Abundancia de colibríes y uso de flores en un bosque templado del sureste de México Hummingbird abundance and flowers use in a template forest from Southeast Mexico
Ruth Partida Lara1*, Paula L. Enríquez1, José Luis Rangel-Salazar1, Carlos Lara2* & Miguel Martínez Ico1
Hummingbird abundance varies with plant bloom phenology used for feeding. However, the information on hummingbird-flower interaction is limited for tropical mountain environments. We evaluated hummingbird abundance using mist nest and estimated monthly flowering phenology visited by hummingbirds in three different habitats (oak forest, cloud forest and bush) from January to August 2010 in Huitepec Ecological Reserve. We recorded four hummingbird species (Hylocharis leucotis, Lampornis amethystinus, Lamprolaima rhami and Eugenes fulgens), and their abundance varied among habitats (H3.8=14.8, p=0.001). Seven plant species were visited for hummingbirds and showed the highest number of flower species during dry season. Bush had the highest blossom. Fuchsia paniculata had the highest blossom period but only was visited by H. leucotis.Passiflora membranacea was the only species visited for all hummingbird species. The only positive association was E. fulgens abundance with P.a membranacea bloom (rS=0.93, p=0.02). Hummingbird abundance fluctuations in this study are determined for interactions with floral resources and their habitat distribution.
La abundancia de los colibríes puede variar por la fenología de floración de las plantas de las que se alimentan. Sin embargo, la información sobre la interacción colibrí-flor es limitada en ambientes tropicales de montaña. En este estudio se evaluó la abundancia de colibríes con redes de niebla y se registró la fenología de floración mensual de las flores visitadas por los colibríes en tres ambientes (bosque de encino, de neblina y matorral) en la Reserva Ecológica Huitepec, Chiapas, México de enero a agosto 2010. Cuatro especies de colibríes (Hylocharis leucotis, Lampornis amethystinus, Lamprolaima rhami y Eugenes fulgens) se registraron y sus abundancias variaron entre ambientes (H3.8=14.8, p=0.001). Siete especies de plantas fueron visitadas por los colibríes, y presentaron una mayor floración formando parches durante la temporada de secas. En el matorral se concentró el mayor número de especies de plantas con flores. Fuchsia paniculata presentó el mayor periodo de floración aunque solo fue visitada por H. leucotis.Passiflora membranacea fue la única especie visitada por las cuatro especies de colibríes. La única asociación positiva fue la abundancia de E. fulgens con la floración de P. membranacea (rS=0.93, p=0.02). Las fluctuaciones de las abundancias de colibríes en este estudio están en cierta forma determinadas por las interacciones del recurso floral y su distribución en el ambiente.
Palabras clave: interacción planta-animal, fenología de floración, bosque de neblina, bosque de Encino, matorral, estacionalidad.
La variación en la abundancia de las especies es generalmente explicada como una respuesta a condiciones ambientales tales como la estructura del hábitat, las condiciones climáticas, y la abundancia y disponibilidad de recursos (Smith & Rotenberry 1990, Nocedal 1994, Brown 1995, Codesido & Bilenca 2004); así como a las relaciones intra e inter específicas en la repartición de recursos (Brown 1995). Estos factores no son mutuamente excluyentes, ya que la disponibilidad de los recursos depende en gran medida de las condiciones ambientales. Por ello, entender cómo los recursos ]]>
La variación espacio-temporal en la abundancia (i.e., total de los recursos en el ambiente) y disponibilidad (i.e., la cantidad que un individuo puede acceder tanto por detectabilidad como por la interacción con otras especies) de un recurso (Hainsworth & Wolf 1976, Recher 1990), puede afectar las interacciones entre las especies consumidoras. ]]>
et al. 2003). Los colibríes (Trochilidae), son aves que se alimentan principalmente de néctar de la flores que visitan, lo cual promueve que se encuentren restringidos a las áreas de floración de sus plantas (Wolf et al. 1976); y que respondan a la variación temporal de la fenología de estas, lo cual ]]>
et al. 2009). En este sentido, la fenología de las plantas visitadas por colibríes puede variar entre las poblaciones de una misma especie (Stiles 1978, Medel et al. 2007), entre grupos de especies (Krömer et al. 2006), entre comunidades y entre áreas geográficas (Medel et al. 2007, ]]>
et al. 2009). Esta variación denota que las poblaciones de colibríes deberían presentar un gran dinamismo con respecto a la utilización de sus recursos.
Dado que los ecosistemas tropicales de tierras bajas albergan grupos diversos de especies de colibríes que utilizan floras igualmente ricas y ]]>
et al. 2009). Sin embargo, estudios en ambientes templados son particularmente escasos en la literatura (Kuban & Neill 1980, Lara 2006), lo cual impide obtener información con respecto a las respuestas poblacionales de estas aves nectarívoras hacia las fluctuaciones de sus recursos florales. En el presente estudio se evaluó la dinámica ]]>
Materiales y Métodos
El estudio se realizó de enero a agosto 2010, en la Reserva Ecológica Huitepec que se encuentra ubicada a 4.5km de ]]>
Festuca, Muhlenbergia y Stipa; y el matorral donde dominan las especies Baccharis vaccinioides, Monnina xalapensis, Rubus ]]>
Solanum spp., y algunos individuos jóvenes de Alnus acuminata, Arbutus xalapensis, Buddleia spp., Myrica cerifera y Quercus spp., con una superficie de ~30ha, a una altitud de 2 100-2 250m.s.n.m. Además, del bosque de encino (incipiente) que cubre ~40ha, de 2 200 a 2 350m.s.n.m. y el cual tuvo una extracción forestal intensiva y en donde existen ]]>
Alnus acuminata, Arbutus xalapensis, Crataegus pubescens, Garrya laurifolia, Prunus serótina, Lycopodium complanatum, Pteridium aquilinum, Oreopanax xalapensis y Viburnum jucundum. Además, por ambientes con alteración intermedia como es el bosque de encino húmedo con una superficie de ~32ha con una altitud de 2 450 a 2 620m.s.n.m., en donde existe la presencia de corta selectiva. Las principales especies son Quercus crassifolia, Q. ]]>
spp., Verbesina perymenioides, Zanthoxylum foliolosum, Adiantum andicola, Bidens chiapensis y Chimaphila spp. Finalmente, el bosque de neblina (~35ha 2 400-2 700m.s.n.m.) en donde las principales especies son: Quercus laurina, Clethra macrophylla, Persea americana, Cestrum spp. y Fuchsia spp. En los claros ]]>
Eupatorium karwinskianum, Phytolacca icosandra y Salvia karwinskii, entre otras (~10ha, 2 100-2 300m; Ramírez-Marcial et al. 1998).
Muestreo: Para estimar la ]]>
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Se descartaron interacciones de primer nivel entre los factores ambiente-temporada para cada especie de colibrí y de planta por medio de Modelos Lineales Generalizados (MLGs). Posteriormente se realizaron pruebas independientes de los factores (ambiente-temporada) para determinar qué variables explican la variación de la abundancia en colibríes y plantas ornitófilas. Una vez identificado que factor ambiente explica la variación de la abundancia se realizaron pruebas de ANDEVA de Wilcoxon/Kruskal-Wallis (H) ]]>
F) entre estos (bosque de neblina, bosque de encino húmedo y matorral) y se hicieron pruebas Tukey para determinar qué ambiente determina la variación. Se emplearon pruebas no paramétricas (Spearman rs) y paramétricas (Pearson r) para evaluar la correlación entre la abundancia relativa mensual de colibríes por ambiente y la fenología de floración en porcentaje de las especies de plantas que visitaron los colibríes por ambiente. Para determinar la normalidad de los ]]>
W) y de Bartlet respectivamente, con un valor de significancia de a≤0.05 (Gotelli & Ellison 2004). Todas las pruebas se consideraron significativas con un valor de p≤0.05.
Resultados ]]>
En la Reserva Ecológica Huitepec la comunidad de colibríes está formada por ocho especies. Únicamente cuatro fueron registradas en la zona de estudio durante los muestreos: el colibrí oreji-blanco (Hylocharis leucotis; culmen expuesto 16.6mm), el colibrí alicastaño (Lamprolaima rhami; culmen ]]>
Lampornis amethystinus; culmen expuesto 21.9mm), y el colibrí magnífico (Eugenes fulgens; culmen expuesto 29.4mm; Cuadro 1). Las otras cuatro especies que no capturamos se debió a que se distribuyen en otros ambientes de la reserva (Colibri thalassinus, Amazilia beryllina, Lampornis viridipallens), o por ser una ]]>
Selasphorus platycercus) no estuvo presente durante el muestreo. Las abundancias relativas entre las especies fueron significativamente diferentes en la Reserva Ecológica Huitepec (H3,8=14.8, p=0.001), y variaron con respecto a los ambientes muestreados. Por ejemplo, L. amethystinus fue la más abundante, y no varió significativamente entre los ambientes muestreados (MLG, χ ]]>
2.20 =1.69 p=0.42). Por otro lado, H. leucotis presentó su mayor abundancia en el matorral y la menor en el bosque de encino, denotando diferencias entre ambientes (MLG, χ²2.20=14.1, p<0.001). Sin embargo, E. fulgens no mostró diferencias significativas en la estimación de su abundancia entre los tres ambientes (MLG, χ ²2.20 =2.5, p=0.28). Por ]]>
L. rhami presentó su mayor abundancia en el bosque de neblina y esta fue diferente a la registrada en los demás ambientes (MLG, χ ²2.20= 6.6, p=0.03, Cuadro 1).
Las abundancias de ]]>
L. amethystinus tuvo su mayor abundancia durante la temporada de lluvias (0.041 capturas/horas red), e H. leucotis presentó su menor abundancia (0.003 capturas/horas red), las abundancias relativas de ambas especies no variaron entre temporadas (L. ]]>
H1.7 =0.19, p=0.65; H. leucotis H1.7 =1.7, p=0.18). El caso de L. rhami (0.023 capturas/ horas red) y E. fulgens (0.018 capturas/horas red) fue similar, ya que a pesar de presentar sus mayores abundancias en la temporada de secas, no hubo diferencias al compararlas con la temporada de lluvias (H1.7 =1.04, p=0.30 y H1.7 ]]>
Cuadro 1).
L. amethystinus fue la especie más abundante en el bosque de encino húmedo seguida de E. fulgens, pero ambas especies no mostraron ]]>
1.7 =1.7, p=0.18 y H1.7 =1.4, p=0.23; Cuadro 1). H. leucotis y L. rhami no se registraron durante la temporada de secas en este tipo de bosque. En el matorral, la especie más abundante fue L. amethystinus (0.081 capturas/horas red), aunque sin diferencias con respecto a las ]]>
1.7 =0.005, p=0.94), mientras que la menos abundante fue L. rhami (0.003 capturas/horas red). Tanto H. leucotis, como E. fulgens (F1.7=0.22, p=0.66; Cuadro 1), tuvieron abundancias similares entre temporadas en este tipo de ambiente.
Las especies de colibríes registradas en nuestro estudio, visitaron siete especies de plantas pertenecientes a seis familias: Onagraceae (Fuchsia paniculata; long. flor=4.4cm, corola=1.4cm), Lamiaceae (Salvia cinnabarina; long. flor=32.2cm, corola=3.6cm), Compositae ]]>
Cirsium subcoriaceum; long. flor =42.5cm, corola=32.5cm ), Passifloraceae (Passiflora membranacea; long. flor=50.6cm, corola=17.6cm), Bromeliaceae (Tillandsia guatemalensis; long. flor=8.7cm, corola=2.4cm, T. vicentina; long. flor =3.4-4cm) y Sterculiaceae (Chiranthodendron pentadactylon; long. flor=45.5cm, corola=50.2cm). La ]]>
S. cinnabarina fue de enero a marzo en el bosque de neblina y el matorral. El mayor pico de floración de esta especie fue en enero con 0.12ha en el bosque de neblina y 0.20ha en el matorral con una floración masiva en este último (Figs. 1A y 1C). De las especies de bromelias, T. vicentina distribuida en el bosque de neblina, y
T. guatemalensis con distribución en el matorral presentaron pocas flores aisladas y su pico de floración se presentó en enero y fue disminuyendo gradualmente hasta abril (Figs. 1A y 1C). La única especie de planta que se mantuvo con algunas flores de enero hasta agosto fue F. paniculata, la cual presentó dos picos de floración en marzo y agosto en el matorral (
Fig. 1C).
P. membranacea presentó flores de febrero a agosto teniendo su pico de floración en junio. Esta especie distribuida en el bosque de encino fue una planta importante para la alimentación de los colibríes ya que en junio fue el recurso néctar usado por las cuatro especies de ]]>
Fig. 1B). Esta especie se distribuyó formando un parche continuo con una floración masiva. L. amethystinus y E. fulgens realizaron visitas legítimas a P. membranacea, presentando cargas de polen en sus cabezas y tuvieron un comportamiento territorial tanto con individuos de su especie como de otra. En cambio, H. leucotis y L. rhami ]]>
Diglossa baritula. Dos especies de plantas (C. subcoriaceum y C. pentadactylon) presentaron el mismo patrón de fenología de floración y sus flores fueron poco abundantes. Estas especies presentaron picos de floración en febrero y para abril la abundancia de flores disminuyó considerablemente (
Figs. 1B y 1C).
Hylocharis leucotis fue la especie que visitó más especies de plantas con flor (5), siendo dos de estas únicamente visitadas por esta especie de forma legítima ]]>
F. paniculata y T. guatemalensis). Por otro lado, T. vicentina que se encontró en el dosel del bosque fue visitada solo por E. fulgens; mientras que la planta C. pentadactylon fue visitada solo por L. rhami. Por otra parte, las flores de C. subcoriaceum y
S. cinnabarina fueron visitadas por H. leucotis y L. amethystinus. La única especie de planta que sus flores fueron visitadas por las cuatro especies de colibríes fue P. membranacea. El análisis de la correlación entre la abundancia de colibríes y flores demostró una asociación positiva entre la abundancia relativa de
E. fulgens y la fenología de floración de P. membranacea (rS=0.93, p=0.02). Sin embargo, no se encontró asociación significativa entre las abundancias de L. amethystinus, L. rhami e H. leucotis con las especies de plantas que visitaron (Cuadro 2). ]]>
Discusión
El entendimiento de la abundancia de las poblaciones de especies que conforman la comunidad de colibríes y la interacción con las plantas de que se alimentan a una escala espacial y temporal, ayuda ]]>
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Los resultados obtenidos demuestran que la abundancia de los colibríes en la reserva se ve afectada diferencialmente con respecto al tipo de ambiente. Así, especies como Hylocharis leucotis, poco abundante en la Reserva Ecológica Huitepec, mostró una gran variación entre los ambientes, siendo el matorral la zona donde se obtuvo su mayor abundancia, lo cual podría ser debido a que es una especie que visita flores que se encuentran en el estrato ]]>
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Por otro lado, también se denota que determinadas especies de colibríes pueden ser bastantes plásticas con respecto al uso del hábitat en la reserva. Por ejemplo, Lampornis amethystinus, fue la especie más abundante en los tres ambientes estudiados. La abundancia de esta especie, independientemente del tipo de ambiente y de las especies de plantas que utiliza, puede también verse asociada al uso de otros recursos importantes como los artrópodos. Este ]]>
L. amethystinus el matorral y el borde del bosque de encino húmedo representaron los mejores lugares ]]>
L. amethystinus se observó defendiendo el recurso néctar de otros individuos.
Lamprolaima rhami fue una de las especies con menor abundancia en la zona estudiada. Este resultado ]]>
et al. 2006). Esto queda de manifiesto al considerar que es una especie usualmente reportada como rara en su rango de distribución, particularmente por el aumento de la pérdida de hábitat (Stotz et al. 1996, Renner et al. ]]>
La segunda especie más abundante en nuestro estudio fue E. fulgens. Tan flexible como L. amethystinus con respecto al uso de los ambientes en la reserva, es una especie usualmente asociada con bosques de neblina, de pino-encino y de pino (Stotz
et al. 1996). El borde del bosque de encino húmedo representó el mejor lugar para obtener energía de las flores, las cuales defendió de otros intrusos. Las capturas de esta especie en el matorral ocurrieron en la misma red, por lo que se considera que este ambiente fue una ruta de paso de los individuos para internarse nuevamente en el bosque. Al ser E. fulgens una especie de bosque, se sugiere que la pérdida de estos ambientes podría afectar drásticamente su tamaño poblacional a lo largo de su ]]>
La abundancia de las cuatro especies de colibríes registradas en nuestro estudio no presentó una variación temporal significativa en los tres ambientes de montaña. Sin embargo, en estudios previos sobre la dinámica anual de colibríes en ambientes de selvas bajas, bosques andinos y ]]>
et al. 2004), lo cual se reflejó en la abundancia de los individuos entre temporadas. Esto sugiere que en los ambientes templados, como el estudiado, otros factores tales como la fenología asincrónica de las plantas usadas por los colibríes podrían permitir menos fluctuaciones poblacionales en las especies de colibríes, pero estudios futuros deben desarrollarse más a largo plazo para ]]>
El tiempo óptimo de floración está dado por el balance entre múltiples factores que incluyen la fisiología de las plantas y la temporalidad de las condiciones climáticas (Johnson 1993). En la Reserva Ecológica Huitepec, cinco de siete especies de plantas visitadas por los colibríes tuvieron un periodo de floración en la temporada de secas (
C. subcoriaceum, C. pentadactylun, T. guatemanlensis, T. vicentina y S. cinnabarina). Esta diversidad de especies de flores que se presentaron en un periodo corto puede deberse también a que las condiciones ambientales favorecieron su presencia. En sitios donde se distribuyen especies de plantas de zonas templadas o de alta montaña y cuando las condiciones ambientales son favorables, un gran número de especies se encuentran en floración al mismo tiempo (Gentry ]]>
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En nuestro estudio demostramos que las especies de plantas así como la abundancia del recurso floral de las que se alimentaron los colibríes, son uno de los factores importantes para entender las fluctuaciones en las abundancias de las distintas especies de colibríes en la zona de estudio. Además, que la variación de la abundancia poblacional del grupo de colibríes de la Reserva Ecológica Huitepec, Chiapas, es ]]>
Agradecimientos
A José Raúl ]]>
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*Correspondencia:Ruth Partida Lara: Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal, Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. Barrio de María Auxiliadora, CP 29290 San Cristóbal de Las Casas; rpartida@ecosur.mx Paula L. Enríquez: Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal, Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. Barrio de María Auxiliadora, CP 29290 San Cristóbal de Las Casas José Luis Rangel-Salazar: Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal, Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. Barrio de María Auxiliadora, CP 29290 San Cristóbal de Las Casas Carlos Lara: Centro Tlaxcala de Biología de la Conducta, Unidad Periférica del Instituto de Investigaciones Biomédicas UNAM, Universidad Autónoma de Tlaxcala. Carretera Tlaxcala-Puebla, Km 1.5 s/n CP 90070. ]]>
Miguel Martínez Ico: Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal, Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. Barrio de María Auxiliadora, CP 29290 San Cristóbal de Las Casas; 1. Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal, Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. Barrio de María Auxiliadora, CP 29290 San Cristóbal de Las Casas; rpartida@ecosur.mx 2. Centro Tlaxcala de Biología de la Conducta, Unidad Periférica del Instituto de Investigaciones Biomédicas UNAM, Universidad Autónoma de Tlaxcala. Carretera Tlaxcala-Puebla, Km 1.5 s/n CP 90070.