Medusas (Cnidaria: Hydrozoa) de una zona de afloramiento costero, Bahía Culebra, Pacífico, Costa Rica Medusae (Cnidaria: Hydrozoa) from a coastal upwelling zone, Culebra Bay, Pacific, Costa Rica
Karina Rodríguez-Sáenz1*, José A. Vargas-Zamora2* & Lourdes Segura-Puertas3†
The hydromedusae have an important role in marine trophic webs due to their predatory feeding habits. This is the first study of this group of gelatinous marine zooplankton in a coastal upwelling area of Central America. The composition and abundance variability of hydromedusae were studied during six months in 1999 at four stations in Culebra Bay, Gulf of Papagayo, Pacific coast of Costa Rica (10º37’ N-85º40’ W). A total of 53 species were identified, of which 26 are new records for Costa Rica, 21 are new records for Central America, and eight are new records for the Eastern Tropical Pacific. The more abundant species (more than 30% of the total abundance) were Liriope tetraphylla, Solmundella bitentaculata and Aglaura hemistoma. Six species occurred throughout the sampling period, 10 were present only during the dry season (December-April), and 17 were so during the rainy season (May-November). Significant differences of medusan abundances were found between seasons (dry vs. rainy). Maximum abundance (2.1±4.3ind./m³) was recorded when upwelled deeper water influenced the Bay, as indicated by local higher oxygen concentrations and lower water temperatures. The relatively high species richness of medusae found in Culebra Bay is probably related to factors like the pristine condition of the Bay, the arrival of oceanic species transported by the Equatorial Counter Current (ECC), the eastward shoaling of the Costa Rica Dome, and local currents. Illustrations of the 15 more important species are included to facilitate their identification and foster future work in the region.
Key words: Cnidaria, Hydrozoa, Liriope, Solmundella, Aglaura, gelatinous marine zooplankton, upwelling, Pacific, Culebra Bay, Costa Rica.
Resumen
Las hidromedusas tienen un papel importante en redes tróficas marinas debido a sus hábitos alimenticios depredadores. Este es el primer estudio de este grupo del zooplancton gelatinoso en un area de afloramiento costero en América Central. Durante seis meses de 1999, se estudió la abundancia de hidromedusas en cuatro estaciones en Bahía Culebra, Golfo de Papagayo, costa Pacífica de Costa Rica (10º 37’N-85º40’W). Se identificó un total de 53 especies de las que 26 son registros nuevos para Costa Rica, 21 son registros nuevos para América Central y 8 son nuevos registros para el Pacífico Oriental Tropical. Las especies más abundantes durante el estudio (con más de 30% de la abundancia total) fueron Liriope tetraphylla, Solmundella bitentaculata y Aglaura hemistoma. Seis especies se presentaron en todos los muestreos, 10 especies se presentaron únicamente durante la época seca y 17 se presentaron únicamente durante la época lluviosa. Se mostraron diferencias significativas entre las épocas lluviosa y seca. La máxima abundancia promedio de hidromedusas (2.1±4.3 ind./m³) fue encontrada durante las fechas que se espera el afloramiento costero, indicado por alta concentración de oxígeno y baja temperatura. La rica composición de especies encontrada en Bahía Culebra puede ser el resultado de varios factores, incluyendo la condición prístina de la bahía, el transporte de especies por la Contra Corriente Nor-Ecuatorial (NECC) y los aportes de origen terrestre. Se incluyen ilustraciones de las 15 especies más importantes para facilitar su identificación y promover estudios futuros en la región.
La Superclase Hydrozoa del Filo Cnidaria es uno de los grupos de celenterados mejor conocidos ]]>
En Costa Rica, el ]]>
Este trabajo tuvo como objetivo describir y analizar las variaciones espaciales y temporales de la ]]>
Material y Métodos
Área de estudio: El Golfo de Papagayo en el Pacífico Norte de Costa Rica (Fig. 1) recibe la influencia de los afloramientos estacionales que ocurren durante la estación seca (diciembreabril) (Bianchi 1991, Fiedler et al.1991, Alfaro et al. 2012). La estación lluviosa comienza en mayo, con un breve periodo seco en junio para luego continuar el periodo de lluvias desde julio a noviembre (Jiménez 2001). Uno ]]>
85º40’W), de aproximadamente 20km², con una profundidad promedio de 35m, con fondos arenosos, playas arenosas y arrecifes coralinos (Jiménez 2001). Desde 1922 existen estudios biológicos en la Bahía (Cortés 2012). En la zona costera de la bahía existen pequeños esteros como el de Iguanita (Fig. 1) con vegetación de manglar (Samper-Villarreal
et al. 2012). Los alrededores de la Bahía han sido objeto en las últimas décadas de un acelerado proceso de desarrollo de infraestructura turística (Jiménez et al. 2010). El clima del Golfo de Papagayo está influenciado por los desplazamientos de la Zona de Convergencia Intertropical. Entre los meses de diciembre a marzo se desarrolla el fenómeno de afloramiento costero, producido de la intensificación de los vientos Alisios del Norte ]]>
et al. 2012).
Recolecta de muestras: En Bahía Culebra se ubicaron cuatro sitios (estaciones) de muestreo (Fig. 1): el sitio 4 representa la parte más expuesta (profundidad máxima 40m); el sitio 1, en la boca de la ]]>
Se recolectaron hidromedusas durante seis meses: tres en la estación seca (febrero-marzo, abril, principios de mayo) y tres en la estación lluviosa (setiembre, octubre, noviembre) de 1999. Cada 15 ]]>
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Para la identificación de las especies se utilizaron los trabajos de Mayer (1910), Bigelow (1940), Russell (1953), Kramp (1968), Segura-Puertas (1984), Pagés et al. (1992) y Bouillon (1999). Se hizo una colección de las medusas identificadas, la cual fue depositada en el Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica (MZ-UCR). La validez de los nombres científicos fue verificada ]]>
La abundancia de medusas se presenta en número de individuos por metro cúbico (ind./m³), estimados a partir del volumen filtrado. Se realizaron ilustraciones de las principales especies de hidromedusas encontradas ]]>
transformados a Log10 (x+1) previo al uso de ANOVA (Clarke & Warwick 1994). Se ]]>
10 n) (Shannon & Weaver 1949).
Resultados
Parámetros ambientales: Los ]]>
Fig. 2). El promedio anual de la concentración de oxígeno disuelto en agua fue 6.5±1.6mg/L, siendo el mayor valor registrado 10.6mg/L en el sitio 1 (6 de noviembre de 1999) y el menor valor 4.1mg/L en el sitio 3 (27 de noviembre). La salinidad tuvo un promedio anual de ]]>
Composición, abundancia y distribución vertical: Se identificó un total de 53 especies de hidromedusas pertenecientes a 26 familias y 5 subclases. Seis especies se recolectaron en todas las fechas (Liriope tetraphylla, Solmundella bitentaculata, Trichydra pudica, Rhopalonema velatum Phialopsis diegensis, Clytia simplex). Diez especies se recolectaron durante la época seca, y 17 especies únicamente durante la estación lluviosa (Cuadro 1, Figs. 3-7). Las especies dominantes en abundancia fueron L. tetraphylla, con un promedio de 4.1±5.3 ind./m³ (19.8%), seguida por Aglaura hemistoma (2.7±3.4 ind./m³, 13.2%) y S. bitentaculata (1.5±2.8 ind./m³, 7.5%), presentes en todas las fechas de muestreo. Estas tres especies contribuyen con cerca del 40% de la abundancia total de hidromedusas en Bahía Culebra. La curva de número de especies acumulado vs fecha de muestreo no alcanzó una asíntota durante el periodo de toma de muestras, pues el 14 de diciembre de 1999, aparecieron especies no registradas en las fechas anteriores.
El índice de Shannon-Wiener (H`) mostró valores máximos cercanos a 2.5 durante la época de lluvias y hacia la transición a la época sin lluvias (Fig. 8). Las abundancias relativas de hidromedusas fueron significativamente menores durante la época sin lluvias (0.8±2.1 ind./m³) que las encontradas durante la época de lluvias (1.2±2.8 ind./m³) (F=5.773, p=0.016) (Fig. 9). La abundancia máxima de hidromedusas fue 2.1±4.3 ind./m³, el 6 de noviembre de 1999. La abundancia mínima fue 0.3±0.6 ind./m³ el 29 de mayo (Fig. 10). La abundancia relativa de hidromedusas entre los sitios de muestreo fue significativamente diferente (F=5.560, p=0.001). El sitio 3 es donde se concentró la mayor abundancia relativa (=1.5±2.4 ind./m³), seguido del sitio 4 (=1.1±2.5 ind./m³), el sitio 2 ( =0.94±2.1 ind./ m³) y el sitio 1 (=0.8±2.8 ind./m³) (Fig. 11). Los datos obtenidos de los muestreos verticales indican que la distribución de las medusas en la columna de agua es homogénea, es decir, no están distribuidas diferencialmente según la termoclina. Sin embargo, es importante mencionar que los datos mostraron una dispersión alta a lo largo de las fechas de estudio. El estrato bajo la termoclina tuvo un promedio de =0.7±3.0 ind./m³, mientras que el estrato sobre la termoclina un promedio de =0.71±2.7 ind./ m³ (F=0.11, p=0.742). Cuando se incorporó en el análisis un tercer estrato (denominado sin estratificación - no se detectó una termoclina), se obtuvo un promedio de 1.2±2.9 ind./m³ y las diferencias sí fueron significativas (F=11.144, p=0.001). Solamente el sitio 3 permaneció sin estratificación durante el estudio, mientras que el sitio 2 no presentó estratificación en dos fechas de muestreo. Discusión
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El número de especies de hidromedusas recolectadas en Bahía Culebra durante seis meses de 1999 y en un ámbito de profundidad de 0 a 40m fue de 53. No obstante, la curva de especies acumuladas no llegó a la asíntota. Dentro de este total se realizaron 26 nuevos registros (49%) para las aguas costarricenses; de ellas, 21 especies (37%) son además nuevos registros para la región centroamericana y 8 especies (15%) son nuevos registros para el Pacífico Tropical Oriental (Rodríguez-Sáenz & Segura-Puertas 2009).
En otros sistemas que tienen influencia de afloramientos costeros, como es el caso de la corriente de Benguela (Atlántico sur-este), se han realizado estudios en un estrato de 0 a 200m de profundidad y en lapsos mayores (1977 a 1986). No obstante en esa mayor cobertura espacio-temporal, solo fueron identificadas 55 especies de hidromedusas, de las cuales 3 son nuevas especies para la ciencia ]]>
et al. 1991). Para el Pacífico colombiano, el total de especies de hidromedusas informado es de 40 (Baldrich & López 2010). Un recuento de los estudios realizados en aguas costeras y oceánicas del Pacífico mexicano desde 1897, contabilizó un total de 86 especies, que representan el 50.8% de la biodiversidad de este grupo en todas las aguas mexicanas (Segura-Puertas et al. 2003). Lo anterior evidencia que en Bahía Culebra se encuentra una buena ]]>
Las especies dominantes a lo largo del periodo de muestreo en Bahía Culebra fueron: L. tetraphylla, Solmundella bitentaculata y Aglaura ]]>
. Estas son hidromedusas con hábitos de vida oceánicos que llegan a las costas por los movimientos de las masas de agua y además son especies que se han encontrado como las más abundantes en ecosistemas marinos de la plataforma continental en el Pacífico mexicano (Segura-Puertas et al. 2010). ]]>
En términos de diversidad, se puede decir que, las clases Hydroidomedusae y Automedusae se encuentran bien representadas en Bahía Culebra. De la misma forma, todas las subclases están representadas en la Bahía. No se incluyó en el muestreo a los sifonóforos, pero estos están presentes en la Bahía (Rodríguez-Sáenz & Segura-Puertas 2009). Aun cuando se esperaba la presencia ]]>
Liriope tetraphylla y Solmundella bitentaculata, y de formas meropláncticas como Clytia spp., Trichydra pudica, y Stauridiosarsia ophiogaster.
Relaciones tróficas: De las especies de hidromedusas que dominaron la abundancia en Bahía Culebra se conoce que L. tetraphylla depreda sobre larvas de peces y peces pequeños, Aglantha digitale consume copépodos, gastrópodos, huevos de invertebrados y ]]>
Amphinema dinema se alimenta de copépodos y quetognatos, mientras que otras formas menos abundantes como Zancleacostata, consumen copépodos, estadíos naupliares y otros. Clytia hemisphaerica consume larvas de peces cupléidos, larvas zoeas e inclusive otras hidromedusas (Alvariño 1985). Rodríguez-Sáenz & Morales-Ramírez (2012) ]]>
et al. (2010) para el Pacífico mexicano. Otros eventos biológicos ]]>
La observación de hidromedusas distribuidas uniformemente en la columna de agua es consistente con el carácter somero de bahía Culebra y la mezcla causada por los vientos (Segura-Puertas et al. 2010). Esto también es válido para el sitio 3, el más somero y donde se presentaron las mayores abundancias relativas de hidromedusas.
Parámetros ambientales: Las condiciones oceanográficas para Bahía Culebra en 1999 fueron atípicas, pues en ese año se presentaron las mayores concentraciones de oxígeno y las menores salinidades en el agua, en comparación con las observadas en el año 2000 (Rodríguez-Sáenz 2012). El promedio en ]]>
et al. (2012). Registros continuos de temperatura a 12m de profundidad entre 1998 y 2010 indican varios periodos de enfriamiento de las aguas, incluyendo uno en 1999. Entre el 2001 y el 2009 fueron identificados otros cinco periodos en que las temperaturas del mar disminuyeron entre 8 y 9ºC (Alfaro et al. 2012). La coincidencia temporal de los máximos de abundancia de hidromedusas con la máxima concentración de ]]>
Liriope tetraphylla, y Solmundella bitentaculata dos de las especies más comunes durante el presente estudio, han sido encontradas como las más abundantes en otras zonas de afloramientos costeros tales como los de Chile y México. (Pavez et al. 2010, Segura-Puertas et al. 2010). Estas condiciones oceanográficas podrían favorecer el movimiento de especies típicas de otras latitudes ]]>
Trichydra pudica, es una hidromedusa de distribución esporádica, y más bien de aguas templadas, que ha sido observada en el Mar del Norte, Vancouver, Pacífico Norteamericano y noroeste de Europa (Bouillon y Boero 2000). La escasa presencia de esta especie en el Pacífico Tropical Oriental (lejos de las costas mexicanas, Nicaragua e Islas Galápagos), ha sido relacionada con la incursión de aguas provenientes de la ]]>
T. pudica fue una de las seis especies que se recolectaron en todos los muestreos en Bahía Culebra, es decir, que posiblemente ya ha logrado establecer sus colonias hidroides bentónicas en la bahía o regiones adyacentes, sin embargo, es escaso el conocimiento de las relaciones bentos-plancton para este grupo (Miglietta et al. 2008.). Bednarsky & Morales (2004) encontraron una alta biodiversidad de copépodos en Bahía ]]>
et al. 2004), metales ]]>
et al. 2004, Gravel et al. 2004), bacterias coliformes (García et al. 2006) y bifenilos policlorinados (Spongberg 2006). Sin embargo, los problemas asociados a incrementos poblacionales de medusas han sido asociados al impacto de actividades antrópicas, a través de sobreexplotación de la pesquería, la acuacultura, el desarrollo de infraestructura, y la eutroficación por el aumento ]]>
et al. 2007). Los datos aportados por Cortés (2001) y Sánchez-Noguera (2012) indican que se ha dado un aumento de estas actividades en la bahía. Por lo tanto, los datos aquí presentados proveen un marco de referencia para futuros estudios.
Agradecimientos ]]>
Este artículo es una contribución del proyecto 808-99-236 (Ecología del zooplancton Bahía Culebra, Golfo de Papagayo, con énfasis en los copépodos y zooplancton gelatinoso), financiado por la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Costa Rica y por la primera autora. Este trabajo fue parte de los requisitos para optar al grado de M.Sc. en la Universidad de Costa Rica de la primera autora. ]]>
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*Correspondencia: Karina Rodríguez-Sáenz: Hábitat Crítico: Consultores Ambientales. San José, Costa Rica; karinarodriguez@racsa.co.cr José A. Vargas-Zamora: Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, 11501-2060, San Pedro de Montes de Oca, San José, Costa Rica; javargasz@biologia.ucr.ac.cr Lourdes Segura-Puerta: Universidad Autónoma de México (UNAM). Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica de Puerto Morelos, Quintana Roo, México. In memoriam 1. Hábitat Crítico: Consultores Ambientales. San José, Costa Rica; karinarodriguez@racsa.co.cr 2. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, 11501-2060, San Pedro de Montes de Oca, San José, Costa Rica; javargasz@biologia.ucr.ac.cr 3.† Universidad Autónoma de México (UNAM). Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica de Puerto Morelos, Quintana Roo, México. In memoriam ]]>
Recibido 23-III-2012. Corregido 20-VI-2012. Aceptado 27-VI-2012. ]]>200452^s2^s2243-502012.60^s2^s22159-1711972223-247197647198521222010111/21/23-11200452^s2^s22105-119199173121-140194025281-3211999385-4652000241-296CIESM.200111219941441996-1994433323-334200149^s2^s22273-278201260^s2^s22231-24220071668127-1821991361834-1850200452^s2^s2251-60200654^s1^s1135-48200654^s1^s1121-261970.15688-694200149215-2312010295-108200669187-2171968196200856^s2^s2231-481910735200830783-793200654^s1^s11201-223200149^s2^s22251-263199110203-211199256^s1^s111442010321051-10652007350153-1742009143-1492009151-156201260^s2^s22143-1571954529201260^s2^s22109-120201260^s2^s221-17198481-320199139159-163201081103-11220031941-151949200654^s1^s1127-331976350
=1.5±2.4 ind./m³), seguido del sitio 4 (
=0.8±2.8 ind./m³) (Fig. 11). Los datos obtenidos de los muestreos verticales indican que la distribución de las medusas en la columna de agua es homogénea, es decir, no están distribuidas diferencialmente según la termoclina. Sin embargo, es importante mencionar que los datos mostraron una dispersión alta a lo largo de las fechas de estudio. El estrato bajo la termoclina tuvo un promedio de