Variación morfométrica intra e interespecífica entre poblaciones de Odontophrynus (Anura: Cycloramphidae) del área central de Argentina Intra-and inter-specific morphometric variation between Odontophrynus populations (Anura:Cycloramphidae) of central Argentina
Pablo Raúl Grenat1*, Nancy Edith Salas1 & Adolfo Ludovico Martino1
Morphometric analyses are particularly important, and for many years they have supported evolutionary and ecological phenomena, and have been useful for the classification of new species, mainly to the lowest taxonomic levels. In order to assess the degree of sexual dimorphism, the intra-specific morphometric variation and the inter-specific morphological differences, we performed morphometric analyses of two morphologically cryptic species, Odontophrynus cordobae (diploid) and O. americanus (tetraploid). For this, we measured 15 morphometric variables on 211 individuals from 18 localities of Córdoba province. We found sexual dimorphism in six and three parameters in O. cordobae and O. americanus, respectively. Diploid and tetraploid males significantly differed in six morphometric variables. Discriminant Function Analysis (DFA) including all populations correctly classified a 76.37% of individuals within their respective species. DFA based on four groups (1- allopatric O. cordobae, 2-syntopic O. cordobae; 3- allopatric O. americanus; 4- syntopic O. americanus) accurately classified a 73.45% of individuals within their respective groups. Allopatric individuals of each species and, allopatric and syntopic individuals within each species were clearly segregated. Syntopic individuals of O. cordobae and O. americanus showed the lowest percentages of correct classification. Morphometric differences between sympatric diploids and tetraploids were not greater than those observed in allopatry. These findings deviate from the expected results under the hypothesis of character displacement, and they suggest that external morphological characters would not have a major influence on the recognition and choice of conspecific males by females.
El análisis morfométrico ha servido como apoyo para explicar fenómenos ecológicos y evolutivos y para la clasificación de nuevas especies. Nosotros realizamos el análisis morfométrico de dos especies morfológicamente crípticas con el objeto de evaluar el grado de diferenciación intra e interespecífica. Se midieron 15 variables sobre 211 individuos pertenecientes a 18 localidades del centro de Argentina. Se encontró dimorfismo sexual en seis variables morfométricas en Odontophrynus cordobae y en tres variables en O. americanus. Se encontraron diferencias significativas entre especies en seis variables. El análisis discriminante incluyendo los individuos de todas las poblaciones relevadas para O. cordobae y O. americanus, mostró una clasificación positiva de los individuos dentro de su respectiva especie del 76.37%. En el análisis discriminante realizado con base en cuatro grupos (O. cordobae alopátrico y sintópico y O. americanus alopátrico y sintópico) se obtuvo una reclasificación de los individuos dentro de cada grupo del 73.45%. Las diferencias morfométricas entre especies fueron mayores en sintopía. Los resultados se alejan de los resultados esperados bajo la hipótesis del desplazamiento de caracteres y podrían sugerir que los caracteres morfológicos externos no tendrían una influencia importante en el reconocimiento y elección de machos coespecíficos por parte de las hembras.
Las especies crípticas, dos o más especies distintas clasificadas erróneamente como una única especie, son aquellas que son extremadamente similares en apariencia (morfología, fisiología y comportamiento) pero se hallan reproductivamente aisladas entre sí (Bickford et al. 2007). Se considera a menudo que las especies crípticas podrían ser el resultado de un proceso reciente de diferenciación (Beheregaray & Caccone 2007). Sin embargo, la hipótesis de que las especies crípticas son recientes es cuestionada por varios estudios (Bickford et al. 2007), que reportan ]]>
El género Odontophrynus, que es endémico de América del Sur, actualmente está compuesto por diez táxones distribuidos al sur y este del ]]>
americanus, cultripes y occidentalis (Savage & Cei 1965, Cei 1987, Rosset 2008). El grupo americanus está representado por cuatro especies: O. americanus, O. lavillai, O. cordobae y O. maisuma. El tetraploide O. americanus (4n=44) de ]]>
O. americanus del Brasil. Barrio & Pistol de Rubel (1972), analizan diferentes poblaciones diplo/tetraploides de O. americanus de Argentina y Uruguay, determinando la presencia de la forma diploide en la provincia de ]]>
O. americanus en dicha provincia fue registrada por Barale et al. (1981). Martino & Sinsch (2002) analizaron poblaciones diploides y tetraploides de O. americanus en la zona central de Argentina con el objeto de evaluar si ellas representaban un par de especies crípticas o si todas las poblaciones pertenecían a la misma especie. Dichos autores, al trabajar con variables morfométricas, bioacústicas y ]]>
O. cordobae.
La especie tetraploide O. americanus muestra la mayor distribución geográfica dentro del género encontrándose presentes en los ]]>
O. americanus, está presente en varias provincias del centro, este y norte del país (Barrio & Pistol de Rubel 1972, Lavilla et al. 2000, Martino & Sinsch 2002, Rosset et al. 2006) y en la provincia de Córdoba es citado por Martino & Sinsch (2002) hacia el sur de la misma. La distribución de la especie diploide O. cordobae está ]]>
O. cordobae y O. americanus coexisten en sintopía en el centro de Argentina (Grenat et al. 2009b), pero hasta el presente no han sido encontrados híbridos naturales entre estas dos especies. ]]>
El tamaño corporal y el canto de advertencia son reconocidos como los principales mecanismos que pueden causar aislamiento pre-reproductivo en anuros (Salas 2004).Varios autores han estudiado el canto de advertencia de O. cordobae y O. americanus (Bogart & Wasserman 1972, Barrio & Pistol de Rubel 1972, Martino & Sinsch 2002), pero los trabajos ]]>
Si bien Martino & Sinsch (2002) evaluaron las diferencias en los caracteres morfológicos entre poblaciones diploides y tetraploides del género
Odontophrynus en el área central de Argentina, estos autores analizaron solo dos poblaciones de cada especie. De esta manera los posibles patrones de variación morfológica intraespecífica no fueron estudiados en estas especies ni en otras especies del género. En el presente estudio se evalúa el grado de diferenciación morfológica entre estas dos especies crípticas en base a un mayor número de individuos por especie y considerando poblaciones pertenecientes a 18 sitios de ]]>
Materiales y Métodos
Los muestreos para ]]>
Odontophrynus fueron realizados entre los años 2005-2010, durante el período de actividad reproductiva de las especies que ocurre entre los meses de Septiembre y Marzo. Debido a que estas especies presentan hábitos principalmente crepusculares y nocturnos, los muestreos fueron realizados entre el atardecer y la madrugada (8pm-4am). Los sitios de reproducción fueron identificados mediante el reconocimiento del canto de las ]]>
in situ. Las mediciones fueron realizadas sobre los organismos vivos, los cuales fueron liberados inmediatamente después de ser medidos (Bosch & Márquez 1996).
Los individuos pertenecientes a nueve poblaciones de O. cordobae fueron obtenidos cubriendo gran parte de su restringida distribución en el centro-norte de la porción occidental de la provincia de Córdoba, Argentina. Los sitios más distantes estuvieron separados aproximadamente por 250km en línea ]]>
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Los individuos de O. americanus fueron relevados en nueve localidades del Sur de Córdoba y noreste de San Luis, Argentina. Los sitios más distantes estuvieron separados aproximadamente por 145km en línea recta y la altitud fluctuó desde 450 a 1 350msnm. Los sitios de muestreo fueron: Sampacho (33º23’ S - 64º44’ W), Los Membrillos (32º98’ S - 65º83’ W), ]]>
La morfología de las ]]>
Odontophrynus se analizó con base en 15 variables morfométricas, las cuales fueron obtenidas mediante el uso de un calibrador digital Mahr 16 ES con precisión 0.01mm: 1) longitud rostro-cloacal (SVL); 2) ancho máximo de la cabeza (HW); 3) largo de la cabeza (LC); 4) distancia hocico-ojo (HO); 5) distancia internarinas (IN); 6) distancia interocular (IO); 7) distancia ojo-narina (ON); 8) distancia rostronarina (RN); 9) diámetro del ojo (DO); 10) largo del brazo (LB); 11) largo del tercer dedo (TF); 12) largo del fémur (LF); 13) largo de la tibia (LT); 14) largo de ]]>
2002). Se probó la normalidad de los datos para cada variable mediante Shapiro-Wilks y se realizaron comparaciones usando ANDEVA para datos con distribución normal o test de Kruskal Wallis para aquellas variables que no presentaron esta distribución. Se calcularon además cinco índices morfométricos en base a los parámetros medidos: 1) relación entre ancho y largo de la ]]>
Con el objeto de examinar el patrón de variación morfológica ]]>
O. cordobae y O. americanus, se utilizaron: a) poblaciones alopátricas de la especie O. cordobae ]]>
O. americanus correspondientes a los sitios de Sampacho, Los Membrillos y Río Cuarto y c) poblaciones sintópicas correspondientes a los sitios de El Cano y La Escondida. El análisis discriminante con validación cruzada fue aplicado para obtener ]]>
® Plus 5.0 y SPSS para Windows, versión 11.5.1.
Resultados
Las medidas morfométricas promedio obtenidas sobre un total de 211 individuos (Odontophrynus cordobae n=79♂/14♀; O. americanus n=103♂/15♀) pertenecientes a 18 localidades se muestran en el cuadro ]]>
(por especie y sexo). La especie O. cordobae mostró diferencias significativas entre machos y hembras en seis variables morfométricas mientras que O. americanus presentó diferencias entre sexo en tres parámetros (Cuadro 1). Las hembras de las dos especies se diferenciaron significativamente en la Distancia Interocular (Cuadro 2). ]]>
Debido al bajo número de hembras capturadas y a las diferencias encontradas entre sexos en ambas especies, los posteriores análisis se realizaron sólo teniendo en cuenta a los machos de O. cordobae y O. americanus. Las variables DO (W=0.95, p=0.00), TF (W=0.92, p=0.00) y CT (W=0.95, p=0.00) en O. cordobae y ON (W=0.95, p=0.01), IN (W=0.87, p=0.00) y RN (W=0.96, p=0.01) en O. americanus no mostraron una distribución normal. De las 15 variables morfométricas comparadas mediante ANDEVA o Kruskal-Wallis, seis mostraron diferencias significativas entre los machos de O. cordobae y O. americanus cuando los individuos de todas la poblaciones fueron incluidos en el análisis (Cuadro 3). Estos parámetros están asociados con las mediciones realizadas sobre la región cefálica de los individuos y en todos los casos se encontraron valores mayores en O. americanus. De los cinco índices calculados solamente HW/LC (ANDEVA, F1 180=16.78, p<0.001) y LT/LF (ANDEVA, F1, 180=10.47, p<0.01) mostraron diferencias significativas entre especies.
Las regresiones realizadas entre cada parámetro morfológico de O. cordobae y las coordenadas latitudinales mostraron una leve tendencia clinal en las variables LC (r=-0.25, R2=0.061, p<0.05), HO (r=-0.32, R2=0.105, p<0.01), IO (r=-0.23, R2=0.055, p<0.05), LB (r=-0.23, R2=0.052, p<0.05). Los valores en estas variables aumentaron en dirección norte-sur. En cambio, la variable DO (r=0.23, R2=0.055, p<0.05) evidenció un decrecimiento en la misma dirección. Las restantes variables no mostraron relación directa con las coordenadas latitudinales. En la especie O. americanus, los parámetros IN (r=-0.24, R2=0.058, p<0.05) e IO (r=0.21, ]]>
R2=0.046, p<0.05) mostraron un ligero aumento clinal de norte a sur, mientras que las restantes variables no mostraron estar correlacionadas con la latitud.
Los individuos sintópicos mostraron diferencias significativas entre especies solamente en la variable longitud rostro-cloacal (SVL), mientras que los individuos alopátricos mostraron diferencias entre especies en las ]]>
Cuadro 4).
En la comparación dentro de cada especie se encontraron diferencias significativas en seis variables morfométricas entre individuos sintópicos y alopátricos dentro de
O. americanus, mientras que dentro de O. cordobae solo dos variables mostraron diferencias estadísticas. Ambas especies mostraron diferencias en sintopía y alopatría en el ancho de la cabeza y la distancia hocico-ojo (Cuadro 5).
El ]]>
O. cordobae y O. americanus, mostró una clasificación positiva de los individuos dentro de su respectiva especie del 76.37%. El análisis de validación cruzada muestra una clasificación del 70.3% de los individuos dentro de sus respectivos grupos. La función discriminante obtenida fue ]]>
λ de Wilks=0.67, p<0.0001). Las variables de mayor importancia en la función discriminante obtenida correspondieron a: longitud rostro-cloacal (SVL), largo de la cabeza, largo del fémur y distancia interocular (Fig. 1). De los 26 individuos de O. americanus reclasificados como O. cordobae, 13 pertenecen a áreas de sintopía, mientras que ]]>
O. cordobae reclasificados como O. americanus, cuatro corresponden a individuos sintópicos.
A partir del análisis discriminante realizado en base a cuatro grupos (1-O. cordobae ]]>
O. cordobae sintópico; 3-O. americanus alopátrico; 4-O. americanus sintópico) se obtuvieron tres funciones discriminantes, de las cuales las dos primeras explican un 94% de la variación (Cuadro 6). La reclasificación de los individuos dentro de cada grupo respectivo fue del 73.45% (Cuadro 6). Los individuos alopátricos de cada especie se segregan ]]>
O. americanus y O. cordobae. Es importante destacar que corresponde a estos grupos un menor porcentaje de clasificación correcta (Cuadro 6, Fig. 2). La Función 1 ]]>
O. cordobae de sus coespecificos sintópicos y de todos los individuos de O. americanus, mientras que la Función 2 separa a los individuos sintópicos y alopátricos de O. americanus. Las variables de mayor aporte fueron, en la Función 1, el ancho de la cabeza y la distancia hocico-ojo, y en la Función 2, la longitud ]]>
O. cordobae y O. americanus validados (20% y 39.4% respectivamente) fueron notablemente más bajos que los obtenidos en la clasificación original (73.3% y 63.6% respectivamente). En cambio, los porcentajes de clasificación correcta de los individuos alopátricos de ]]>
O. cordobae y O. americanus validados (76.7% y 80% respectivamente) mostraron una menor diferencia con los obtenidos en la clasificación original (73.3% y 63.6% respectivamente).
Discusión ]]>
Debido a su morfología externa, O. americanus y O. cordobae son un típico ejemplo de especies crípticas por su elevado grado de similitud y patrones altamente variables en coloración. Inicialmente, los primeros estudios y comentarios sobre la morfología de especies del género Odontophrynus no ]]>
Odontophrynus, definiendo así la nueva especie O. cordobae. Nuestro estudio refuerza el análisis de las diferencias entre las especies O. ]]>
y O. americanus realizado por estos autores e incluye una amplia revisión de especímenes examinados pertenecientes a 18 localidades. Además el amplio ámbito de poblaciones consideradas en este trabajo nos permitió examinar las diferencias morfométricas intraespecíficas dentro de cada especie, un análisis que no había sido abordado hasta este momento. En este sentido, examinar un conjunto de poblaciones a través de la distribución de cada especie, y no solamente poblaciones ]]>
Varios autores han realizado estudios comparando la eficiencia de las mediciones morfométricas bajo diferentes condiciones (Lee 1982, Bailey & ]]>
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En la mayoría de las especies de animales dioicos, los machos y las hembras difieren en el tamaño corporal, pero la extensión y la dirección de esta diferencia varía ampliamente dentro y entre especies (Arak 1988). En la mayoría de las especies animales las hembras son más grandes que los machos (Ghiselin 1974). El dimorfismo sexual morfológico es reportado en numerosas especies de anuros en las cuales las ]]>
O. cordobae ni en O. americanus, aunque observaron valores morfométricos más altos en las hembras de las dos especies. Estos autores, asumen que esta tendencia observada en los individuos utilizados en su trabajo podría ser efecto del sesgo de la muestra.
En el presente estudio se encontraron diferencias significativas en seis variables morfométricas entre sexos para O. cordobae y tres variables para O. americanus, resultando mayores los valores de las hembras con respecto al de los machos en todos los casos. En ambas especies, las ]]>
O. cordobae, las hembras presentaron las extremidades anteriores y posteriores significativamente más largas que las de los machos coespecíficos. Además, la mayoría de las variables que no mostraron diferencias significativas, entre ellas el SVL, también presentaron valores promedio más altos en las hembras de ambas especies. En términos generales, un mayor tamaño por parte de los machos sería esperado si existiera una competencia activa (selección intrasexual) entre ]]>
En el ]]>
O. cordobae y O. americanus se encontraron diferencias significativas en las variables morfométricas, relacionadas con la morfología de la cabeza. En estas variables, O. americanus mostró los mayores valores, lo cual podría ]]>
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Sinsch et al. (1995), enfatiza la necesidad del uso del análisis multivariado para resolver grupos con similar forma y tamaño. Martino & Sinsch (2002), usando análisis multivariado reportaron una reclasificación correcta del 75% de los individuos de O. cordobae (n total=24; pertenecientes a las localidades de Villa Gral. Belgrano y Santa Rosa de Calamuchita) y del 81.2% para individuos de
O. americanus (n total=33; pertenecientes a las localidades de Río Cuarto y Barreto). Estos autores utilizaron además ejemplares de O. occidentalis en el análisis. En el presente estudio, considerando solamente individuos de O. cordobae y O. americanus pertenecientes a 18 sitios de ]]>
n total=79) y del 74.8% en la especie tetraploide (n total=103). En este sentido, Martino & Sinsch (2002), consideran que una clasificación inequívoca de los individuos de O. cordobae y O. americanus no es posible y señalan que la distinción morfológica mejora si la edad del individuo es tomada en cuenta, debido a que los diploides tienden a ser más ]]>
Diferencias en la morfología de los individuos son reportadas también en el complejo diplo/poliploide Bufo viridis (Castellano et al. 1998, Castellano et al. 2000). Las diferencias encontradas entre las entidades diploides y tetraploides fueron asociadas por los autores a la ]]>
En el caso particular de las ]]>
O. cordobae y O. americanus consideramos que sus distribuciones no muestran una marcada amplitud y diferenciación de hábitats ni variaciones climáticas significativas. Además, del porcentaje de individuos clasificados incorrectamente, especialmente de O. americanus, el 50% correspondió a ejemplares pertenecientes a zonas de sintopía. Esta diferencia entre individuos tetraploides ]]>
En el análisis discriminante, considerando grupos sintópicos y alopátricos de cada especie, se obtuvieron porcentajes mayores de clasificación correcta en individuos alopátricos que en individuos sintópicos en ambas especies. Gráficamente ]]>
O. cordobae y O. americanus. Esta situación se refleja también en el análisis univariado, en donde se observaron mayores deferencias morfométricas en individuos alopátricos. ]]>
Debido a que las diferencias observadas en simpatría entre caracteres morfométricos de diploides y tetraploides no son mayores a las observadas en alopatría, nuestros resultados se alejan de los resultados esperados bajo la hipótesis del desplazamiento de caracteres. Adicionalmente, la ausencia de evidencias de combate activo entre machos, reforzado por el menor tamaño de estos en relación a las hembras en ambas especies, podría sugerir ]]>
O. cordobae y O. americanus presentan una ]]>
Agradecimientos El primer autor agradece al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET) por la Becas de Posgrado otorgadas. A Julián Valetti por su valiosa ayuda en el campo. La Secretaría de Ciencia y Técnica (SECyT) de la Universidad Nacional de Río Cuarto ]]>
Este estudio fue autorizado por la Secretaría de Ambiente de la provincia de Córdoba.
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*Correspondencia: Pablo Raúl Grenat: Ecología, Departamento de Ciencias naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta Nacional N° 36-Km 601, Córdoba, Argentina; pgrenat@exa.unrc.edu.ar Nancy Edith Salas: Ecología, Departamento de Ciencias naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta Nacional N° 36-Km 601, Córdoba, Argentina; nsalas@exa.unrc.edu.ar Adolfo Ludovico Martino: Ecología, Departamento de Ciencias naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta Nacional N° 36-Km 601, Córdoba, Argentina; amartino@exa.unrc.edu.ar 1. Ecología, Departamento de Ciencias naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta Nacional N° 36-Km 601, Córdoba, Argentina; pgrenat@exa.unrc.edu.ar, nsalas@exa.unrc.edu.ar, amartino@exa.unrc.edu.ar