Efecto de la conversión del manglar a potrero sobre la densidad y tallas de dos gasterópodos en el delta del río Turbo (golfo de Urabá, Caribe colombiano)
Effects mangrove conversion to pasture on density and shell size of two gastropods in the Turbo River Delta (Urabá Gulf, Caribbean coast of Colombia)
Mangrove deforestation is widespread in the Greater Caribbean but its impact on macrobenthos has not been evaluated to date. In order to assess the impact of mangrove conversion to pasture, densities and shell sizes of two dominant gastropods (Neritina virginea and Melampus coffeus) were compared among four mangrove types: 1) Rhizophora mangle-dominated fringing mangroves, 2) Avicennia germinans-dominated basin mangroves, 3) Mixed-species basin mangroves, and 4) A. germinansbasin mangroves converted to pastures, in the Turbo River Delta (Urabá Gulf, Colombia). Mangrove types were polygon-delimited with satellite images and color aerial photographs were taken in 2009. various (n<5) polygons per mangrove type were sampled in January, July and December 2009, and a total (n<20) 0.025m2-quadrats were randomly placed along each polygon. Forest structure variables, pore-water physico-chemical variables and sediment-grain metrics were measured in the four mangrove types. Mean density and size of both gastropod species were measured. The results showed that the mean density and size of both species were significantly greater in R. mangle-fringing mangroves. N. virginea density decreased gradually towards the A. germinans-basin mangroves seemly related to the diadromous life-history. This species nearly disappeared in the neighboring pastures because individuals were constrained to a few remaining flooded areas. In the pastures, M. coffeus individuals were clumped in the remaining A. germinans trees due to its climbing behavior as a pulmonate. We hypothesize that the decline of these two gastropods was related to physical microhabitat (e.g. trees, prop roots, and seedlings) degradation, and alteration of soil properties (e.g. temperature, pH, organic matter content). Finally, we also hypothesize that the local extinction of N. virginea due to clear-cutting may exert strong negative effects on the ecosystem function because it is a dominant omnivore.
El delta del río Turbo es una de las áreas del golfo de Urabá, Colombia donde la tala de manglar es más extensa y activa, por lo tanto, se evaluó el impacto de la conversión de manglar a potrero, comparando la densidad y talla promedio de dos gasterópodos (Neritina virginea y Melampus coffeus), variables dasonómicas, físico-químicas intersticiales y granulométricas del suelo entre varios parches de: 1) manglar de franja, 2) manglar de cuenca, 3) manglar de cuenca mixto y 4) manglar de cuenca convertido a potrero, en el delta del río Turbo de este golfo, entre enero y diciembre 2009. Las densidades y tallas de los gasterópodos fueron mayores en el manglar de franja. N. virginea fue muy abundante pero disminuyó hacia el manglar de cuenca (debido a sus hábitos diádromos), y desapareció casi completamente en los potreros, donde los individuos estuvieron agregados en las pocas áreas anegadas. En los potreros, los individuos de M. coffeus estuvieron agrupados en los árboles remanentes debido a su hábito arborícola y su condición de pulmonado. Se sugiere que la escasez de los gasterópodos está relacionada con la degradación del microhábitat físico, y la alteración de propiedades del suelo. Finalmente, también planteamos que la extinción local de N. virginea debida a la tala puede ejercer fuertes efectos negativos sobre la función ecosistémica debido a que es un omnívoro dominante.
El presente estudio ]]>
et al. 1983, Plaziat 1984, Cannicci et al. 2008, Lee ]]>
et al. 1999, Riascos & Guzmán 2010). Se escogieron a los gasterópodos Neritina (Vitta) virginea (Linnaeus, 1758) (Archaeogastropoda: Neritidae) y Melampus coffeus (Linnaeus 1758) (Pulmonata: Ellobiidae) para estudiar los efectos de la deforestación sobre el macrobentos del manglar ]]>
N. virginea coloniza las praderas de fanerógamas y los manglares, pero también se encuentran densas poblaciones desde la desembocadura de los ríos y quebradas costeras hasta varios kilómetros aguas arriba, ]]>
M. coffeus es frecuente pero poco abundante en la parte ]]>
El presente estudio se realizó en el delta del río Turbo porque es una de las áreas del golfo de Urabá donde la tala de manglar es más extensa y activa, como lo mostró una expedición reciente (Blanco et ]]>
2011, Ortiz & Blanco 2012). Este tuvo como objetivo el evaluar los impactos directos e indirectos de la deforestación del manglar sobre el macrobentos del suelo, mediante la comparación de la composición de densidades y tallas de los gasterópodos, de manera simultánea con variables dasonómicas, físico-químicas del agua intersticial y sedimentológicas, entre rodales dominados por diferentes especies (R. mangle L. y A. germinans), manglares mixtos ]]>
A. germinans) convertidos a potreros.
Materiales y Métodos
Área de estudio: El delta del río Turbo (08º 05’ 42” N - 76º 44’23” W) está ubicado en la parte central de la costa oriental del golfo de Urabá (Caribe colombiano). Este tiene una forma acuminada, pero ha formado una espiga o barra arenosa progradada hacia el sur, lo que ha formado una laguna costera somera (profundidad promedio: 1m), llamada bahía El Uno. En la zona noroccidental de la bahía, sobre el pro-delta del río, se asientan los manglares, los cuales se han desarrollado por la progradación y acreción durante los últimos 50 años (Taborda ]]>
R. mangle) y un área interna de cuenca dominada por mangle negro (A. germinans), aunque existen muchos claros en regeneración producto de la extracción de árboles ]]>
et al. 2010).La inundación en los manglares oscila entre 20 y 70cm, dependiendo de la topografía y del régimen micromareal semi-diurno (amplitud promedio: 50cm; máxima: 90cm), aunque durante la época de menor precipitación (de enero a abril) se presentan frecuentes mareas meteorológicas extremas (“mar de leva”). Las inundaciones son frecuentes por el desbordamiento del río Turbo durante la época de mayor precipitación (de mayo a diciembre.). Este río tiene un régimen pulsátil ]]>
3/s; época lluviosa: 0.7-10.9m3/s; periodo 1987-2002). La precipitación anual promedio es 2 500mm, con una distribución bimodal, debido a un leve descenso de la precipitación entre junio y julio (veranillo de San Juan). La descripción detallada del golfo de Urabá y el área de estudio se encuentra en García (2007) y Ortiz & Blanco ]]>
Durante el pre-muestreo se observaron cangrejos violinistas (Uca spp.) y agujeros de cangrejos azules (Cardisoma guanhumi) coexistiendo con los gasterópodos N. virginea y M. coffeus. Aunque se realizaron recolecciones y cernidos de los ]]>
et al. 2011, Ortiz & Blanco 2012), es relativamente pobre, dominado por pocas especies, pero que pueden tener roles ecológicos claves. Esto es evidencia de la divergencia con respecto a las comunidades de la costa Caribe abierta, posiblemente debido a la menor salinidad del ]]>
N. virginea y M. coffeus como modelos para estudios ecológicos en estos manglares.
Muestreo: Con base en la fotointerpretación de una imagen de satélite de 2004 del ]]>
et al. 2011) se delinearon polígonos de cobertura de manglar de franja, manglar de cuenca y potrero. Para la caracterización dasonómica de los tres tipos de vegetación, se establecieron 18 parcelas circulares de 500m2 para identificar y contar los árboles de las especies de mangles y medir sus ]]>
2 (cuatro dentro de cada parcela) para contar las plántulas de cada especie de mangle. Durante esta caracterización en enero de 2009, se identificó que en algunas áreas el manglar de cuenca había sido visiblemente afectado por la entresaca de árboles y que era dominado principalmente por
Laguncularia racemosa.
Para el estudio del efecto de la deforestación sobre los gasterópodos se seleccionaron 14 sitios que correspondieron a las siguientes tipologías: tipo 1, manglar de franja: borde externo del manglar dominado por el mangle rojo (R. mangle) (n=5 sitios), tipo 2, manglar de cuenca: parte interna ]]>
A. germinans) (n=3), tipo 3, manglar mixto: parte interna del manglar con una mezcla de especies pero con dominancia del mangle blanco (L. racemosa) con evidencias de extracción de postes de mangle rojo y negro (n=4), y tipo 4, potrero: manglar fuertemente intervenido (reclamado), convertido en potrero, con presencia de algunos árboles de A. germinans altos y dispersos remanentes (n=2). En este último tipo de manglar se ]]>
Análisis de datos: Las ]]>
N. virginea y M. coffeus fueron comparadas entre tipos de vegetación y salidas de campo (fechas) con un Análisis de varianza de dos vías (ANDEVA). Las tallas de cada especie fueron comparadas entre tipos de vegetación utilizando un ANDEVA de una vía dado que el número de individuos fue demasiado bajo en algunos tipos de vegetación y fechas. Se realizaron pruebas de ajuste a la ]]>
et al. (2006) y se utilizó el paquete estadístico MINITAB versión 16.
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Resultados
Diferencias entre los tipos de vegetación: Los descriptores de los tipos de vegetación se indican en el cuadro 1. El ACP (Fig. 1) ]]>
R. mangle se diferenció claramente de los otros tipos a lo largo del segundo componente. Los potreros se diferenciaron de los manglares de cuenca, ya fueran mixtos o dominados por A. germinans, a lo largo del primer componente. La franja de R. mangle (tipo 1) presentó la mayor abundancia de árboles con DAP>10cm, plántulas de
R. mangle y A. germinans, profundidad de las charcas durante la marea baja y el contenido de materia orgánica y coeficiente de uniformidad de los sedimentos. Los manglares de cuenca (tipos 2 y 3) presentaron la mayor abundancia de plántulas de L. racemosa, alto potencial REDOX, mayor inundación máxima y mayor coeficiente de curvatura de los sedimentos. El tipo 4 (manglar “potrerizado”) presentó la menor abundancia de ]]>
A. germinans y la mayor temperatura y pH (>3ºC y pH=7.9), el menor potencial REDOX, y la mitad delporcentaje de materia orgánica en los sedimentos superficiales observado en otros tipos de vegetación.
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Respuestas de los gasterópodos a la deforestación: Dentro de los 1 027 cuadros observados, N. virginea fue significativamente más abundante que M. coffeus (Cuadro 2). N. virginea se ]]>
N. virginea fue significativamente mayor en las franjas de R. mangle (tipo 1) que en los otros tipos de vegetación (Fig. 2; ANDEVA dos vías, F3, 1015=33.1; p<0.001). En los potreros (tipo 4) la ]]>
A. germinans presentaron las menores densidades (no difirieron entre sí). Hubo una variación temporal significativa de la densidad dentro de cada tipo de manglar (componente de interacción: F6, 1015=4.1; p<0.001).
M. coffeus fue escaso en el suelo y se encontró predominantemente en las raíces y troncos solo en 40 de 1 027 cuadros. La densidad media fue significativamente mayor en los tipos 1 y 4 (1.3±6.2 y 1.7±9.7ind/m2, respectivamente) que en el tipo 2 (0.5±3.6; la cual no es significativamente diferente del tipo 3 donde no se encontraron individuos) (Fig. 3; Kruskal-Wallis ajustado por los empates; H=17.8; GL=3; p<0.001). En los potreros ]]>
N. virginea se observó en el tipo 1, seguido por los tipos 2, 4 y 3 (Fig. 2; ANDEVA una vía, F3, 2231=87.0; p<0.001). En M. coffeus, el ]]>
Fig. 3; ANDEVA de una vía: F2, 185=45.1; p<0.001).
Discusión
Impactos directos de la deforestación: Este estudio demostró que la conversión de manglar a potreros o “potrerización”, además de la evidente deforestación, reduce la oferta de posibles microhábitats para la fauna béntica y altera las características físico-químicas y sedimentológicas de los suelos superficiales. La disminución exponencial de la densidad de plántulas de A. germinans y la desaparición de otras especies ]]>
L. racemosa y R. mangle) puede ser producto de la disminución de la oferta de propágulos y de su alta mortalidad como consecuencia de la tala de árboles y de las alteraciones microclimáticas e hidrológicas. Aunque no se cuantificó, también se observó una pérdida de neumatóforos, lo cual es otro de los principales efectos de deforestaciones a pequeña escala (e.g. apertura de caminos y construcción de tablados; Skilleter & Warren 2000). ]]>
et al. 2010). En la zona también es común la entresaca de árboles de diámetros intermedios (5-10 cm) para la fabricación de carbón y leña (García 2007, Urrego et al. 2010).
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Impactos indirectos de la deforestación sobre las poblaciones de gasterópodos: La “potrerización” del manglar redujo la densidad de las poblaciones de M. coffeus y de N. virginea, y alteró sus tallas promedio. Los marcados hábitos arborícolas de M. coffeus podrían explicar la clara ]]>
M. coffeus es muy abundante, migran verticalmente sobre los árboles y raíces aéreas para escapar de la inmersión o inclusive de los depredadores (Proffitt & Devlin 2005, Maia & Tanaka 2007). En dichos estudios también se ha observado que la densidad de M. coffeus en el suelo disminuye con respecto a la distancia desde las ]]>
R. mangle. También se ha encontrado que esta especie es más abundante en etapas tempranas e intermedias de sucesión del manglar posiblemente debido a la mayor densidad de troncos y raíces que les proveen hábitat físico (Maia & Tanaka 2007). Esto último podría explicar la menor densidad de M. coffeus observada en los manglares de cuenca, los cuales tienen una dominancia de A. germinans (el cual no ]]>
R. mangle. En nuestro estudio, el papel de refugio que cumplen las raíces fúlcreas es sugerido por las mayores tallas de conchas de M. coffeus observadas en el manglar de franja que en los otros tipos de vegetación. Finalmente, los hábitos arborícolas de M. coffeus ]]>
La distribución espacial de la densidad de N. virginea, sugiere la intervención de factores naturales y antropogénicos. La disminución progresiva de ]]>
La “potrerización” del manglar causó un efecto negativo en la densidad y la talla promedio de N. virginea. Debido a sus hábitos acuáticos, ]]>
in situ por su requerimiento de aguas marinas para completar el desarrollo larval. La reducción de la complejidad del microhábitat (por la pérdida de árboles, raíces, neumatóforos y propágulos) y la baja profundidad de las charcas de los potreros también podría incrementar la depredación por aves y cangrejos sobre los individuos pequeños de
N. virginea, tal como se ha observado en quebradas costeras (Blanco & Scatena 2007, Blanco & Arroyave 2009).
Nuestro estudio demuestra que N. virginea es un bioindicador de la “potrerización” que reduce la conectividad hidrológica (aislamiento en charcas), aumenta la fragmentación del hábitat físico (pérdida ]]>
N. virginea en otros manglares del golfo de Urabá sometidos a una extensa tala o que han disminuido su área por la erosión marina debida a eventos de sobre-lavado (
overwash) y deriva litoral (Ortiz & Blanco 2012).
El presente estudio confirmó la reducción de la densidad del macrobentos observada en sitios deforestados debido a la alteración de la cobertura vegetal, la cual, además de soporte y hábitat físico, provee refugio ante los ]]>
et al. 2001, Fondo & Martens 1998; Australia: Skilleter & Warren 2000). Por ejemplo, en deforestaciones a pequeña escala para la construcción de tablados y caminos, la disminución de neumatóforos (más no de plántulas y de hojarasca) es el principal mecanismo que explica la disminución de densidad y riqueza de especies de la comunidad y de la densidad de gasterópodos dominantes (Australia: Skilleter & Warren 2000). En manglares prístinos malayos, ]]>
et al. 2003). En ausencia de explotación forestal de los manglares, la cubierta vegetal ofrece estabilidad espacio-temporal de las variables físico-químicas intersticiales y, por lo tanto, debilitan las correlaciones entre estas variables y la ]]>
et al. 2003). Finalmente, aunque no fue el caso de este estudio, el pH demasiado bajo puede ser un importante factor limitante para la densidad de los individuos aun en coberturas naturales debido a que corroe las conchas (Fondo & Martens 1998, Blanco 2001, Blanco & ]]>
Implicaciones para el funcionamiento ecosistémico del manglar: Sugerimos que
N. virginea es el detritívoro más importante para el procesamiento de la materia orgánica del suelo del manglar en el golfo de Urabá. En primer lugar, es notablemente más abundante que M. coffeus, contrario a lo observado en los manglares de Florida y Brasil (Proffitt & Devlin2005, Maia & Tanaka 2007). N. virginea tiene una densidad media (±d.e.) de 16.2±26.3ind/m2 en el delta del río Turbo y ]]>
2), mostrando que las densidades superan las de gasterópodos de otras localidades del mundo (Ashton et al. 2003, Hogarth 2007). En segundo lugar, aunque no existe información directa sobre los hábitos alimenticios de N. ]]>
en los manglares, estudios en quebradas informan que es un herbívoro preferencial que se alimenta de microalgas y de materia orgánica acumulada sobre las rocas (Lane 1991, Coat et al. 2009), pero que también es un detritívoro facultativo que se alimenta de hojas senescentes (Chong et al. 2000). De acuerdo a esto, y haciendo cálculos conservativos, N. ]]>
podría transformar grandes cantidades de materia proveniente de la hojarasca de los mangles en heces fecales pellets, dado que puede alcanzar biomasas húmedas totales entre 11.9 y 74.3g/m2 (correspondientes a un ámbito de densidad de 16-100ind/m2) durante condiciones normales, pero entre 222.9 y 1 ]]>
2 (ámbito de densidad: 300-1 400ind/m2) durante la época de migraciones (considerando un promedio per capita de 743mg de peso húmedo, aunque alcanzan máximos de 3 495mg, J.F. Blanco, datos sin publicar). De esta forma, N. virginea podría ser considerada como una especie ingeniera eco-sistémica, como se ha documentado ampliamente para cangrejos ]]>
et al. 2008, Lee 2008, Alongi 2009). Su disminución poblacional debida a la deforestación, como la observada en el golfo de Urabá, podría tener severos impactos a nivel de procesos eco-sistémicos como la descomposición de la hojarasca y la bio-perturbación de los sedimentos superficiales. Este escenario debe ser la motivación, como lo proponen Ellison (2008) y Lee (2008), para ]]>
En conclusión, la conversión del manglar a potrero en el delta del río ]]>
N. virginea estuvo claramente restringida a las charcas remanentes en los potreros, lo cual se sugiere que está ligado a la desecación de los suelos y la reducción de los niveles de inundación dado que depende del agua para dispersar sus larvas y a que además es ]]>
M. coffeus, a pesar de su baja densidad, estuvo restringida a los árboles remanentes en los potreros, lo cual se sugiere que depende de los substratos duros para evitar la inmersión durante la marea alta debido a su condición de pulmonado. La densidad y la talla de estos gasterópodos pueden ser bio-indicadores complementarios ]]>
Agradecimientos
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Este trabajo fue financiado por la Dirección de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia-Sede Medellín (DIME) a través del proyecto “Respuesta de los manglares y el macrobentos asociado a los cambios naturales y antrópicos en dos escalas de tiempo en el delta del río Turbo y bahía El Uno (golfo de Urabá)” (código 20101007166). Ligia Estela Urrego-Giraldo, investigadora principal del proyecto, facilitó la información forestal y el apoyo logístico. Luis Ferney Ortiz, Harold Garcés, ]]>
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*Correspondencia: Juan F. Blanco: Grupo de Ecología Lótica: Islas, Costas y Estuarios (ELICE), Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Apartado Aéreo 1226; blanco@exactas.udea.edu.co María C. Castaño: Grupo de Ecología Lótica: Islas, Costas y Estuarios (ELICE), Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Apartado Aéreo 1226; emece7@yahoo.com 1. Grupo de Ecología Lótica: Islas, Costas y Estuarios (ELICE), Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Apartado Aéreo 1226; blanco@exactas.udea.edu.co, emece7@yahoo.com