Relaciones entre los hongos filamentosos y solubilizadores de fosfatos con algunas variables edáficas y el manejo de cafetales
Raúl Hernando Posada1*, Marina Sánchez de Prager2*, Ewald Sieverding3*, Karla Aguilar Dorantes1 & Gabriela Patricia Heredia-Abarca1
*Dirección para correspondencia
Abstract
Soil properties and the environment have multiple outcomes on fungal communities. Although, the interaction effects between management intensity, pH, available phosphorus, organic carbon, soil texture and different fractions of water stable macro-aggregates on the communities of microscopic filamentous fungi (MFF), iron phosphate solubilizing fungi ]]>
Key words: tricalcium phosphate, iron phosphate, water-stable aggregates, soil, fungal richness, fungal abundance,structural equation models. ]]>
Resumen El suelo y sus propiedades tienen múltiples relaciones con las comunidades fúngicas. El efecto conjunto de la intensidad de manejo y las variables edáficas, incluida la estabilidad de agregados sobre las comunidades de hongos microscópicos ]]>
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Palabras clave: trifosfato de calcio, fosfato de hierro, agregados estables al agua, suelo, riqueza fúngica, abundancia fúngica, modelos basados en ecuaciones estructurales.
El café (
Coffea arabica L.) es cultivado en más de 70 países (Bhattacharya & Bagyaraj 2002) y es uno de los productos de más intenso comercio del mundo moderno; representa una importante fuente de ingresos para diversos países en África, Asia y Latinoamérica, generando directa e indirectamente millones de empleos (Andrade et al. 2009). Según la Organización Internacional del Café (ICO 2011), Colombia y México se encuentran actualmente entre los 10 mayores ]]>
Las zonas productoras de café en estos dos países se encuentran mayoritariamente en suelos de origen volcánico, en los cuales el bosque ha sido reemplazado por plantaciones cafetaleras. El origen volcánico del suelo implica la presencia de fósforo, pero este se encuentra entre un 54-90% inmovilizado por ]]>
et al. 2007, ]]>
et al. 2011), pero en este cultivo no se ha implementado el uso de hongos solubilizadores de fosfatos. La mayoría de los hongos del suelo están conformados por ]]>
El suelo además de proveer nutrientes a los microorganismos, constituye el ambiente químico y físico donde se asocian ]]>
et al. 2004); la materia orgánica también ha mostrado una relación negativa con la abundancia de hongos solubilizadores de fosfatos (Narsian & Patel 2009), y aún se desconoce su relación con la riqueza de especies. ]]>
En general el crecimiento fúngico es favorecido por las condiciones ácidas del suelo (Griffin 1996), y en particular los HSP han mostrado en condiciones in vitro (Narsian & Patel 2009, Aciego & Brookes 2009, Wu et al. 2009) que crecen en condiciones ácidas y además utilizan la acidificación como mecanismo para hacer disponible el fósforo; por lo tanto, ]]>
et al. 2008, Narsian & Patel 2009). Adicionalmente, ni para el pH ni para el P, existen estudios en donde se muestre su relación con la riqueza de especies fúngicas.
La actividad fúngica predomina en los macro-agregados de suelo (≥0.25mm de diámetro), donde contribuye a su ]]>
et al. 2003, Six et al. 2004). En cuanto a la agregación del suelo, se conoce que la ausencia de arado conduce al incremento en la agregación del suelo por la reducción de la descomposición de la materia orgánica contenida en los macro-agregados (Bossuyt et al. 2002), y que los macro-agregados de mayor tamaño están ]]>
et al. 2010); a pesar de eso, se desconoce la relación de las diferentes fracciones estables y la textura del suelo con la riqueza de especies y la abundancia de aislamientos de grupos fúngicos específicos. El interior de los microporos ]]>
et al. 2004). Los HSP son indistinguibles del resto de HMF en el grosor de sus hifas, por lo tanto los HMF y los HSP pueden ocupar todas las fracciones de macro-agregados. Por otra parte una extensa red hifal se asocia con una mayor estabilidad de los agregados (Oades & Waters 1991, Six
et al. 2004) y por lo tanto con la presencia de macro-agregados de mayor tamaño, motivo por el cual a pesar de la presencia fúngica en las diferentes fracciones, una mayor abundancia puede estar asociada con las fracciones de macro-agregados de mayor tamaño. Diversos trabajos con especies vegetales de ciclo corto confirman la influencia negativa del manejo agronómico sobre las comunidades ]]>
et al. 2004, Oliveira et al. 2009, Suzuki et al. 2009). En el caso del café, como otros cultivos de carácter permanente, carece de arado y las condiciones edáficas son el resultado de varios años de permanente manejo; por este motivo los diferentes grupos fúngicos podrían haberse adaptado a las características edáficas y por lo tanto su riqueza y abundancia pueden ser menos influenciables por el manejo ]]>
Todo el conjunto de incógnitas asociadas a las posibles relaciones de las variables edáficas (carbono orgánico, pH, P, agregados estables al agua y la proporción de arena, limo y arcilla), y la intensidad de manejo con la riqueza de especies y la abundancia de comunidades de HSP-(Fe+Ca), como subgrupo de los HSP-Fe y éstos a su vez como parte de los HMF, en sistemas agrícolas de carácter permanente y sin arado, hace ]]>
Con el objetivo de relacionar la riqueza de especies (S) y el número de aislamientos (Nai) de HMF, de HSP-Fe y HSP-(Fe+Ca), con las diferentes fracciones de macro-agregados estables, con las variables físico-químicas edáficas (pH, fósforo disponible, carbono orgánico y la ]]>
a) El carbono orgánico estará ]]>
b) El pH estará más asociado con la S y el Nai de ambos grupos de HSP en comparación con la S y el Nai de los HMF. c) ]]>
d) La S y el Nai de HMF, HSP-Fe y HSP-(Fe+Ca), se relacionarán positivamente con las fracciones de agregados ]]>
e) La S y el Nai de los diferentes grupos fúngicos estudiados estará asociada negativamente con la intensidad de manejo de las plantaciones de café (IMPC).
Materiales y métodos Sitios de muestreo: Este estudio se realizó a partir de muestras edáficas tomadas en ocho plantaciones de dos zonas productoras de café en Colombia y México. En Colombia las plantaciones seleccionadas fueron: Roma (C-Ro), Rosita (C-Ra), Eucalipto (C-Eu) y Bellavista (C-Be), localizadas en el municipio de ]]>
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Para las zonas cafetaleras de ambos países los suelos estudiados son andisoles: Typic dystrandept para Colombia y Andic Hapludalf para México, cuyo origen volcánico hace que presenten una moderada retención de agua, buen drenaje, baja capacidad de intercambio catiónico (CIC), pobre saturación de bases y ]]>
En la región de estudio en Colombia se presentan dos periodos de lluvias, marzo-mayo y septiembre-noviembre, y dos periodos secos, diciembre-febrero y junio-agosto (Guzmán & Jaramillo 1989). En México el periodo seco comprende desde febrero hasta junio, y ]]>
En la selección de las ]]>
Cada práctica agronómica fue categorizada como alternativa o convencional, resultando en seis categorías: fertilización alternativa (FA) o convencional (FC), manejo de ]]>
Cuadro 1). Los datos de las plantaciones Nestlé, Onza y Palomar en México fueron producto de las evaluaciones de Hernández-Martinez et al. (2009), la ]]>
Toma de muestras: Todas las muestras se tomaron en el periodo seco, la precipitación en los sitios de estudio en los cinco días previos al muestreo alcanzó 12.3mm en Colombia (diciembre de 2008) y 6.9mm en México (abril de 2008). Las plantas de cada plantación se seleccionaron con la misma altura y cobertura y los sitios de muestreo tenían similar inclinación topográfica, de tal manera que el desarrollo de las plantas y las condiciones de crecimiento en cada plantación fueron similares. En cada finca se tomaron cinco plantas seleccionadas al azar ]]>
Variables físicas y químicas del suelo: Se analizaron: el pH (1:1) en agua por medio de potenciómetro, el fósforo disponible por el método de Bray II (Fixen & Grove 1990) y los contenidos de arena, limo y arcilla por medio de la determinación de la textura por el método hidrométrico de Bouyoucos (Bouyoucos 1962). La determinación del contenido de carbono orgánico del suelo (CO), se realizó siguiendo el procedimiento descrito en Manns et ]]>
. (2007) de pérdida por ignición, el cual es equivalente en materia orgánica (MO) a: MO=CO*1.724. La estabilidad de los agregados de suelo se valoró siguiendo el método de Yoder (1936), modificado y empleado por el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Colombia, 2009. El método consistió en tamizar el suelo con mallas de 4.8 y ]]>
Con los datos obtenidos, se hizo la corrección del peso del material grueso y humedad de las muestras para cada fracción. El porcentaje de Agregados Estables en Agua (AEA) fue definido en cinco categorías, donde el subíndice de cada AEA corresponde al diámetro promedio entre las dos aperturas de malla: AEA3.4 ]]>
1.4 (2-0.84mm), AEA0.7 (0.84-0.5mm), AEA0.4 (0.5-0.25mm), AEA0.1 (0.25-0mm). Los AEA se calcularon como la relación entre los pesos obtenidos previamente: AEA(x) = (PS2 - PS3 / PS1 - PS3) * 100 (Márquez et al. 2004, Daraghmeh et al. 2009, Su et al. 2009). En ]]>
3.4, AEA1.4 y AEA0.7) debido a que en ellas se desarrolla la mayor actividad fúngica y donde hay mayor disponibilidad de oxígeno (Ashman et al. 2003, Six et al. 2004, Six et al. 2006). ]]>
Obtención de aislamientos fúngicos: Se empleó el método de filtrado de partículas mediante tamizado húmedo descrito en Bills et al. (2004) hasta obtener gránulos de suelo con micelio vivo adherido, sin esporas o propágulos libres. Los gránulos se secaron a temperatura ambiente y sembraron en diez cajas con Papa-Dextrosa-Agar (PDA) de preparación comercial (BIOXON, 39g/l), incluyendo una mezcla de ]]>
Pruebas de solubilización: Los cultivos puros fueron mantenidos ]]>
4.H2O, PFe) empleando el medio de Sundara & Sinha (1963) consistente en: (NH4)2SO4, 0.5g; KCl, 0.2g; MgSO4.7H2O, 0.3g; MnSO4.H2O, 0.004g; FeSO4.7H2O, ]]>
4.H2O o Ca3(PO4)2, 0.5g; agua, 0.1L). El pH del medio se ajustó a 6.8 con una solución de NaOH 1M. El medio se esterilizó en autoclave durante 15min a 22psi y 121ºC. A los aislamientos que presentaron actividad solubilizadora de PFe, también se les realizó la misma prueba de solubilización empleando ]]>
A partir de los cultivos puros se realizó la inoculación por punción central en cajas Petri, en los medios mencionados anteriormente. Después de seis días de incubación a 25ºC, se registró para el medio con PCa, la aparición de halos de solubilización alrededor de las ]]>
et al. (2012). Solamente los aislamientos que mostraron actividad solubilizadora de PCa y/o PFe ]]>
et al. (1980); los aislamientos no identificados debido a la ausencia de estructuras reproductivas, fueron considerados como “otros aislados”.
Un análisis de componentes principales (ACP) basado en una matriz de correlación de 40 puntos por 12 variables ]]>
Para relacionar las variables edáficas yel manejo de las ]]>
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Se crearon tres modelos conceptuales previos (Fig. 1) de las relaciones hipotéticas entre las variables independientes (físico-químicas, de estabilidad y el manejo agronómico) y la S y el Nai de los grupos fúngicos evaluados como variables respuesta (Bollen 1989, Shipley 2000, McCune & Grace 2002). En el modelo A (Fig. 1), se consideró los ]]>
A partir de los modelos previos se establecieron las relaciones necesarias para reducir el chi cuadrado (χ2) y obtener un alto valor de P. En este test de χ2, valores de P bajos indican carencia de ajuste, contrario a muchas pruebas estadísticas, altos valores de P son indicadores de un buen ajuste. Las interacciones cuya presencia no contribuyó o dañó el ajuste del modelo (Cuando los coeficientes de ruta (λ) fueron ≤0.05) fueron removidos para conservar las variables necesarias y mantener el poder estadístico. Basados en las interacciones resultantes, se realizó una búsqueda heurística entre los subgrupos de interacciones que generaran posibles variaciones del modelo, buscando una óptima combinación de simplicidad y ajuste. El modelo de mejor ajuste se seleccionó siguiendo la máxima P y mínima c/df (discrepancia/grados de libertad) como medidas determinantes; de no existir coincidencia se seleccionó el modelo con c/df más cercano a 1 (Byrne 1989, Arbuckle 2010). Las relaciones del carbono orgánico, el pH y el fósforo disponible con la S y el Nai de los grupos fúngicos estudiados, fueron representadas como coeficientes estandarizados (estandarizados por la desviación estándar de las variables), son una medida de la fuerza de la relación causal y matemáticamente son iguales a los coeficientes de regresión parcial o coeficientes de correlación (Antoninka et al. 2009). Los valores de r2 representan la proporción de la varianza explicada por cada conjunto de variables vinculadas a los HMF, HSP-Fe o HSP-(Fe+Ca). Los Modelos basados en Ecuaciones Estructurales (MEE) son una herramienta idónea para estos propósitos, porque permiten el análisis de los efectos de las variables entrelazadas sobre las variables respuesta y también facilitan el examen de las interacciones entre las variables respuesta. Los MEE derivan de una síntesis de análisis de relaciones y análisis de factores, usualmente con un test de bondad de ajuste basado en máxima verosimilitud (Antoninka et al. 2009). Por medio de la comparación de la covarianza de la estructura de datos que está implícita en el modelo, con la estructura de covarianza actualizada con los datos, se probó si el modelo se ajustaba a los datos (Grace & Pugesek 1998). Los coeficientes de la relación indirecta fueron matemáticamente obtenidos usando las reglas de relaciones por medio de la cuantificación de los efectos de todas las rutas indirectas a las variables de interés (Grace 2006); de esta manera, los efectos totales fueron calculados por la suma de los efectos directos e indirectos. Todos los análisis fueron realizados usando el programa AMOS 18 (Programa de SPSS-2010). Resultados En general la variación entre puntos de muestreo fue mayor en cafetales colombianos que en mexicanos (Fig. 2). Al agrupar los puntos de muestreo por plantaciones (promedio de cinco puntos de muestreo ± error estándar) se observó que el contenido de arcilla y el AEA0.1 fueron mayores en México, mientras la arena, pH, CO, AEA0.7, y AEA0.4 fueron más altos en Colombia (Cuadro 2). A diferencia del pH; el CO y las fracciones AEA0.7 y AEA0.1 fueron más variables entre plantaciones que entre sitios de muestreo en ambos países. Los contenidos de arena, limo, arcilla, P y las fracciones AEA3.4, AEA1.4 y AEA0.4 fueron más variables entre plantaciones que entre puntos de muestreo en Colombia y al contrario en México. Los contenidos de CO fueron altos a muy altos para suelos volcánicos de los cafetales de Colombia y medios a altos para los de México. El fósforo disponible fue de muy bajo a muy alto en cafetales colombianos (Codazzi 1998) y de medios a muy altos para los mexicanos (Portilla 2001).
HMF y HSP aislados en las zonas ]]>
Se aisló un total de 849 hongos filamentosos (438 para Colombia y 411 para México), de éstos, 137 (89 para Colombia y 48 para México) solubilizaron PFe y 76 (36 para Colombia y 40 para México) solubilizaron PFe y PCa. Aislamientos de los géneros Chaetomium,Aspergillus y Fusarium mostraron solubilización de PFe y PCa en ambas regiones geográficas. Entre los aislamientos,
Fusarium spp. y Cylindrocarpon spp. en Colombia y Penicillium spp. en México, fueron los géneros que más contribuyeron a la S y el Nai de HSPFe y HSP-(Fe+Ca) (Cuadro 3).
Distribución de los puntos de muestreo de acuerdo a sus características físicoquímicas y al IMPC: Los tres principales componentes (ejes 1 a 3) explicaron el 77.4% de la varianza total de los datos. El primer eje explicó el 36.7% de esta variabilidad y las variables que más contribuyeron en orden descendente fueron el carbono orgánico (CO, 0.41)>arcilla (-0.37)>AEA1.4 (-0.35)>AEA3.4 (0.33)>AEA0.1 (-0.33)>arena ]]>
0.7 (0.44)>AEA0.4 (0.44)>AEA3.4 (-0.38)>pH (0.33). El tercer eje explicó el 11.7% de la variabilidad y las variables que más contribuyeron en orden descendente fueron IMPC (-0.68)>P (-0.58)>AEA0.1 (0.31)>CO (0.15)>pH (-0.14). Solamente el tercer eje fue explicado mayoritariamente por las variables físico-químicas y la ]]>
Fig. 2) mostró dos grupos separados y correspondientes a los países de procedencia de las muestras: México con alta influencia de la arcilla y AEA3.4, mientras Colombia con alta influencia de CO, arena, pH y AEA3.4. Por lo tanto se decidió analizar estos grupos por cada país. ]]>
De las variables químicas evaluadas, las que se asociaron con la S y el Nai de HMF en el caso de Colombia fueron el CO y el pH, este último no se relacionó directamente con los HSP-Fe ni HSP-(Fe+Ca); la S y el Nai de HSP-(Fe+Ca) se relacionaron directamente con el CO y el P y, solo indirectamente con el pH. En el caso de México el CO y el P se asociaron directamente con la S y el Nai de HMF; el Nai de HSP-Fe se relacionó directamente con el pH y ]]>
Cuadro 4). Indistinto de la ubicación geográfica del cafetal, el fósforo disponible (P) mostró una relación positiva con la S y el Nai de HSP-(Fe+Ca); sólo en las condiciones más ácidas de los suelos de cafetales ]]>
2=0.25-0.35) para la S y (r2=0.11-0.23) para el Nai (Cuadro 4). En agroecosistemas cafetaleros colombianos el pH correlacionó positivamente con la S y el Nai de los todos los grupos fúngicos evaluados, mientras en los mexicanos solo se relacionó y negativamente con el Nai de HSP. El CO se asoció en forma positiva con la S y el Nai de todos los grupos fúngicos, excepto en cafetales colombianos donde la relación fue negativa con a los HSP-(Fe+Ca) (
Cuadro 4). La arcilla se relacionó positivamente con la S y el Nai de los grupos fúngicos evaluados, fue menor su asociación con los HSP, lo cual se observó en la magnitud decreciente de relación total (Cuadro 4). En cafetales colombianos la ]]>
2>0.2), la S y el N de las poblaciones de proveniencia (HMF para HSPFe y HSP-Fe para HSP-(Fe+Ca)), tuvieron una importante contribución a la explicación del modelo (Cuadro 4). Relaciones de los macro-agregados ]]>
De las variables de estabilidad de agregados evaluados, en cafetales colombianos las que se asociaron con la S y el Nai de HMF fueron las fracciones AEA1.4 y AEA0.7, las que se relacionaron directamente con la S y el Nai de HSP-(Fe+Ca) fueron AEA3.4 y AEA0.7, mientras que el Nai de HSP-Fe se asoció con las tres fracciones evaluadas. En el caso de los cafetales mexicanos la fracción AEA3.4 no se ]]>
1.4 y AEA0.7 se asociaron directamente con la S y el Nai de los tres grupos fúngicos evaluados, excepto por AEA0.7, el cual no se asoció directamente con la S de HSP-Fe (Cuadro 5). ]]>
Los macro-agregados se asociaron con la S y el Nai de los HSP-(Fe+Ca) (r2>0.4, λ>0.1) en cafetales de ambos países, y con los HSPFe (r2>0.3, λ>0.4) en cafetales mexicanos. En cafetales colombianos la relación de los macroagregados fue positiva; mientras en cafetales mexicanos, la fracción AEA1.4 tuvo una relación negativa y la fracción AEA0.7 ]]>
Cuadro 5). En los casos donde el modelo tiene mayor poder explicativo (r2>0.2), la S y el Nai de las poblaciones de proveniencia (HMF para HSP-Fe y HSP-Fe para HSP-(Fe+Ca)) tuvieron una relación positiva. Relaciones de la intensidad de manejo: Todas las relaciones propuestas ]]>
Cuadro 6). ]]>
Discusión Dos sistemas cafetaleros edáficamente diferentes: Colombia con pH (5.3-5.7), P disponible (4-62mg/kg), CO (7.7-15.2%) y arena ]]>
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Variables que han sido registradas en distintas investigaciones como determinantes de las poblaciones microbianas, apoyan este trabajo. Por ejemplo, los contenidos de arena y arcilla (Zhang et al. 2007), el pH (Bååth 1996, Aciego & Brookes 2009) y el carbono orgánico (Huang et al. 2005, Vaidya et al. 2008), han mostrado ]]>
El carbono ]]>
et al. 2008) y al suministro de carbono necesario para el crecimiento. Ambientes nutricionalmente no limitados por fuentes de carbono como los cafetales evaluados, permiten el crecimiento de los microorganismos sin competencia inter o intra-específica (Bonilla 2004, May & McLean 2007) por este recurso, hecho que permite la expresión de ]]>
La evaluación simultánea de diferentes comunidades fúngicas en diversas condiciones edáficas, permitió encontrar similitudes y diferencias en las relaciones de los HSP-(Fe+Ca). En cafetales colombianos, los HSP-(Fe+Ca) tuvieron una relación negativa con el CO, Narsian & Patel (2009) ]]>
Fusarium spp. y Cylindrocarpon spp. estuvieron presentes en el suelo, son solubilizadores de PCa y pueden aprovechar diversas fuentes de P (Domsch et al. 1980); es posible que los aislamientos tuvieran una desventaja competitiva y fueran excluidos por otros ]]>
et al. 2005).
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El pH además de influir en la selección de las especies fúngicas predominantes (Dix & Webster 1995, Hujslova et al. 2010); junto a la materia orgánica y las formas de fosfato en el suelo, se relacionó de diferente forma con la S y el Nai de los hongos. La mayoría de los cafetales colombianos, incluidos los analizados, se asientan en suelos con pH>4.9, alta disponibilidad de materia orgánica y alto contenido de arena, en ellos el ]]>
et al. (2010) en pasturas con alto contenido de arena y pH entre 5-8, sin considerar el contenido de P en el suelo. También con HSP-Ca en suelos básicos, con un pH óptimo entre 7.4-8.4 (Narsian & Patel 2009).
En suelos con pH<4.9, contenidos medios de materia orgánica y con alto contenido de arcilla como los caracterizados en los cafetales mexicanos estudiados, predominan los fosfatos de hierro y aluminio (Hemwall 1957), solamente solubilizables por algunas especies fúngicas. Esto hace que reducciones en el pH puedan favorecer el Nai de HSP-Fe y HSP-(Fe+Ca).
Es ampliamente aceptado que la disponibilidad de fósforo en el suelo, depende de las fuentes orgánicas e inorgánicas existentes, producto de la descomposición de la materia orgánica (enmienda o natural), la fertilización fosfatada o la solubilización biológica a partir de formas minerales. Todos los microorganismos y las plantas utilizan el ]]>
Los suelos de los ]]>
2+, Fe2+ y Al2+ también aporte P, aunque en menor medida, a través de la solubilización ]]>
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En relación con los agregados estables al agua, aunque los macro-agregados se encuentran vinculados con todos los grupos fúngicos evaluados, sólo se asociaron ampliamente (r2>0.3 y λ>0.1) a la S y el Nai de los HSP-Fe y HSP-(Fe+Ca). Según el trabajo de Lupwayi (2001) con suelos limosos y franco limosos cultivados con cebada, y de Wang et al. (2010) con comunidades ]]>
2+ presente en ]]>
2+ se ha referenciado como participante en la estabilidad estructural permanente de los suelos (Tisdall 1991, Torres et al. 2007). En los cafetales mexicanos, la relación de los HSP-Fe y HSP-(Fe+Ca) con los agregados entre 0.8- 2mm fue negativa y con los agregados entre 0.5-0.8mm fue positiva; este hecho puede estar relacionado con variables no evaluadas, relacionadas directa o indirectamente con cada una de las fracciones ]]>
et al. 2001, 2002); la oxigenación y porosidad, los cuales pueden afectar las propiedades físicas y químicas de las diferentes fracciones de agregados (Schjonning
et al. 2002, Six
et al. ]]>
Los hongos filamentosos solubilizadores de fosfatos aislados: Fusarium spp., Penicillium spp., Cylindrocarpon spp. y Chaetomium spp. se encuentran ampliamente distribuidos en los suelos del mundo (Domsch et ]]>
. 1980), y aunque la presencia de hifas se ha documentado como elemento temporal importante en la formación y mantenimiento estructural del suelo (Tisdall 1991, 1994); los datos del presente estudio no permitieron hacer afirmaciones específicas con respecto a la participación de los géneros y especies fúngicas encontradas en relación con la agregación del suelo. La información obtenida en el presente trabajo permite confirmar las observaciones de Dix & Webster (1995) respecto a la relación del pH edáfico y el predominio de géneros o especies fúngicas así: en cafetales ]]>
Fusarium spp. y Cylindrocarpon spp., y en cafetales mexicanos con pH<4.9 y la presencia de Penicillium spp. Contrario a lo que otras investigaciones han señalado (Simmons ]]>
et al. 2009, Beauregard et al. 2010), respecto a la influencia de los sistemas de fertilización, tipos de suelo y sistemas de labranza sobre las comunidades fúngicas, nosotros solo encontramos relación entre la intensidad de manejo de los cafetales y la S y el Nai de HSPFe, pero no con la S y el Nai de HSP-(Fe+Ca) o HMF. Entre las razones que pueden explicar que el IMPC no contribuyera ampliamente a la S y el Nai fúngicos en la presente investigación, se encuentran: a) el uso de enmiendas ]]>
et al. 2004, Vaidya et al. 2008) o en combinaciones específicas con enmiendas de síntesis industrial (He et al. 2007, Wenhui et al. 2010), son prácticas que han mostrado efecto positivo sobre las comunidades microbianas, pero en la estimación del IMPC no se incluye la información de productos específicos, dosis ni tiempo de ]]>
et al. 2009), de tal manera que valores cercanos de IMPC pueden corresponder tanto a manejo convencional como alternativo. c) el control de plagas (PC y PA) no siempre va dirigido al suelo y principalmente las prácticas asociadas al suelo son las que afectan directamente a las comunidades edáficas de HMF (Beauregard et al. 2010, Wang et al. ]]>
Los resultados mencionados son la base para continuar con esta ]]>
et al. 2011). No obstante, en otros trabajos no se han encontrado respuestas positivas (Cabello et al. 2005), lo que muestra la importancia de continuar con investigaciones básicas que profundicen en forma integral con los factores bióticos y abióticos involucrados con la diferentes comunidades fúngicas del suelo.
Las relaciones obtenidas entre las variables edáficas y la intensidad de manejo con los grupos fúngicos evaluados deben ser evaluadas también en época de lluvias para confirmar su permanencia y estabilidad. Las relaciones pueden cambiar radicalmente en cuanto la humedad propicia el crecimiento fúngico (aumentando el número de aislamientos) en comparación a la ]]>
Las relaciones del carbono orgánico, el fósforo disponible y el pH con la S y el Nai de los grupos fúngicos estudiados fueron altamente variables, lo cual impide realizar ]]>
La intensidad del manejo agrícola no afectó ni la S ni el Nai de los HMF en ninguna de las regiones cafetaleras estudiadas; para los HSP no se encontraron patrones en la relación entre la intensidad de manejo de los cafetales, la S y el Nai de HSP.
En los agroecosistemas cafetaleros evaluados, las diferentes fracciones de macroagregados no muestran un patrón definido en relación con la S ni con el Nai de HMF y HSP. El efecto de todos y ]]>
Agradecimientos ]]>
Los autores expresan sus agradecimientos a Nubia Rodríguez Vargas, Fernando Ramos Naranjo y Felipe Vergara por su colaboración en actividades de laboratorio en Colombia. Agradecemos a la empresa Química Barquim S.A. por la donación del fosfato de hierro. Asimismo agradecemos a la OEA y al CONACyT por el apoyo económico que soportaron la beca de sostenimiento del primer autor y al Instituto de Ecología A.C. ]]>
Referencias ]]>
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*Correspondencia:
Raúl Hernando Posada: Instituto de Ecología, A. C. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. raulposada@hotmail.com. Marina Sánchez de Prager: Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira. Carrera 32 # 12 - 00 Chapinero, Vía Candelaria, Palmira, Valle del Cauca, Colombia. msanchezpr@unal.edu.co. ]]>
Ewald Sieverding: University of Hohenheim, Institute of Plant Production and Agroecology in the Tropics and Subtropics, Garbenstr. 13, Stuttgart Hohenheim, Germany. sieverdinge@aol.com. Karla Aguilar Dorantes: Instituto de Ecología, A. C. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. karlachic@gmail.com. Gabriela Patricia Heredia-Abarca: Instituto de Ecología, A. C. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. gabriela.heredia@inecol.edu.mx.
1. Instituto de Ecología, A. C. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México; raulposada@hotmail.com, karlachic@gmail.com, gabriela.heredia@inecol.edu.mx. 2. Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira. Carrera 32 # 12 - 00 Chapinero, Vía Candelaria, Palmira, Valle del Cauca, Colombia; msanchezpr@unal.edu.co. 3. University of Hohenheim, Institute of Plant Production and Agroecology in the Tropics and Subtropics, Garbenstr. 13, Stuttgart Hohenheim, Germany; sieverdinge@aol.com.
Recibido 26-VII-2011. Corregido 30-II-2012. Aceptado 30-III-2012.
