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Abstract
Geometric wing morphometrics for Chrysomya albiceps and C.  megacephala identification (Diptera: Calliphoridae) from Venezuela. Calliphoridae ]]> Chrysomya over other carrion flies. The goal of this study was to analyze the variations on wing morphometrics, to support the identification of two forensic flies. For this we photographed a total of 168 wings from C. albiceps (n=111) and C. megacephala (n=57). ]]>

Key words: landmarks, procrustes, forensic entomology, Chrysomyinae.

Resumen

Calliphoridae  es una de las familias con  el  mayor número  de  especies  de  importancia  forense,  donde  sus fases inmaduras se alimentan y desarrollan sobre material en descomposición. En Venezuela, son pocos los estudios en este taxon, sin embargo se ha reportado la dominancia del género Chrysomya sobre los otros ]]> C. albiceps (n=111) y C. megacephala (n=57) y se registraron configuraciones de coordenadas (x, y), se alinearon mediante Análisis Generalizado de Procrustes. Se efectuaron Análisis de Componentes Principales y comparaciones pareadas ]]> ración de ambas especies, y la prueba de configuraciones determinó diferencias significativas (F Goodall). Las principales diferencias entre ambas especies se encontraron en: ruptura de la subcosta, unión de R2+3   con el borde del ala,  unión dm-cu, y unión de Cu con dm-cu, lo que confirma que  la ]]>

Palabras clave: puntos anatómicos de referencia, procrustes, entomología forense, Chrysomyinae.

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]]> Los insectos necrófagos, entre ellos Diptera y Coleoptera, se alimentan de tejido en putrefacción y forman sucesiones ecológicas asociadas con cuerpos en descomposición. Estos grupos constituyen la categoría más importante para el establecimiento del Intervalo Post Mortem (IPM), tiempo transcurrido desde el momento del deceso hasta el instante que se encuentra el cadáver (Cova 1974, Smith 1986, Queiroz et al. ]]>
los gases desprendidos durante el proceso de degradación de glúcidos, lípidos, entre otros, generando amoníaco (NH3) ácido sulfúrico (SH2), nitrógeno (N2) y anhídrido carbónico (CO2) (Byrd & Castner 2001). Con ello, los diferentes estados de descomposición de un cadáver atraen selectivamente a ]]> et al. 2005). Basados en este principio, la entomología forense es la disciplina que estudia a insectos y otros artrópodos asociados a cadáveres, como herramienta de la medicina legal para datar y estimar las causas y lugar de una muerte (Smith 1986, Maldonado 2002).  De esta manera, el reconocimiento de las especies vinculadas a la escena del crimen, ]]>

La estimación del IPM a partir de datos entomológicos, se realiza mediante: 1) estudios de sucesión (patrones de colonización y extinción ]]>

Calliphoridae, es ]]> et al. 1997). En Venezuela, se ha reportado la dominancia del género Chrysomya sobre los otros dípteros. Particularmente especies como C. albiceps (Wiedemann 1819) y C. megacephala (Fabricius 1794), las cuales  colonizan  durante  los  primeros  días de  ]]> et  al.2005, Liria 2006, Magaña et al. 2006). En esta familia, existen escenarios donde se presenta dificultad para la identificación, restringiendo la determinación de la especie a solo uno o muy pocos caracteres morfológicos, que en ocasiones pueden ser ambiguos (Queiroz et al. 1997). Por otro lado, la identificación puede ser crucial en el análisis, porque ]]>

Adicionalmente, ]]>

Actualmente, los métodos de ]]> et al. ]]> et al. 2004,  Schachter-Broide  et  al.  2004,  Dvorak et al. 2006, Soto-Vivas et al. 2007), identificación de especies (Matías et al. 2001, Villegas et al. 2002, Calle et al. 2008), para detectar diferencias ]]> et al. 2011).

Este trabajo pretende comprobar la aplicabilidad de la morfometría geométrica en el análisis  del  tamaño  y  configuración  del  ala en dos especies de Chrysomya, con el fin de proporcionar al campo de la criminalística una nueva herramienta que permita discriminar e identificar moscas de importancia forense.

Materiales y métodos

Adquisición de datos: Se realizaron muestreos sobre cadáveres de ratas SpragueDawley y cebo de bofe bovino (Corazón, hígado, páncreas), en el Campus Bárbula de la Universidad de Carabobo, estado Carabobo, Venezuela (10º18’15’’ N - 68º02’41’’ W). Las moscas  fueron  obtenidas  durante  el  primer día de descomposición de las ratas y cebos. Los califóridos se identificaron siguiendo las claves  taxonómicas  de:  Ribeiro  &  Carvalho ]]> C. albiceps y 57 de C. megacephala, se disectaron y montaron en láminas, luego se fotografiaron, digitalizaron, y se ubicaron ocho puntos anatómicos de referencia en la nervadura de las venas del ala (PAR1-PAR8), los cuales corresponden con el tipo I sensu Bookstein (1991), siguiendo la ]]> Fig. 1) se capturó mediante la ayuda del programa tpsDig (Rohlf 2006). ]]>
Análisis de morfometría geométrica: A partir de la matriz de 168 configuraciones de coordenadas geométricas de los ocho puntos (PAR1-PAR8), se realizó el Análisis Generalizado de Procrustes, con el programa CoordGen (Sheets 2005a) para una superimposición Procrustes y luego extraer una matriz con las variables de conformación (Partial warps=Pw) y tamaño centroide (CS). Esta matriz de Pw se usó para un Análisis de Componentes Principales (ACP) con el programa PCAGen (Sheets 2005b), mediante el cual se exploraron los principales ejes de variación morfológica en el espacio tangente, para observar las tendencias de variación entre y dentro de las muestras. Luego se evaluó la significancia entre las diferencias de configuraciones con el programa TwoGroup (Sheets 2005c) mediante la prueba de Goodall. El estadístico F está basado en el cociente de las distancias de Procrustes al cuadrado entre las medias de cada grupo, y la suma de  las  distancias  de  Procrustes  al  cuadrado entre cada espécimen y la media de su grupo. Sin embargo, esta prueba asume distribución de la variación alrededor de la media, por lo cual, se utilizó el método de Bootstrap para realizar 900 permutaciones a los datos y posterior cálculo del estadístico (Bookstein 1997, Zelditch et  al.  2004).  Las  diferencias  en  los  valores de CS entre las especies fueron analizadas en PAST (Hammer & Harper 2011) mediante la prueba de Kruskal-Wallis (p<0.05) con corrección de Bonferroni.

Resultados

Los análisis de morfometría geométrica se presentan a continuación.

Tamaño isométrico: Se encontraron diferencias significativas (Kruskal-Wallis: χ2=6.748, p<0.05) en el tamaño isométrico del ala, en donde C. albiceps presenta mayor talla (3.137mm±0.490) respecto a C. megacephala (2.971mm±0.409).

Diferencias de conformación alar: Se presentan los resultados del ACP y la comparación  pareada  entre  las  configuraciones  de las especies. El diagrama de los dos primeros componentes principales (Fig. 2) muestra la separación entre C. albiceps y C. megacephala; estas diferencias fueron significativas (F=50.17, gl1=12, gl2=1992, p<0.001) y distancia parcial de Procrustes 0.0311. La función de interpolación de placas delgadas (thin plate spline=TPS),  permitió  inferir  las  diferencias en conformación como deformaciones de los ocho puntos en una rejilla, calculada entre las configuraciones  promedios  de  ambas  especies en el ACP (Fig. 3). Las diferencias más importantes se presentan en los PAR1, PAR3, PAR6 y PAR7. En C. albiceps en el PAR1 ocurre desplazamiento hacia arriba en el sentido diagonal a la derecha, el PAR3 se mueve en sentido diagonal hacia el PAR2, mientras que el PAR6 se acerca en sentido diagonal hacia el PAR7, y a su vez se desplaza verticalmente. Por otra parte en C. megacephala, el PAR1 se desplaza hacia abajo en sentido diagonal a la izquierda, el PAR3 se acerca diagonalmente a la derecha hacia el PAR4, el PAR6 se desplaza hacia arriba en sentido diagonal al PAR3, y el PAR7 presenta desplazamiento vertical.

Discusión

Tamaño isométrico: Los resultados de las variaciones de tamaño del ala entre ]]> C. albiceps y C. megacephala, estimada a través del tamaño isométrico, revelan diferencias significativas entre ambos táxones. Brown (1979), realizó uno de los primeros estudios morfométricos del ala  en  especies  de  Muscidae,  Sarcophagidae y Calliphoridae. Aún cuando su investigación utilizó caracteres como distancia entre las venas r-m, m-cu, M, R2+3 y Sc, entre otras, la separación de los táxones se realizó mediante el ]]>

Por otro lado, Lomônaco & Germanos (2001) determinaron en Musca domestica (Linnaeus) el tamaño del ala y su relación con el tiempo de desarrollo larval y las densidades larvarias.  Encontrando  que  tales  variaciones son causadas por asimetrías fluctuantes (que denotan  pequeñas  desviaciones  de  ]]>
]]>
Estos resultados fueron confirmados por Reigada  &  Godoy  (2005),  que  relacionaron el tamaño de alas y tibias en C. megacephala con su fecundidad estacional. Los autores determinan correlaciones negativas y significativas entre la temperatura mensual y los tamaños de ambas estructuras. De esta forma, el menor tamaño se presenta en los meses cálidos, cuando hay mayor abundancia de individuos ]]> Lucilia eximia (Wiedemann), encuentran que no existe correlación entre la temperatura y los tamaños de ala y tibia, y concluyen, que esto puede ser debido a la estabilidad en la abundancia de dicha especie durante el año.
]]>
En nuestra investigación, las diferencias del  tamaño  alar,  donde  C.  albiceps  presenta mayor talla respecto a C. megacephala, posiblemente se asocien a factores como la densidad larval, tipo de sustrato donde se criaron, variables ambientales como temperatura y humedad y competencia intraespecífica. Además,  estudios  sobre  dinámica  ]]> C. albiceps, con respecto a especies como C. putoria (Wiedemann), C. megacephala y Cochliomya macellaria (Fabricius); así como, la depredación de C. albiceps sobre durante la fase de dispersión larvaria (Godoy  et.  al.  2001,  Von  Zuben  &  Godoy 2001, Bartholo de Andrade C. macellariaet al. 2002, Faria et al. 2004, Gomes et al. 2006). Debido a esto, las diferencias de talla encontradas entre C. albiceps y C. megacephala podrían asociarse con aspectos ]]>

Diferencias de conformación alar y uso de la morfometría geométrica para la identificación de especies: La función de placas delgadas TPS permitió evidenciar las diferencias de conformación, en la configuración de ambas especies. Tradicionalmente, en la ]]>
]]>
Los estudios de variación en la morfología del ala de dípteros han demostrado que factores como: clima, temperatura, fotoperiodo a lo largo de un gradiente latitudinal y competencia larval durante el desarrollo, influyen en el tamaño y conformación del ala (Aytekin et al. 2007, Bubliy et al. 2007, Jirakanjanakit et al. 2007, Loh et al. 2008). En otros casos, las diferencias en la conformación podrían ser consecuencia de interacciones más complejas, que contenienen así información que permitiría postular hipótesis filogenéticas (Soto-Vivas et al. 2011).

Por ello, los resultados de ]]> et al. 2001, Villegas et al. 2002, Calle et al. 2008), mediante la discriminación a partir de la configuración alar, de los integrantes de una especie en particular de otros que no lo son.

Calle et al. (2008) lograron distinguir las hembras de 11 especies del subgénero Nyssorhynchus de Anopheles presentes en Colombia mediante el uso de la información contenida en la conformación del ala. Estos resultados permiten proponer la utilización de los puntos anatómicos seleccionados como apoyo en la taxonomía de este grupo Recientemente, Lyra et al. (2010) sugieren que la ]]> C. hominivorax (Coquerel) y C. macellaria.

Los resultados descritos en este trabajo, demuestran que la morfometría geométrica del ala es una herramienta idónea en la discriminación  de  especies  de  Calliphoridae,  siendo un ]]> Chrysomya. Sin embargo, aún es necesario realizar análisis adicionales que incluyan otras especies de los géneros Lucilia, Paralucilia, Cochliomya, entre otras, con el ]]> C. albiceps y C. rufifacies (Macquart), en las cuales, la diferenciación se realiza por la presencia de una seta proepimeral y 2-4 setas proespisternales en C. rufifacies y sin seta proepimeral y 4-6 setas proespisternales en C. albiceps (Amat 2009).

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestro agradecimiento a todas las personas que facilitaron su apoyo en la ]]>
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Referencias

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*Correspondencia:
Marianela Vásquez: Departamento de Estudios Ambientales, División de Ciencias Biológicas, Universidad  Simón Bolívar, Caracas, Distrito Capital. Código Postal 1080, Venezuela. marianela.vasquez@gmail.com
Jonathan Liria: Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología, Universidad  de Carabobo. Valencia, estado Carabobo. Código Postal 2005, Venezuela. jonathan.liria@gmail.com 
1. Departamento de Estudios Ambientales, División de Ciencias Biológicas, Universidad  Simón Bolívar, Caracas, Distrito Capital. Código Postal 1080, Venezuela; marianela.vasquez@gmail.com
2. Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología, Universidad  de Carabobo. Valencia, estado Carabobo. Código Postal 2005, Venezuela; jonathan.liria@gmail.com

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