Diversidad y dinámica de un bosque subandino de altitud en la región norte de los Andes colombianos Diversity and dynamics of a high sub-Andean forest from Northern Andes, Colombia
The sub-Andean forests are characterized by a high biodiversity, but little is known about their natural dynamics. In order to generate new information, this study assessed two permanent plots of one hectare each, in the Northern Andean area of the Western Cordillera, Colombia. Methodology included the evaluation of diversity patterns, above ground biomass (AGB) dynamics, and mortality and recruitment rates. Besides, we used the Fisher´s Alpha index to calculate species diversity. Forest dynamics and AGB were evaluated in both plots by means of three censuses carried out within a nine years period. In total, we found 1 664 individuals with diameter at breast height (DBH)≥10cm belonging to 222 species, 113 genera and 60 families. Mean species richness was of 156 species/ha and a mean Fisher´s Alpha index of 56.2/ha. The mortality rate was 0.88% and recruitment was 1.16%, which did not allow to lay any external effect of global warming or climate change on individual forest dynamics. However, the mean AGB was 243.44±9.82t/ha, with an annual average increase of 2.9t/ha, a higher value than the one reported in other studies of high sub-Andean forests, which suggests that equilibrium in terms of the AGB have not yet been reached. Besides, according to field observations, a recovery process, from a disturbance that occurred in the past, might be on his way. Rev. Biol. Trop. 60 (2): 943-952. Epub 2012 June 01.
Los bosques sub-Andinos poseen alta diversidad biológica, de los cuales poco se conoce sobre su dinámica natural. Se evaluaron patrones de diversidad y biomasa, tasas de mortalidad y reclutamiento en dos parcelas permanentes de una hectárea cada una, establecidas en bosques en altitudes entre los 2 000-2 200msnm, en la vertiente Oriental de la cordillera Occidental del norte de los Andes en Colombia. Se determino diversidad de especies mediante el índice alpha de Fisher, la dinámica del bosque se evaluó mediante tres censos durante nueve anos. En total, se hallaron 1 964 individuos con un diámetro a la altura del pecho DAP≥10cm. pertenecientes a 222 especies, 113 géneros y 60 familias. La riqueza media de especies fue de 156 especies por hectárea y un índice alpha medio de Fisher de 56.2/h. Las tasas de mortalidad y reclutamiento fueron de 0.88% y 1.16% respectivamente, lo cual no indica que se presente un efecto externo proveniente del calentamiento global sobre la dinámica del bosque. La biomasa aérea promedio fue de 243.44±9.82tn/ha con un incremento anual promedio de 2.9ton/ha, valor superior a los reportados, lo cual sugiere que el equilibrio para este bosque no se ha alcanzado. De acuerdo con las observaciones de campo, este bosque parece estar recuperándose de una alteración pasada.
Palabras clave: biomasa aérea, mortalidad, reclutamiento, cambio climático, bosques andinos. ]]>
Los bosques andinos han sido reconocidos como uno de los principales centros de diversidad del mundo (Myers et al. 2000, Brown & Kappelle 2001). De acuerdo con Birdlife International, Boyla & Estrada (2005), la región de los andes tropicales es la mas rica y diversa del mundo desde un punto de vista biológico. En esta región, Perú, Colombia, ]]>
et al. 2000).
Según la mayoría de estudios, la riqueza y diversidad de especies decrece sistemáticamente a medida que se incrementa la altitud (Gentry ]]>
et al. 2010, López & Duque 2010, Rangel-Ch et al. 2005).
A diferencia de lo que ocurre con la diversidad, los estudios de la dinámica natural de los bosques de montaña han recibido muy poca atención a pesar de la ]]>
et al. 2007). Lo anterior, resulta especialmente cierto en Colombia, donde los bosques andinos han perdido aproximadamente un 70% de la cobertura original (Rodríguez et al. 2004, Chaves & Santamaría 2006). Una de las zonas mejor estudiadas en cuanto a la dinámica ]]>
et al. 2006). A pesar de que se esperaría que las condiciones topográficas con altas pendientes promuevan el incremento de la mortalidad, las tasas arriba reportadas no difieren sustancialmente de las de otros bosques tropicales, como por ejemplo, los bosques secos de tierras bajas de la Isla de Barro Colorado (Condit et al. 2006, Cantillo & Rangel-Ch 2008). ]]>
El cambio climático, además de las altas tasas de deforestación y cambio de uso del suelo, aparecen como amenazas para la sostenibilidad de los bosques tropicales de montaña (Colwell et al. 2008), a estos factores se suman la cacería, el comercio de especies silvestres y sus productos derivados. Los modelos actuales, ]]>
et al. 1998), como producto del incremento en CO2 en la atmosfera (Eggleston et al. 2006). Sin embargo, la mayor parte de la discusión se ha enfocado en los ecosistemas de tierras bajas (Condit et al. 2004a, Phillips et al. 2004). En los ]]>
et al. 2008), lo cual esta dentro de los rangos reportados para tierras bajas (Phillips et al. 2009). Aunque el aumento de la temperatura y concentración de CO2 favorecería teóricamente el crecimiento de los bosques montanos, la ]]>
et al. 2008), y la escasez de estudios de monitoreo en este tipo de bosque tropical, no es aún suficiente para validar esta tendencia.
El presente estudio, fue llevado a cabo en bosques de montana localizados en la Reserva Natural Farallones del Citara, en el municipio de Betania (Antioquia-Colombia), en dos ]]>
Materiales y métodos
Área de estudio: La zona de estudio esta ubicada en la vertiente oriental de la cordillera Occidental, dentro la región de los Farallones del ]]>
et al. 1977); las parcelas parecen pertenecer a una zona de transición entre el bosque muy húmedo y húmedo (Sánchez & Velásquez 1997). La región de los Farallones del Citara se caracteriza por tener una topografía abrupta donde predominan ]]>
Desde el punto de vista geológico, en estas zonas se presentan rocas sedimentarias datadas como del periodo Juratriásico, compuestas por arcillositas pizarrosas, capas de areniscas y algunos conglomerados. Se han determinado algunos sedimentos tales como la formación Penderisco del Grupo Cañasgordas y de origen cretácico, y ]]>
encima del 75% que a ]]>
Udorthents, Dystrudepts y Hapludands.
Descripción general de la vegetación: Los ecosistemas boscosos de la Región de los Farallones del Citara corresponden a los denominados bosques montanos, ]]>
Censos de vegetación: Los datos sobre composición florística y de la vegetación se tomaron en dos parcelas ubicadas a una altura de 2 ]]>
El establecimiento de las parcelas se inicio en el ano 1996 (censo uno, en adelante C1), dentro del proyecto Biopacífico (Sánchez & Velázquez 1997). En los anos 1998 (C2) y 2000 (C3), la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín en convenio con Corantioquia, realizaron una nueva medición de las parcelas. La cuarta, y ultima ]]>
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Para el análisis de datos se emplearon las siguientes ecuaciones e índices:
Diversidad: La diversidad de plantas se estimo en las parcelas mediante el uso del índice Alfa de Fisher (Condit et al. 1996), el cual se define por: ]]>
donde S es el numero de especies en una muestra de N individuos y α (Alfa de Fisher) es una constante independiente de N. Se hallo el índice para cada parcela y el promedio por hectárea utilizando los respectivos promedios de número de especies e individuos. El alfa de Fisher se calculo utilizando el método de Newton (Condit et al. 1996).
Dinámica: Para el cálculo de las tasas de mortalidad (m) y reclutamiento (r) se utilizaron las ecuaciones estándar:
donde T es el intervalo de tiempo entre censos, N0 y Nt son los tamaños poblacionales en el censo cero y en el censo t respectivamente, y S es el número de sobrevivientes en el tiempo t.
Además, se hallo el crecimiento poblacional como,
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es decir λ = r - m
Biomasa: La biomasa de todos los individuos se calculó usando la ecuación ln B= -2.286 + 2.471lnD (n=140, R2=97.9%), donde B es la biomasa en kg y D es el ]]>
et al. 2003). Aunque esta ecuación proviene de un tipo de bosque diferente, donde existe un clima estacional y una mayor temperatura, la cercanía geográfica del sitio donde fue elaborada y su condición de bosque de montana, fueron los criterios seleccionados para su elección ante la inexistencia de modelos alométricos de biomasa específicos para bosques de alta montana. La biomasa total para cada parcela y por periodos de censo, se calculó como la suma de la biomasa de todos los arboles vivos. ]]>
ΔBA) como: ΔBA = ΔS + I – M donde ΔS es el ]]>
I es la biomasa de los arboles que ingresaron y, M es la biomasa de los arboles que murieron entre dos mediciones.
Resultados
Diversidad: En el censo correspondiente al ano 2005 se registro un total de 1 664 individuos con DAP≥10cm, distribuidos en 222 especies, 113 géneros y 60 familias. En el cuadro 1 se observa el número de individuos, especies, géneros y familias en cada uno de los censos y parcelas. Las ]]>
Alfaroa colombiana (11.19% del total de los individuos), Croton smithianus (3.97%), Chrysochlamys colombiana (2.71%), Calophyllum brasiliense (2.11%), Pouteria lucuma (2.05%) y Ocotea costulata (2.04%). En el sitio de estudio las familias con mayor numero de especies fueron: ]]>
Cuadro 1).
Dinámica: Las tasas de mortalidad (m) y reclutamiento (r) durante los cuatro censos mostraron valores entre 1.21-1.63% y 0.44-2.10%, respectivamente. En el periodo global 1996-2005 la tasa de mortalidad fue de 0.88% y la de reclutamiento 1.16%. El crecimiento poblacional para el periodo total fue 0.28%; entre censos fue 0.28% para 1996-1998, 0.77% para 1998-2000 y 0.71% para 2000-2005 (Fig. 1).
Biomasa: La biomasa aérea total en promedio para el sitio de estudio fue de 243.44±9.82t/ha (IC 95%) para el periodo entre 1996-2005, con valores entre 229.05-266.25t/ha. El valor mas alto se presentó en el año 2005 con una biomasa aérea total de 260.44t/ha y el mas bajo fue de 231.33t/ha en el primer censo (Fig. 2). ]]>
El incremento anual promedio en la biomasa aérea fue de 2.9t/ha (1.2%); el mayor valor se presento en el primer periodo con un incremento de 5.9t/ha.año y en el periodo entre 1998-2000 se presento una perdida en biomasa de 2.14t/ha.año (Fig. 3). ]]>
Discusión Diversidad: Los resultados de este estudio, difieren significativamente de lo esperado en cuanto a la riqueza de especies y diversidad en ecosistemas de alta montana, ya que ]]>
et al. 2004b) y para bosques montanos neotropicales (Cascante-Marín et al. 2011). Cuando se reportan valores de hasta 175spp/ha en bosques a mas de 2 000msnm, aparece una alta incertidumbre en la posibilidad de identificar el mecanismo fundamental que promueve semejante diversidad. Cifras tan altas en el número de especies en bosques de tierras altas, podrían conducir a especular que se deben en buena parte ]]>
et al. ]]>
Dinámica: La dinámica natural de este bosque, según sus tasas de mortalidad y reclutamiento, aunque presento un incremento neto poblacional de 0.28% año, se puede considerar incluso como bajo para ecosistemas localizados en zonas de pendientes de hasta 68°. Una mortalidad de individuos de un 0.88% en promedio anual, se encuentra por debajo de la media ]]>
et al. 2006) y para bosques premontanos para los cuales se reportan valores de 2.3% (Cascante-Marín et al. 2011). De esta manera, los resultados de este estudio, no permiten identificar ningún efecto externo proveniente de la variación climática como determinante de cambios en la densidad y patrón de reclutamiento de individuos arbóreos en este bosque subandino alto. Las razones para explicar la dinámica reportada, proviene de la posible ]]>
Biomasa: En este bosque, la cantidad de biomasa aérea almacenada (243.44±9.82t/ha) tuvo un ]]>
et al. 2011, com. pers.), aunque asemeja lo reportado para bosques premontanos en la misma cordillera central (Sierra et al. 2007). Una posible explicación a este fenómeno podría deberse a que ]]>
majestic forest effect, sensu Phillips et al. 2004), el cual solo es posible de encontrar en ciertas áreas aisladas. No obstante, su localización en zonas distantes de poblados y de difícil acceso, lo cual ha evitado que estos bosques se hayan visto sometidos a disturbios provenientes del aprovechamiento maderero, podría ser una buena ]]>
El incremento en ]]>
et al. 2008); no obstante, valores similares en incremento de biomasa han sido reportados para bosques amazónicos (Phillips
et al. 2004). Sin embargo, aunque según lo observado en el campo este bosque simplemente parece encontrarse en una dinámica de recuperación hacia el equilibrio luego del desplome de grandes arboles en el periodo 1998-2000, el promedio anual del incremento en biomasa reportado (2.9ton/ha.año), resulta totalmente opuesto a la tendencia de la densidad. Bajo este escenario, podría argumentarse que factores externos como el calentamiento global si podrían estar influenciando el incremento en biomasa de este ]]>
En síntesis, los resultados de este estudio no parecen evidenciar un posible efecto proveniente del calentamiento global sobre la dinámica y capacidad de ]]>
et al. 2004). No obstante, los datos aquí presentados simplemente resaltan el alto desconocimiento que se tiene de estos ecosistemas del norte de los Andes, los cuales parecen poseer la capacidad de poner a prueba muchos paradigmas de la ecología, aumentando así la incertidumbre acerca de lo que seria su respuesta al cambio climático. Según este estudio, los bosques montanos de los Andes, podrían incluso servir como refugio de la flora y el ]]>
Agradecimientos
A Darío Sánchez S. por su colaboración en el montaje de las parcelas e ]]>
Referencias
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