0034-7744 0034-7744 S0034-77442012000400004 Bogotá Bogotá 00 12 2012 00 12 2012 60 4 1445 1461

50m were recorded. The abundant production of fruits, their size and weight, their intense removal by frugivores, the short dispersion distances, the absence of large size frugivores (reduced by hunting and fragmentation), that might perform long-distance dispersion, and the increase of rodents, especially squirrels, that strongly pressure the fruit resource, generate a spatially restricted seed rain of seeds responsible for the aggregate patterns of distribution of seeds, seedlings and subsequently of juveniles and sub-adults. However the short time and high percentage of seed germination and the robustness of seeds and seedlings give O. bataua the capacity to survive in dense aggregations. Therefore, despite the limitations on dispersion, this is a dominant species in the study area. Populations of O. bataua have been reduced by intense exploitation and by the transformation and reduction of their natural habitat. The over-exploitation of the fruits or the juvenile phases of this palm can affect the age structure and population dynamics. Therefore, the management and exploitation of this palm in the future will depend to large degree on the conservation of forest habitats]]>

a 50m. La abundante producción, el tamaño, el peso, la intensa remoción de los frutos por frugívoros, las cortas distancias de dispersión, la ausencia de frugívoros de gran porte disminuidos por cacería y fragmentación, encargados de la dispersión de larga distancia y el aumento de roedores, especialmente ardillas que presionan fuertemente el recurso frutos, generan una lluvia de semillas espacialmente restringida, posiblemente responsable de los patrones de distribución agregados en semillas, plántulas y posteriormente en juveniles y sub-adultos.]]>
Frugivoría y dispersión de semillas de la palma Oenocarpus bataua (Arecaceae) en un bosque de los Andes colombianos

Frugivory and seed dispersal Oenocarpus bataua palm (Arecaceae) in a forest from the Colombian Andes

Rosario Rojas-Robles1*, F. Gary Stiles2*  & Yaneth Muñoz-Saba2

*Dirección para correspondencia
Abstract

Seed dispersal is a key process that determines the spatial structure and dynamics of populations of plants, establishes the potential area of recruitment and in this way, the basis for subsequent processes such as predation, germination, competition and growth. The purpose of this research was to identify the guild of frugivores of the Oenocapus bataua palm in fragments of Andean forest, determine the effective dispersers and relate the spatial distribution of palm populations with the dispersion of seeds. To this end, between August 2005-June 2006, observations of the removal of fruits from eight clusters were done, and counting of consumption of fruits beneath 78 palms with mature fruits was undertaken; focal observations of 13 individuals during 90 hours; registration of frugivory with photographic traps during 165 days/nights for a total of 195 photographs and 144 consumption events; experiments with dispersion using 751 perforated fruits/seeds attached to strings and finally, plots to determine spatial distribution all were carried out. In the study area at least five species of mammals ate, dispersed, buried (Sciurus granatensis, Microsciurus mimulus, Dasyprocta punctata y Proechimys sp.), cover (Marmosa robinsoni) and carried the fruits of O. bataua off to caves (Marmosa robinsoni y Proechimys sp.) without damaging the seed. A 21.7% of the fruits were dispersed, 13.2 gnawed or peeled, 5.6% covered, buried and carried to caves. The average distance of removal of seeds and fruits was 3.1m although in a lesser proportion, dispersion events of >50m were recorded. The abundant production of fruits, their size and weight, their intense removal by frugivores, the short dispersion distances, the absence of large size frugivores (reduced by hunting and fragmentation), that might perform long-distance dispersion, and the increase of rodents, especially squirrels, that strongly pressure the fruit resource, generate a spatially restricted seed rain of seeds responsible for the aggregate patterns of distribution of seeds, seedlings and subsequently of juveniles and sub-adults. However the short time and high percentage of seed germination and the robustness of seeds and seedlings give O. bataua the capacity to survive in dense aggregations. Therefore, despite the limitations on dispersion, this is a dominant species in the study area. Populations of O. bataua have been reduced by intense exploitation and by the transformation and reduction of their natural habitat. The over-exploitation of the fruits or the juvenile phases of this palm can affect the age structure and population dynamics. Therefore, the management and exploitation of this palm in the future will depend to large degree on the conservation of forest habitats.

Key words: Oenocarpus bataua, palms, frugivory, camera trapping, spatial distribution, fragmentation, defaunation, Colombia.

Resumen

En zonas bajas tropicales, en ]]> Oenocarpus bataua  Mart., son consumidos por diversas especies  de  vertebrados,  sin  embargo,  no  hay  estudios de dispersión de más largo plazo  con  esta especie. Entre agosto 2005-septiembre 2006 se realizaron observaciones de remoción de frutos, conteo  de frutos comidos, observaciones focales, registros de frugivoría mediante trampas fotográficas, experimentos de dispersión y  parcelas para ]]> Oenocarpus bataua. Cinco especies de mamíferos comen, dispersan, entierran (Sciurus granatensis, Microsciurus mimulus, Dasyprocta punctata y Proechimys sp.), tapan (Marmosa robinsoni) y llevan a las  cuevas (Marmosa robinsoni y Proechimys sp.), los frutos de O. bataua, sin dañar la semilla. El 21.7% de los frutos fueron dispersados, 13.2% roídos o pelados, 5.6% tapados, enterrados y llevados a cuevas. La distancia media de remoción de semillas y frutos fue 3.1m, aunque en menor proporción se registraron eventos de dispersión > a 50m. La abundante producción, el tamaño, el peso, la intensa remoción de los frutos por  frugívoros, las cortas distancias de dispersión, la ausencia de frugívoros de gran porte ]]>

Palabras clave: Oenocarpus bataua, palmas,  frugivoría, cámaras trampa, distribución espacial, fragmentación, defaunación, Colombia.

La dispersión de semillas se considera un proceso clave que determina la estructura espacial y la dinámica de las poblaciones de plantas (Nathan & ]]> et al. 1999, Nathan & Muller-Landau 2000, Wang & Smith 2002).

La dispersión de semillas mueve la descendencia lejos de la influencia de factores de mortalidad ]]>

Los primeros estudios en dispersión de semillas no lograron proveer un conteo completo de los diversos destinos y varias direcciones que una población de semillas podía seguir entre producción y ]]> et al. 2005). Una aproximación integral de la dispersión de semillas, que cubra los estadios de dispersión y post-dispersión (dispersión secundaria), abordados desde una perspectiva de efectividad de los dispersores, es una importante herramienta para desarrollar un entendimiento de las consecuencias ecológicas y evolutivas de mutualismos entre plantas y frugívoros (Jordano & Schupp 2000).

]]> La modificación de los hábitats por fragmentación o por cacería reduce los vertebrados frugívoros y herbívoros, produciendo cambios en los patrones espaciales de la regeneración y en la diversidad de las especies (Dirzo & Miranda 1990, Cordeiro & Howe 2003). Alteraciones en la composición de la fauna, particularmente de grandes depredadores, pueden llevar a modificaciones en las interacciones entre las plantas y los animales frugívoros que consumen, depredan y dispersan sus semillas (Jordano et al. 2006). Cambios en la estructura de la comunidad de frugívoros, en los cuales las especies pequeñas y generalistas son favorecidas en detrimento de especies grandes, producen serias implicaciones en la dispersión y depredación de semillas (Fleury & Galetti 2006) y a mediano y largo plazo en la distribución espacial de las especies vegetales (Silva & Tabarelli 2001).

Las palmas ]]> Oenocarpus bataua Mart.), sobre la cual se ha documentado, que sus frutos son consumidos por ]]> et al. 2000). Sin embargo, no hay estudios de dispersión de más largo plazo con esta especie.

Esta constituye la primera ]]> O. bataua en un bosque subandino. El objetivo de este trabajo fue identificar el gremio de frugívoros en el área de estudio y determinar cuáles son los dispersores efectivos en términos de número de semillas dispersadas y calidad, en términos de tratamiento dado a las semillas, distancias y destinos a los que éstas son llevadas; de igual  forma, discutir cómo la distribución espacial de semillas, plántulas, juveniles y adultos observada en el ]]> et al. 2008), puede estar relacionada con las interacciones faunísticas mediante la dispersión de semillas. Entender procesos ecológicos fundamentales, como la dispersión de semillas y los posibles cambios en estos procesos por defaunación y fragmentación, puede ser importante para el manejo y la conservación de las poblaciones de O.bataua que es una especie ampliamente utilizada y explotada en todo su ]]>

Materiales y Métodos

Área  de  estudio: La investigación se llevó a cabo en un área de ]]> O. bataua y madera.

En los fragmentos estudiados se han registrado 237 especies de aves (Corporación Ambiental 2001), entre las cuales se destacan: Aburria ]]> y Tinamus major como posibles consumidores de los frutos de O. bataua. En el área de estudio se encuentran los primates: Alouatta seniculus, Saguinus leucopus y Aotus lemurinus. Del orden Carnivora están las especies: Nasua nasua, Potos flavus, Cerdocyon thous, Procyon cancrivorus y Leopardus pardalis. Roedores grandes como la paca (Cuniculus paca)  y  el Aguti  (Dasyprocta  punctata)  son intensamente cazados en los fragmentos de bosque en los que aún están presentes. Ya no existen en la zona el tapir (Tapirus bairdii), pecaríes ]]> Pecari tajacu y Tayassu pecari) ni el ciervo (Mazama americana).

Especie estudiada: La palma Oenocarpus bataua (Arecaceae) localmente conocida como milpesos se encuentra en toda la región tropical de Suramérica ]]> et al.  1995),  hasta los  1 400m  de  elevación (Borchsenius et al. 1998). Es ampliamente utilizada y promisoria. Es una palma arborescente con alturas entre 4-26m, es un elemento dominante del dosel y el sub-dosel. Es monoica, con inflorescencias de hasta dos metros de largo. Los frutos tienen 35.3±2.8mm de largo, 21.3±2mm de diámetro, 10.9± 2.1g de peso (media ±1DS n=100), que sirven como alimento a la fauna ]]>

Observaciones focales de frugivoría: Entre septiembre 2005-septiembre 2006 y en la medida que se encontraban palmas con frutos maduros,  se  realizaron  observaciones  focales entre 6-10 de la ]]> ® Image View®) dentro de una carpa camuflada. Se realizaron 38 jornadas, para un total de 90 horas de observación en 13 palmas. A los frugívoros visitantes se les registró hora de llegada, tiempo de permanencia, tiempo consumiendo, número de frutos consumidos, llevados y derribados (Jordano & Schup 2000).

Remoción de frutos en el racimo: En diferentes meses y palmas y en la medida que hubo racimos de frutos verdes, en ocho de ellos marcamos y numeramos con cinta reflectiva 470 raquilas, a las cuales se les contó el  número de frutos, en total 3 646. Cada mes se contó el número de frutos en las raquilas, hasta que el racimo maduro quedó sin frutos por la remoción de los frugívoros.

]]> Consumo de frutos debajo de palmas con racimos maduros: De mayo 2003-mayo 2007 hicimos seguimiento mensual a la fenología  reproductiva  de  O.  bataua  (Rojas  & Stiles 2009), especialmente la presencia de frutos maduros en 104 palmas. Adicionalmente, realizamos observaciones de frugivoría, contando los frutos roídos, pelados o partidos que se encontraron debajo de las palmas y en un ]]>

Registro de frugivoría con trampas fotográficas: Con el fin de identificar frugívoros diurnos, nocturnos y aquellos poco conspicuos, entre ]]>

Dispersión de frutos y semillas: Entre agosto 2005-diciembre 2006 recolectamos y perforamos 751 frutos y semillas. Cada fruto o semilla fue atravesado con alambre de pesca y a este amarramos un hilo resistente de 50cm de largo, al final del cual colocamos una cinta reflectiva (frutos y semillas ]]> cuadro 5. Los frutos y semillas se colocaron en los tres fragmentos de bosque a una distancia de 5m entre ellos. Después de cuatro a seis días revisamos para ver si habían sido pelados, roídos o partidos y si ]]>

Distribución espacial de semillas y plántulas: Para determinar patrones de distribución de  semillas  y  ]]> 2 para un total de 100 sub-parcelas en cada fragmento. Estos vértices se hicieron trazando el cuadrante y tomando la medida en el punto exacto, sin hacer parcelas ni cuadrículas, pues al hacerlo se altera el área pisoteando semillas y plántulas. En cada sub-parcela se contó el número de semillas y plántulas (hasta 40cm y una hoja) y se midió la distancia del centro del ]]>

Utilizamos la prueba de chi-cuadrado para: comparar frugivoría en el suelo y en el racimo; diferencias en la dispersión de frutos con relación a semillas; diferencias entre semillas y frutos ]]> s) para relacionar el número de noches que se dejaron los frutos y el número de semillas y frutos dispersados. Para comparar las distribuciones de frecuencias de las distancias de remoción de semillas y frutos y para comparar las distancias de semillas y frutos enterrados, tapados y llevados a las cuevas se uso la prueba de Kolmogorov-Smirnov.  Como  los  valores  de las distancias de semillas y plántulas al vecino reproductivo ]]> H) para comparar el comportamiento de las distancias al vecino más cercano en los fragmentos muestreados.

Resultados
]]> Observaciones focales: La especie de frugívoro más importante en términos de número y tiempo de visitas, así como por el número de frutos manipulados y consumidos fue la ardilla Microsciurus mimulus, seguida por la ardilla Sciurus granatensis (Cuadro 1). La presencia de ]]> Cyanocorax affinis. Las ardillas llevan el fruto a una percha a unos 4-10m del racimo, consumen el mesocarpo del fruto, dejan caer semillas enteras al suelo y regresan nuevamente por otro fruto, repitiendo varias veces este comportamiento hasta ser interrumpidas, en ocasiones por otras ardillas. También acostumbran cortar la raquila y llevarse de dos a cuatro frutos lejos de la palma, en una ocasión hasta 63m. Generalmente, las raquilas con  frutos maduros cortadas por ardillas con frutos ]]>

Remoción de frutos en los racimos: En las raquilas marcadas la remoción de los frutos fue del 100% en un tiempo de 58±22 días (Coeficiente de Variación=38%). Por las observaciones focales se determinó que el 28.7% (±30.8%, C.V.=107) de las raquilas con frutos maduros marcadas, fueron cortadas por las ardillas; sólo el 0.61% de raquilas fueron cortadas cuando los racimos aún tenían los frutos verdes, lo que deja ver que la depredación pre-dispersión es baja. Las ardillas cortan las raquilas posiblemente para cargar mayor número de frutos y transportarlos más fácilmente; muchas veces dejan caer los frutos y los consumen en el suelo.

Consumo de frutos caídos debajo de palmas  con  racimos  maduros: Aunque  las observaciones fenológicas se hicieron entre mayo 2003-mayo 2007, la producción de frutos maduros en más del 10% de las palmas, se presentó entre marzo 2004-agosto 2005 (Rojas & Stiles 2009). Los principales picos de consumo coincidieron con el periodo de mayor producción de frutos (Fig. 1).

De acuerdo con el patrón de la mordida en los frutos, observaciones focales de frugivoría y registros fotográficos en los tres fragmentos, las ardillas (S. granatensis y M. mimulus), el agutí (Dasyprocta punctata) y la rata espinosa (Proechimys sp.) fueron los frugívoros que más consumieron el mesocarpo de los frutos que contienen sustancias ricas en grasas y proteínas (Cuadro 2). Los frugívoros no dañaron las semillas que son de consistencia bastante dura y fibrosa y no contienen nutrientes, como para ser dañadas por mamíferos pequeños y medianos. Solo son partidas por los fuertes dientes de Cuniculus paca, que mostró el menor porcentaje de consumo de frutos y en la mayoría de los casos rompió la semilla. En los fragmentos de Normandía y La Piedra, en orden de importancia las especies que más consumieron los frutos fueron las mismas (Cuadro 2).
 
Registro de frugivoría con trampas fotográficas: De 165 días y noches de trabajo efectivo de las cámaras, sólo en 70 días/noches se tomaron 231 fotos de fauna vertebrada: 36 de aves en las cuales no hubo registro de consumo de frutos y 195 de mamíferos, en las que se fotografiaron siete especies y 144 registros de consumo de frutos. Cinco especies incluyeron en su dieta frutos de O. bataua. La mayor frecuencia de consumo fue de la ardilla S. granatensis, seguida por la rata espinosa del género Proechimys sp., y la ardilla M. mimulus. También fueron fotografiados consumiendo frutos, el agutí Dasyprocta punctata, y el marsupial Marmosa robinsoni (Cuadro 3).
 
Se registró mayor consumo de frutos de O. bataua por mamíferos en los racimos que en el suelo (χ2, p<0.005); no obstante, el gremio de frugívoros en el suelo es más diverso, cuatro especies contra dos en el racimo (Cuadro 3). Las ardillas S. granatensis y M. mimulus fueron las únicas especies fotografiadas consumiendo en el racimo. S. granatensis también fue registrada y observada consumiendo en el suelo.

El mayor número de registros de frugivoría se obtuvo entre octubre-noviembre 2005, periodo incluido dentro de aquel con mayor actividad  de  frugivoría  en  las  palmas  a  las que  se  les  hizo  seguimiento  fenológico.  La rata  espinosa  Proechimys  sp.  fue  la  especie más común en el mayor número de meses. Al comparar registros de consumo de frutos en los fragmentos, notamos que San Ignacio tuvo el menor número de registros, pero el mayor número de especies fotografiadas, aunque no todas consumiendo (Cuadro 4).

Las trampas fotográficas fueron especialmente útiles para registrar especies frugívoras nocturnas y otras de difícil observación e inconspicuas,  que  no  fueron  registradas  en las observaciones focales, ya que los focales se hicieron en las horas de mayor actividad de los frugívoros diurnos. Igualmente, fueron una importante herramienta para determinar el gremio de frugívoros, pues la frecuencia diferencial de registros de consumo, nos ayuda a determinar las especies frugívoras más importantes para la palma.

Pudimos establecer diferencias en los estratos, en las horas del día y en los meses del año, en los que cada especie consume los frutos. De las siete especies registradas, cinco incluyeron  en  su  dieta  frutos  de  O.  bataua. El  74%  de  los  registros  fotográficos  fueron de consumo (Cuadro 4), lo que muestra gran actividad de los frugívoros. Las especies más importantes en el consumo de frutos en términos de número de visitas, frecuencia de consumo y presencia consumiendo en varios meses del año son en orden: S. granatensis, M. mimulus y Proechimys sp. Las dos primeras especies también fueron las más importantes en las observaciones focales. El fragmento de La Piedra mostró mayor porcentaje de registros de consumo (χ2 p<0.005) que Normandía y San Ignacio.

Dispersión de frutos y semillas: De los 751 frutos y semillas colocados, 21.7% fueron dispersados, 13.2% fueron roídos o pelados, 5.6% fueron tapados, enterrados y llevados a cuevas (Cuadro 5). Mayor número de frutos fueron dispersados en comparación con las semillas (χ2, p>0.005). Esto se explica por el hecho de que son más apetecidos los frutos, pues es el mesocarpo el que consumen. Por otra parte, no hubo diferencias significativas entre el número de semillas y frutos tapados, enterrados y llevados a las cuevas.

Hubo correlación positiva entre el tiempo (número de noches-días) que se dejaron los frutos expuestos y el número de frutos y semillas dispersados por los frugívoros (Spearman, p<0.05). Al relacionar sólo semillas dispersadas (Spearman, p>0.05), no fue significativa la correlación, pero al correlacionar solo frutos dispersados (Spearman, p<0.05), nuevamente la relación fue significativa. De esta forma, podríamos sugerir que frutos y en menor medida semillas que permanezcan más tiempo expuestos, tienen mayor posibilidad de ser encontrados y dispersadas por los frugívoros.

Los fragmentos de San Ignacio y La Piedra presentaron mayor número de frutos y semillas dispersados (χ2, p<0.05) que el fragmento de Normandía (Cuadro 6).

La distancia media de remoción de semillas y frutos fue 3.1m (DE=5.46, n=140, CV=176%). La distancia mínima fue de 0.1m y la distancia máxima de remoción fue 53m. La mayoría de las distancias no sobrepasaron los 14m (Fig. 2). Los frutos fueron dispersados a mayores distancias que las semillas (Kolmogorov-Smirnov, p<0.005). Los frutos llevados a las cuevas fueron dispersados a mayor distancia que los enterrados y tapados (Kolmogorov- Smirnov, p<0.05) (Fig. 2).

En el área de estudio demostramos que al menos cinco especies de mamíferos comen, dispersan o, entierran  frutos (S. granatensis, D. punctata y Proechimys sp.), tapan (M. robinsoni) y llevan a las cuevas (M. robinsoni y Proechimys sp.), los frutos de O. bataua, en la mayoría de los casos sin dañar la semilla. Debido a que al perforar la semilla para colocarle el alambre de pesca el embrión se daña, no pudimos obtener datos de germinación de las semillas dispersadas en estos experimentos.

Distribución espacial de semillas y plántulas: Normandía mostró el mayor número de parcelas de un metro cuadrado con semillas, pero en total la menor cantidad de semillas. La Piedra presentó el mayor número de semillas y plántulas (Cuadro 7).

En promedio se hallaron 163 semillas y 155 plántulas en 100m2. La producción de frutos en el área de estudio no es continua en el  tiempo,  lo  cual  podría  permitir  distinguir «cohortes de semillas». Adicionalmente, las parcelas se hicieron entre diciembre 2005-mayo 2006, cuando el pico de producción de frutos maduros había finalizado (Rojas & Stiles 2009) y ya los frutos habían caído. Esto podría explicar el alto número de semillas y el hecho de que muchas estuvieran ya muertas al hacer el conteo en las parcelas. Sin embargo, dado el ciclo supra-anual de producción de semillas, este dato podría variar mucho en el tiempo.

San Ignacio mostró las mayores distancias medias al vecino reproductivo más cercano, tanto para semillas como para plántulas. Existe una amplia variación en las distancias de semillas y plántulas al vecino reproductivo más cercano, representada en los altos valores del coeficiente de variación (Cuadro 7). Se observó una correlación negativa entre el número de semillas (Spearman, p<0.005) y de plántulas (Spearman, p<0.05) con la distancia al vecino reproductivo más cercano. Como era de esperarse, a mayor distancia de la palma parental menor número de semillas y plántulas.

Las distancias de semillas al vecino reproductivo  más  cercano  estuvieron  entre 0-50m pero la mayoría estuvo entre los 0-15m (Fig. 3a), comportamiento muy parecido al de las plántulas (Fig. 3b). Los valores extremos en las distancias evidencian eventos de dispersión de semillas por frugívoros, debido a que por el peso estas semillas no son dispersadas por viento, en el área no son trasportadas por agua y en algunos casos el vecino reproductivo se encontró pendiente abajo. ]]>
No se registraron diferencias entre las medias de las distancias de las semillas al vecino reproductivo más cercano (Kruskall-Wallis, p>0.05) entre los tres fragmentos muestreados (Fig. 3a). Las plántulas sí mostraron diferencias  significativas  en  las  distancias  entre los fragmentos (Kruskall-Wallis, p<0.05). Las ]]> Fig. 3b).

Discusión

La remoción de frutos de O. bataua fue alta y el consumo tanto en el racimo como en el suelo también lo fueron. Algunos frugívoros consumen los frutos cerca de la palma, lo que podría explicar el gregarismo de las plántulas y  de  los  estadios  juveniles  (Rojas-Robles  et al. 2008). Sin embargo, los ]]>
 
Al cortar las raquilas, las ]]>

Aunque los mamíferos pueden actuar como depredadores de semillas, existen importantes beneficios de la interacción de las palmas con este grupo de consumidores, por ejemplo el alejamiento de las semillas del árbol parental ]]> et al. 2006, Almeida & Galetti 2007) y posiblemente la colonización de nuevas áreas dentro de los fragmentos estudiados. En  los experimentos de dispersión de O. bataua, las semillas fueron transportadas hasta 53m por frugívoros y se observó a una ardilla (S. granatensis) transportar un pedazo de raquila con frutos maduros unos 62m para almacenarlos. Estos eventos poco comunes o tal ]]>

A pesar de los ]]> O. ]]> en el área de estudio. Sin embargo, hay que tener en cuenta la profundidad de enterramiento (Andresen & Feer 2005), ya que la supervivencia de las semillas puede aumentar si es mayor la profundidad a la que fueron enterradas, pero la probabilidad de emergencia de las plántulas disminuye con la profundidad (Estrada & Coates-Estrada  1991, Andresen & Levey  2004). Las  ventajas  del enterramiento por roedores del género Dasyprocta para la  germinación han sido ]]> Dasyprocta es considerado dispersor y depredador, en el caso de O. bataua, dado el tamaño y la dureza de la semilla, no vale la pena destruirla, si la parte rica en grasa esta en el mesocarpo blando.

Un dispersor ]]> O. bataua y para los frugívoros encontrados en este estudio (Sciurus granatensis, Microsciurus mimulus, Proechimys sp., Dasyprocta punctata y  Marmosa  robinsoni),  ]]>

El depositar la semilla en un sitio sostenible  para  la  germinación  puede  depender de la distancia. En este estudio el 22% de las semillas fueron dispersadas y alejadas distancias relativamente cortas (en promedio 3.1m), con menor número de registros a mayores ]]> et al. (2010) en Bilsa, Chocó biogeográfico ecuatoriano, en un bosque más conservado encontraron que las semillas de O. bataua se mueven un promedio de 375m y que hay una alta  ]]> Cephalopterus penduliger. A futuro realizaremos este mismo tipo de análisis genético para Porce y comparar con Bilsa y con un tercer sitio más conservado en la Orinoquía colombiana, las distancias de dispersión y la heterogeneidad genética o posibles cuellos de botella que puedan observarse en Porce como sitio más fragmentado y defaunado.
]]> Las condiciones del micro-sitio al cual los frugívoros llevan las semillas son fundamentales para determinar la efectividad de la dispersión y esta nueva superficie es muy variable dependiendo del comportamiento del dispersor. Esto también fue comprobado por Karubian et al. (2010) para C. penduliger, ave frugívora cuyo sistema de ]]> O. bataua, uno de sus alimentos preferidos.

Que la semilla sea alejada de la ]]>
 
En la Guayana Francesa, los ]]> O. bataua registrados fueron las aves Pionus fuscus, Pionites melanocephala, Amazona  ochrocephala  y A. farinosa (todos Psittacidae), también ardillas y primates (Sist 1989). En la región de la Amazonía, Kanh & De Granville (1992) registraron aves grandes como: A. farinosa, A. ochrocephala, Penelope marail, ]]> la ardilla Sciurus aestuans y los primates Ateles paniscus y Cebus nigrivitatus, consumiendo frutos de O. bataua. Otras especies registradas comiendo frutos de O. bataua son Pecari tajacu, Tayassu pecari, Steatornis caripensis, Pitecia monachus, Cebus ]]> y  Pipile  cumanensis. Aunque  estos  registros son más de carácter puntual que sistemáticos, abarcan  14  especies  de  aves  y  13  especies de mamíferos consumiendo los frutos de O. bataua (Sist 1989, Zona & Herderson 1989, Bodmer 1991, Kahn & Granville 1992, Peres 1994, Stevenson et al. 2000), indicando que el gremio de frugívoros de esta ]]>
 
Los bosques donde se realizó ]]> O. bataua.

Una gran diversidad ]]> O. bataua, son las más afectadas por la fragmentación, pues necesitan de  frugívoros  grandes  para  la  dispersión  de sus  semillas  (Pizo  ]]> Attalea sp. y Astrocaryum sp. tienen menor dispersión en áreas con alta frecuencia de cacería (Wright 2003). Además los frugívoros grandes son los más susceptibles a la fragmentación de su hábitat, pues están entre las presas preferidas por los cazadores (Redford 1992, Peres 2000) y no encuentran en los fragmentos, todos los recursos necesarios para sobrevivir a lo largo del año. Como consecuencia ]]> et al. 2003).

Al desaparecer los depredadores por fragmentación, cacería o modificaciones del hábitat, aumenta el tamaño poblacional de especies de ]]> et al. 2006). Ardillas, marsupiales, pequeños roedores y pequeñas aves granívoras generalmente no son cazados, pudiendo aumentar sus poblaciones considerablemente en áreas defaunadas, como resultado de la falta de competidores y depredadores (Pizo & Vieira 2004). Este puede ser el caso de las ardillas en nuestra área de estudio. A pesar de no tener datos sobre abundancias de ardillas era muy común observarlas y escucharlas.  Adicionalmente fueron las especies más frecuentes en los focales y las únicas ]]> Ortalis columbiana, Aburria aburri  y  tucanes  como  Pteroglossus  torquatus, Ramphastos citreolaemus y Ramphastos ]]> que podrían consumir los frutos de O. bataua, nunca fueron observadas y por el contario prefirieron visitar otras especies de árboles con frutos carnosos ornitócoros, pero no los racimos de O. bataua, al menos durante el tiempo de observación.

Los  751  frutos  y  semillas  colocados  en los experimentos de ]]> Syagrus romanzoffiana en fragmentos de Mata Atlántica brasileña de diferentes tamaños, donde la ardilla Sciurus ingrami es un importante depredador de sus semillas. No hay  sitio  seguro  para  el  ]]>

En O. bataua la abundante ]]> et al. 2008).
]]> El alto porcentaje y el corto tiempo de germinación de semillas, así como la robustez de semillas y plántulas, expresada en una relativa baja mortalidad (Rojas et al. 2008), nos lleva a pensar que O. bataua posee capacidad para sobrevivir en agregaciones densas. A pesar de las limitaciones en la dispersión, la alta supervivencia hace que ]]> et al. (2010).
 
A lo largo de su ámbito de distribución, las poblaciones de O. bataua han sido reducidas ]]>

Agradecimientos

A la División de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá (DIB) por la financiación del proyecto; al Departamento de Biología de la misma universidad, a Empresas Públicas de Medellín (EPM) por el apoyo logístico, a los auxiliares de campo, Enrique Gutiérrez, Cesar Cuervo, Jaime Bello y Luis Núñez. A Sergio Solari por la ]]>

Referencias

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*Correspondencia: Rosario Rojas-Robles: Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia carrera 45 No 26-85 Bogotá; mrrojasr@unal.edu.co
F. Gary Stiles: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia carrera 45 No 26-85 Bogotá; fgstilesh@unal.edu.co
Yaneth Muñoz-Saba: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia carrera 45 No 26-85 Bogotá; y dmunozs@unal.edu.co
1.  Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia carrera 45 No 26-85 Bogotá; mrrojasr@unal.edu.co
2.  Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia carrera 45 No 26-85 Bogotá; fgstilesh@unal.edu.co, y dmunozs@unal.edu.co
Recibido 31-X-2011. Corregido 20-IV-2012.     Aceptado 18-V-2012.
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