez, L. Ruiz, A. Torres & L. Martínez. 1999. Hábitos alimenticios de Eucinostomus gula y E. argenteus (Pices: Gerreidae) en la Bahía de Mochima, Estado Sucre, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, Univ. Oriente. 38: 91-97. [ Links ]
Rubio, E., J. Loaiza & C.J. Moreno. 2004 Crecimiento y sobrevivencia de dos especies de mojarras Diapterus peruvianus y Eucinostomus currani criadas en jaulas flotantes en la Bahia de Buenaventura. Mem. III Congreso Iberoamericano virtual de acuacultura. CIVA 2004. Zaragoza, España. [ Links ]
Sadhotomo, B. 1983. The dynamics of trevally, Pentaprion longimanus at Java Sea. Mar. Fish. Res. Report, Research Report, 28: 82 pp. [ Links ]
Secor, D. H. & J. M. Dean. 1989. Somatic growth effect on the otolith-fish size relationship in young pond-reared striped bass, Morone saxatilis. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 113-121. [ Links ]
Secor, D. H. & J. M. Dean. 1992. Comparison of otolithbased back-calculation methods to determine individual growth histories of larval striped bass, Morone saxatilis. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: 1439-1454. [ Links ]
Secor, D.H., J.M. Dean & E.H. Laban. 1992. Otolith removal and preparation for microstructural examination, p. 19-57. In: D.K. Stevenson & S.E. Campana (ed.) Otolith microstructure examination and analysis. Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci. 117. [ Links ]
Sokal, R. & F. Rohlf. 1995. Biometry. 3ra Edición. W.H. Freeman and Company, Nueva York. 887 pp. [ Links ]
Sponaugle, S., J. Llopiz, L. Havel & T. Rankin. 2009. Spatial variation in larval growth and gut fullness in a coral reef fish. Mar. Ecol. Prog. Ser. 383: 239-249. [ Links ]
Sponaugle, S. 2010. Otolith microstructure reveals ecological and oceanographic processes important to ecosystem-based management. Environ. Biol. Fish. 89: 221-238. [ Links ]
Sponaugle, S., K. Walter, K. Denit, J.Llopiz & R. Cowen. 2010. Variation in pelagic larval growth ofAtlantic billfishes: the role ofprey composition and selective mortality. Mar. Biol. 157: 839-849. [ Links ]
Stevenson, D. & S. Campana. 1992. Otolith microstructure examination and analysis. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 117. [ Links ]
Swearer, S., J. Caselle, D. Lea & R. Warner. 1999. Larval retention and recruitment in an island population of a coral-reef fish. Nature. 402: 799-802. [ Links ]
Thorrold R. & D. Williams. 1989. Analysis of otolith microstructure to determine growth histories in larval cohorts of a tropical herring (Herklotsichthys castelnaui). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 1615-1624. [ Links ]
Tucker, J.W. & D.E. Jory. 1991. Marine fish culture in the Caribbean region. World Aquac. 22: 10-27. [ Links ]
Wilson, D. & M. McCormick. 1999. Microstructure of settlement marks in the otoliths of tropical reef fishes. Mar. Biol. 134: 29-41. [ Links ] *Correspondencia: Ana Teresa Herrera-Reveles: Postgrado en Ecología, Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado 47058, Caracas 1041-A Venezuela. (0058-212) 6051300; anate_herrera@yahoo.com. Laboratorio de Zooplancton, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente Núcleo Cumaná. Apartado 245, Cumaná, Venezuela. (0058-293) 4002169. Mairin Lemus: Laboratorio de Ecofisiología, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente Núcleo Cumaná. Apartado 245, Cumaná, Venezuela. (0058-293) 4002249; mlemus@sucre.udo.ve / mlemus88@gmail.com Baumar Marín: Laboratorio de Zooplancton, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente Núcleo Cumaná. Apartado 245, Cumaná, Venezuela. (0058-293) 4002169; bmarin@sucre.udo.edu.ve / bmarin@gmail.com
1. Postgrado en Ecología, Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado 47058, Caracas 1041-A Venezuela. (0058-212) 6051300; anate_herrera@yahoo.com 2. Laboratorio de Ecofisiología, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente Núcleo Cumaná. Apartado 245, Cumaná, Venezuela. (0058-293) 4002249; mlemus@sucre.udo.ve / mlemus88@gmail.com 3. Laboratorio de Zooplancton, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente Núcleo Cumaná. Apartado 245, Cumaná, Venezuela. (0058-293) 4002169; bmarin@sucre.udo.edu.ve / bmarin@gmail.com