The evolution of the marine communities along the Pacific coast of Central America, may have changed in response to the formation of the Isthmus of Panama. To evaluate the effect of the Aseismic Cocos Ridge (DAC) subduction on the marine benthic communities, we reconstructed benthic assemblages from Neogene fossiliferous formations in Burica and Nicoya ]]>
speeds of 8m/1 000 years provoked again the elevation of the seafloor and later the elevation of the Talamanca Range. The new range formed a barrier that blocked the passage of the Trade winds, created new ecological conditions and ]]>
(POT) between Panama and Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 60 (2): 893-908. Epub 2012 June 01.
Key words: Talamanca Range, closure ]]>
Resumen
Con el fin de evaluar el efecto de la Subducción de la Dorsal Asísmica de Cocos (DAC) ]]>
Palabras clave: cordillera de Talamanca, cierre del Istmo de Panamá, afloramiento, comunidades bentónicas, Océano Pacífico, fósiles marinos. ]]>
Cuando el Istmo de Panamá se cerró hace 3.5Ma, el Océano Pacífico Oriental (POT) quedó separado del Mar Caribe (Coates et al. 1992, 2004, Coates 1997, Coates & Obando 1996) y ocurrieron drásticos cambios ambientales producto del colapso del afloramiento (O’Dea et al. ]]>
et al. 1993, Jackson 1994, Collins et al. 1996, Coates & Obando 1996, Jackson et al. 1996, Jackson & D’Croz 1997, Kameo 2002, Todd et al. 2002, Jain & Collins 2007, O’Dea et al. 2007, O’Dea & Jackson 2009, Smith & Jackson 2009). La productividad ]]>
et al. 2007a). Las aguas que fertilizaban el Mar Caribe mantenían de esta manera, comunidades bentónicas compuestas principalmente por moluscos filtradores que prosperaban por la alta disponibilidad de nutrientes (Jackson et al. 1993, Jackson ]]>
et al. 2002, O’Dea et al. 2007a).
Aunque el afloramiento cesó en el Caribe después del cierre del Istmo, hoy sigue ocurriendo en el Pacífico Oriental Tropical (POT), específicamente en los golfos de Tehuantepec, Papagayo, Nicoya y Panamá (
Fig. 1) (Jackson & D’Croz 1997, Brenes et al. 2003). Sin embargo, en el resto de las costas del POT esto no ocurre porque los vientos Alisios (provenientes del noreste) responsables de las surgencias, son bloqueados por las altas cadenas montañosas de Centroamérica (Jackson & D’Croz 1997). Por ejemplo, entre Panamá y Costa Rica, las zonas costeras que se extienden desde el Valle de Antón hasta el Arenal por la costa pacífica no presentan evidencias de surgencias marino-costeras porque la ]]>
et al. 1972, Porter 1972, Guzmán & Cortés 1994, Glynn et al. 1996, Cortés 1997, Glynn & Maté 1997, Jackson & D’Croz 1997, Cortés & Jiménez 2003, Maté 2003). No ]]>
et al. 2007, Collins et al. 1995, Coates 1997).
Nuevas investigaciones indican que ]]>
et al. 2007b).
Materiales y métodos
Descripción geológica: Actualmente la Cordillera Centroamericana y la Cordillera de Talamanca bloquean el paso de los vientos Alisios pero estos pueden pasar en las zonas de baja elevación y provocan el afloramiento en las aguas del POT (Fig. 1). Para entender el ]]>
et al. 1992) y una ubicada en la Península Nicoya: la Formación Montezuma (<1.7) (Fig. ]]>
).
La Formación Peñita es la más antigua del grupo Charco Azul, le infrayacen basaltos volcánicos del Cenozoico y la suprayace la Formación Burica (Fig. 2B, D) (Coates et al. 1992). Esta tiene una espesura compuesta de aproximadamente 1 200m de sedimentos (Corringan
et al. 1990) y se caracteriza por la presencia de limolitas y litoarenitas arcillosas de color azul verdoso que todo el tiempo son del tipo glauconíticas (Coates et al. 1992). La unidad basal posee cuarzo, y litoarenitas de color azul verdoso, con canales locales de conglomerados volcánicos (Fig. 2D). El miembro La Cancha consiste en una serie de facies con estratigrafía cruzadas ]]>
Fig. 2B, D). Los afloramientos portadores de fósiles que nosotros estudiamos se encuentran en el Río la Peña (8º12.794’ N - 82º56.820’ W), así como en el cauce y en la desembocadura de la quebrada Peñita (8°14.283’ N - 82°57.852’ W) (Fig. 2B), donde se localiza el lugar de contacto de la Formación Peñita con ]]>
Fig. 2D). La Peñita ocasionalmente es rica en moluscos siendo los más frecuentes los bivalvos Arca y Chione, y los gasterópodos Olivella, Conus y Cancellaria (Olsson 1942, O’Dea et al. 2007b), también son comunes los cirrípedos de aguas intermareales y numerosas espinas de erizos ]]>
Eucidaris (O’Dea et al. 2007b, De Gracia 2009). Los paleoambientes indican que los sedimentos se depositaron en aguas poco profundas y que la base de la formación se depositó alrededor de una isla o montaña submarina con en ambiente marino marginal (Coates et al. 1992).
La segunda, es la ]]>
Fig. 2), que consiste en una sección con alrededor de 2 800m. Las facies son productos de múltiples ciclos con depósitos de turbidita, con megabrechas que están presentes desde la base de la Formación (Corringan et al. 1990, Coates et al. 1992). La Formación Burica está subdividida en dos miembros. El ]]>
et al. 1992, Collins et al. 1995). El miembro superior de edad Pleistoceno temprano, está constituido de turbiditas distales de grano fino con conglomerados ricos en fósiles de aguas someras (Fig. 2B, D) (De Gracia 2009, Corringan ]]>
et al. 1990, Coates et al. 1992). La paleobatimetría de la Formación Burica pasa gradualmente por una transición desde aguas muy profundas hasta aguas poco profundas que caracterizan el miembro superior (Coates et al. 1992). A esta Formación le infrayace la Formación Peñita y la suprayace la Formación Armuelles (Fig. 2D) (Coates et al. 1992). ]]>
Fig. 2B). Los sitios ricos en macrofósiles pertenecen al miembro superior (O’Dea et al. 2007b) y se encuentran en la desembocadura de la quebrada Corotú (8º7.821’ N - 82º52.292’ W) y en la Quebrada Calabazo (8º8.777’ N - 82º52.497’ W) (
Fig. 2B) donde la fauna es netamente de aguas someras (De Gracia 2009). En estas localidades se encuentran los gasterópodos Anthilophos gaudens, Prunum woldriingei, Cosmioconcha redheri, Phos aff. fusoides y Turritella sp. y, los bivalvos Tellina sp. Nucula sp.
Laevicardium sp., Lyrocardium sp., Mactra sp., Saccella cf. phlyctaena, Americardia sp., Barbatia sp., Chione sp., así como fragmentos de Pinna sp. ]]>
Cavoliniasp. (De Gracia 2009).
La Formación Armuelles tiene un espesor aproximado de 370m y data del Pleistoceno temprano-medio ]]>
et al. 1990, Coates et al. 1992). La localidad más importante se encuentra a lo largo del río Rabo de Puerco, iniciando a partir de la carretera en el pueblo de Puerto Armuelles (Fig. 2B) (8º16.801’ N - 82º51.995’ W) y recorriendo el río en dirección oeste hacia el noreste por 3km (Terry 1941). En esta sección, se reconocen cinco facies claramente definidas, la inferior es una capa de limonitas que hace contacto con ]]>
Fig. 2D) (Coates & Jackson 1998). Luego de la capa del contacto, suprayace una capa de arcillitas de color gris azulado y limolitas con abundantes ichnofósiles. En esta facie se encuentra un horizonte muy característico de peñascos incrustados de ostras, briozoarios incrustantres, corales ahermatípicos y bivalvos donde Tellina sp. es común (Fig. 2D). A esta facie le suprayace una capa de arcillitas azul grisáceas con limonitas sin macrofósiles (
Fig. 2D). En la tercera capa, encontramos areniscas limosas de color azul grisáceos con una sorprendente aglomeración de bivalvos Pinna sp. de gran tamaño y en posición de vida, que se extiende horizontalmente por 3km (Fig. 2D). La facie superior consiste en sedimentos volcaniclásticos, limolitas lodosas y areniscas con abundantes y diversos moluscos, principalmente de
Pinna sp. dispersas pero toda la capa (Fig. 2D) (Coates & Jackson 1998). La fauna de las facies fosilíferas indica que la Formación Armuelles se depositó en aguas someras a menos de 20m de profundidad (De Gracia 2009). A la Formación Armuelles le infrayace la Formación Burica donde el contacto se encuentra en el Río rabo de Puerco, siguiendo el cauce del río por la ruta que siguió Terry (1941) por unos 3km, en este lugar se pueden observar los sedimentos de la Formación Armuelles encima ]]>
Fig. 2D).
La Formación Montezuma se localiza en la península de Nicoya (Fig. 2 C-D). Tiene aproximadamente 30m de espesor y es de edad Pleistoceno temprano-medio (Fig. 2 C-D) (Aguilar ]]>
et al. 1992). La Formación Montezuma es altamente variable y su localidad tipo está situada a lo largo del camino inmediatamente al oeste del pueblo de Montezuma (Chinchilla-Chaves 1989, Coates et al. 1992). Le infrayacen rocas volcánicas del Complejo de Nicoya y la suprayacen arenas, aluviones y otros sedimentos recientes (Chinchilla-Chaves 1989). Está constituida principalmente por tres litofacies que representan cada una, un ambiente definido: facies ]]>
et al. 1992). Las muestras colectadas provienen de un estrato altamente fosilífero que aflora en la capa de arenisca a lo largo de la playa Cocalito, ubicada al sur de la Península Nicoya, al norte del pueblo de Montezuma (Fig. 2 C-D).
]]>
Muestreo: Las localidades de origen de las muestras fueron separados en unidades aquí denominadas faunulas (O’Dea et al. 2007b) tomadas de las formaciones Armuelles, Burica, Montezuma y Peñita (Fig. 1 A-C). Los datos sobre la fauna fósil fueron obtenidos a partir de muestras geológicas de bultos (n=25), recolectadas en faunulas ubicadas ]]>
Cuadro 1, Fig. 2 B-C). En el laboratorio, 170kg de sedimentos contenidos en los 25 bultos fueron remojados en agua y puestos en una solución de sal de Glouber para facilitar la extracción de los fósiles (O’Dea et al. 2007b, Surlyk 1972). Posteriormente, el sedimento fue tamizado con cernidores de 2mm y todos los fósiles completos o fragmentarios separados en grupos taxonómicos.
Los datos sobre la fauna bentónica reciente se originaron a partir de 174 muestras recolectadas por O’Dea et al. (2007a) con el uso de rastras de fondo y de dragas en la plataforma continental del Caribe de Panamá, así como las 61 muestras recolectadas durante este estudio en la costa Pacífica del Istmo de Panamá (
Fig. 2A). Todas las recolectas se hicieron a bordo del R/V Urraca de STRI. Las muestras fueron lavadas en la cubierta del barco y tamizadas con cernidores de 2mm y 500μm. Los fragmentos de los organismos fósiles y recientes fueron extraídos de la fracción de 2mm de las muestras y agrupados en las siguientes categorías: bivalvos, gasterópodos, briozoarios, corales, algas calcáreas (Coralina, Halimeda) y otros (equinodermos, crustáceos, cirrípedios, escafópodos, huesos de peces y otolitos). ]]>
Cuadro 1) por faunula y la biomasa de cada grupo para reconstruir las comunidades.
Tratamiento de los datos: Los datos en peso de cada muestra reciente y fósil fueron promediados por localidad y luego convertidos a proporciones (Cuadro 1) (que ]]>
et al. 2007a). Siguiendo este método se hicieron tres análisis de PCA con el programa estadístico Canoco for Windowns (Lepŝ & Ŝmilauer 2003) y logramos su ordenación con la cual reconstruimos la estructura ]]>
et al. (2007a), las mismas que han sido estandarizadas por el Proyecto de Paleontología de Panamá desde 1986 (Collins & Coates 1999). Adicionalmente, la información obtenida a partir de los fósiles fue relacionada con los eventos geológicos y ambientales que se dieron durante la etapa final del cierre del Istmo de Panamá en la costa del Pacífico (Shipley & Moore 1986, Coates et al. 1992, ]]>
et al. 1995, Kolarsky et al. 1995, Coates & Obando 1996, Coates 1997, Haug & Tiedeman 1998, Coates & Jackson 1998, León-Rodríguez & Collins 2005, León-Rodíguez 2007, Kamikuri et al. 2009) para obtener conclusiones más precisas.
]]>
Resultados
Fauna reciente: El primer PCA muestra una separación entre faunulas del Pacífico y el Caribe (Fig. 3A). Las comunidades ]]>
Fig. 3A). El resultado de este análisis explica en los tres primeros componentes principales el 89.4% de la variación total de los datos y una amplia separación entre las faunulas del Caribe y del Pacífico (Fig. 3A). La separación corresponde a diferencias en proporciones de las ]]>
Fig. 3A). En la Fig. 3A el punto cinco que corresponde al Golfo de Chiriquí Oeste (Pacífico) se agrupa con faunulas del Caribe (Fig. 3A). Por otra parte, también se observa que el punto 17 que corresponde a la Bahía de Almirante (Caribe), se agrupa con faunulas del Pacífico y que están dirigidas por la variable de ]]>
Fig. 3A).
Fauna fósil: El segundo PCA explica en los dos primeros componentes principales el 91.13% de la variación de los datos. Las faunulas Quebrada Corotú y Quebrada Calabazo (punto 9 y 10 Fig. 3B), de la Formación Burica ]]>
Fig. 3B) de la Formación Armuelles (~1.8Ma), se encuentra controlada por la variable bivalvos mientras que, el resto de las localidades, las cuales corresponden a la Formación Peñita (>3.5Ma) y Montezuma (<1.7Ma) están dirigidas hacia la variable otros (Fig. 3B). Esta última variable corresponde mayormente a ]]>
Cuadro 1) (De Gracia 2009).
En el tercer PCA (Fig. 3C) se analizaron todas las faunulas estudiadas. La prueba explica el 85.7% de la varianza total en los tres primeros componentes principales. La gráfica (Fig. 3C) muestra que los tres grupos de análisis ]]>
Fig. 3C) donde faunulas del Pacífico (fósil y reciente) están más relacionadas (Fig. 3C). En el análisis esto se debe a que la variable ‘otros’ dirige la ecología en las faunulas de la Formación Peñita y de la Formación Montezuma (Fig. 3C). ]]>
Fig. 3C) se relaciona con faunulas del Caribe y la faunula Quebrada Calabazo (punto 10 Fig. 3C), se relaciona más con localidades del Pacífico. Esto indica ambientes variables de aguas someras para la parte superior de la formación Burica. Las condiciones de cada faunula fueron reconstruidas a partir de los análisis de PCA, usando estudios taxonómicos de la fauna marina y correlacionando estos datos con ]]>
Fig. 4).
Discusión
Comunidades modernas en el Pacífico: Los resultados presentados coinciden con estudios que indican que las condiciones oceanográficas tienen fuerte influencia sobre la fauna bentónica y que las comunidades entre el Mar Caribe y el POT son diferentes (D’Croz & Robertson 1997, Jackson & D’Croz 1997, O’Dea et al. 2007a). El estudio de O’Dea et al. (2007a), explica que hay una relación inversa entre ]]>
La agrupación ]]>
et al. 2005). La descarga de nutrientes por escorrentía a causa de la deforestación y por la ciudad de Almirante (D’Croz et al. 2005) favorecen el desarrollo de táxones filtradores como bivalvos lo que es indicativo de un cambio en las comunidades causado por el impacto humano. La estructura ecológica de la costa del Golfo de Chiriquí en el primer PCA, es similar a la de las zonas de afloramiento del Golfo de Panamá. Sin embargo, la disponibilidad de nutrientes en este ]]>
]]>
Ambientes del pasado en Burica y Nicoya: Mediante el análisis de PCA y el estudio taxonómico de la fauna presente en los faunules (De Gracia 2009) fue posible reconstruir la estructura ecológica de las comunidades fósiles en la Península Burica y Nicoya. La presencia de corales y algas calcáreas en la Formación Burica representa una diferencia importante en estas faunulas. Las conchas de los bivalvos en estos lugares son poco armadas y ornamentadas, morfologías muy similares a las conchas ]]>
Tellina sp., Laevicardium sp., Mactra sp. y Prunum woldriingei (Olsson 1942, O’Dea et al. 2007b). Ecológicamente, conchas de arquitectura como esta reflejan una baja incidencia de depredación (Jackson & D’Croz 1997). En faunulas con fósiles de la Formación Burica se han encontrado numerosos fragmentos de corales, algas calcáreas y ]]>
et al. 1992) que indican aguas con poca turbidez. Esta observación coincide con el resultado del tercer PCA, donde la faunula de Quebrada Corotú (faunula 9) se asocia con localidades del Caribe. Para la faunula de Quebrada Calabazo, no se da esta situación y estimamos un ambiente con sustrato arenoso-lodoso ubicado en la zona sublitoral. El segundo PCA también muestra que la estructura de las comunidades en la Formación Armuelles se encuentra dominada ]]>
Pinna sp. ubicadas in situ (Fig. 2D) (Olsson 1942, Coates & Jackson 1998, O’Dea et al. 2007b), asociadas a Ostrea sp. (Olsson 1942, De Gracia 2009), lo que sugiere una alta disponibilidad de nutrientes y sustratos arenoso - lodoso en la zona sublitoral. A los niveles de Pinna ]]>
in situ las agregaciones de Pinna sp. En un momento único.
Según el segundo PCA en la ]]>
et al. 2007b) están constituidas por erizos Eucidaris sp., y moluscos como Anadara sp., Strombina sp. y
Crepidula sp., ellas sugieren ambientes con buena disponibilidad de nutrientes en sustratos rocoso-lodosos en la zona eulitoral. En la Formación Montezuma, los cirrípedos encontrados pertenecen al género Tetraclita (De Gracia 2009), que actualmente habitan en zonas intermareales sobre costas rocosas (Laguna 1985). Cirrípedos de este género, Tetraclita panamensis (Newman & Ross 1976, Laguna 1985) se encuentran en el Pacífico formando comunidades ]]>
Con el tercer PCA se ]]>
et al. 1990, Coates et al. 1992). La Quebrada Corotú se ubica en el miembro superior de Burica donde la ]]>
et al. 1992) y en la Península de Osa (Kriz 1990). Sin embargo, al hallar estas algas solo en la Formación Burica nos hace concluir que estas condiciones fueron momentáneas y que, posteriormente desaparecieron dando paso nuevamente a ambientes de afloramiento como ]]>
et al. 1996) y oceánicas (Kamikuri et al. 2009) y, datos de fauna bentónica (De Gracia 2009).
Alta productividad en el pasado: ]]>
Las asociaciones de fauna de moluscos (datos no publicados) y peces para la Formación Curré del Pacífico se correlacionan con la fauna de la Formación Gatún del Caribe (Laurito & Valerio 2008, Aguilar et al. 2010). Esto sugiere ambientes de aguas turbias y con nutrientes para la región de Burica durante el Mioceno, época en que el Istmo de Panamá no había completado su formación y el Pacífico estaba conectado con el Caribe. Durante el Plioceno ]]>
et al. 2007a). Del mismo modo en el Pacífico, estimaciones con isótopos y asociaciones de fauna indican que lo mismo ocurrió en zonas costeras y oceánicas (Teranes et al. 1996, Kameo 2002, Kamikuri et al. 2009). Los sedimentos de la parte inferior de la Formación Burica fueron depositados en aguas de ]]>
et al. 1992). Esta profundidad decrece gradualmente y para el Plioceno Tardío (2.7Ma), la fauna encontrada en faunulas de la parte superior de la Formación Burica no se asocia a lugares con afloramiento. Las algas calcáreas, bolas de algas y corales ahermátipicos de aguas someras presentes en estas faunulas no corresponden a ambientes de afloramiento (Coates et al. 1992, De Gracia 2009). En contraste, a esta evidencia para aguas costeras, los datos oceánicos indican ]]>
et al. 2009). Debido a las variaciones del basamento en la DAC, pensamos que el miembro superior de la Formación Burica se depositó en una especie de archipiélago que protegía las aguas de las condiciones oceánicas y de afloramiento y, que este se unió gradualmente a medida que la DAC hacia subducción. Investigaciones previas indican que también existieron islas en la zona de Península de Osa en Costa Rica (Berrangé 1989, Kriz 1990) y que a causa de la ]]>
et al. 1990). Los datos geológicos indican que la disminución del nivel del mar desde aguas abisales hasta aguas someras en sedimentos de la formación Burica ocurrió en tan solo 1Ma. (Coates et al. 1992). A causa de este efecto, los ambientes protegidos en estas costas permanecieron por un corto tiempo y desaparecieron mientras continuaba ]]>
et al. 1996). La evidencia de las asociaciones de fauna apoya esta idea ya que en la Formación Armuelles son abundantes moluscos como Pinna sp., Ostrea sp. y Pecten sp. que son típicos de zonas de afloramiento con alta ]]>
et al. 2007b). Reforzando este argumento, las estimaciones de surgencias en mar abierto para el Pacífico también indican un afloramiento intenso en las fechas en que se depositaron los sedimentos de la Formación Armuelles (Kamikuri et al. 2009).
Los estratos de Pinna sp.
in situ sepultados bajo el estrato fosilífero de Pinna sp. fragmentada y dispersa son indicativos de una alta actividad tectónica y un evento catastrófico que ocurrió durante el Pleistoceno medio. Los datos geológicos indican que las velocidades de levantamiento en el Pleistoceno medio fueron mucho más altas de lo que se creía (de 8m/1 000años) (León-Rodríguez & Collins 2005, León-Rodríguez 2007). Esta es evidencia apoya nuestra ]]>
Pinna sp. dispersos y que suprayacen sobre el nivel de Pinna sp. in situ indican que esta facie fue ]]>
En la Península Nicoya, comunidades del Pleistoceno temprano también sugieren un afloramiento intenso. El indicador más claro es la presencia de cirrípedos intermareales del genero Tetraclita, estos se encuentran habitando zonas de afloramiento como el Golfo de ]]>
et al. 2003). Esto quiere decir que la alta disponibilidad de nutrientes ha persistido en Nicoya. Sin embargo, pensamos que los cambios geológicos producto del levantamiento, causaron la disminución del afloramiento en la mayor parte de lo que hoy es la península Nicoya y que, las zonas alta disponibilidad de nutrientes, que en el pasado presentaron una mayor extensión en ]]>
et al. 1990, Kolarsky et al. 1995). Esto es así debido a que el ángulo de subducción en Nicoya es de ~7º en comparación con Burica donde el ángulo es casi nulo (Shipley & Moore 1986) haciendo que el levantamiento topográfico en Nicoya se diera en menor escala.
Actualmente, las montañas que impiden el paso de los vientos Alisios permiten el desarrollo de los mejores arrecifes de coral en el POT porque no ocurre afloramiento (Glynn et al. 1972, Cortés 1997, Cortés & Jiménez 2003, Maté 2003). Sin embargo, estas condiciones son de origen reciente ya que datos de afloramiento oceánico, ]]>
et al. 1996, Kamikuri et al. 2009, De Gracia 2009). El rápido levantamiento topográfico de la cordillera que inició en el Plioceno superior con velocidades de 1 000m/Ma (entre 3.6-1.6Ma) levantó el lecho marino hasta aguas someras (Coates et al. 1992). Durante el Pleistoceno medio, un dramático incremento en las velocidades ]]>
et al. 1972, Cortés 1997, Cortés & Jiménez 2003, Maté 2003). ]]>
Los procesos geológicos ocurridos en la Península Burica y Nicoya fueron complejos y determinaron las condiciones ambientales que se dan hoy en las costas del POT que abarcan desde el Valle de Antón en Panamá hasta el Arenal en Costa Rica. Las comunidades fósiles del Plioceno temprano de la formación Peñita, indican surgencias marino costeras y que los sedimentos se depositaron alrededor de islas oceánicas. Durante el Plioceno tardío ]]>
El afloramiento era posible debido a que la cordillera de Talamanca no se había elevado y los vientos alisos podían cruzar libremente. El levantamiento de la cordillera ocurrió muy recientemente (durante el Pleistoceno) con velocidades de 8m/1 000años entre 0.46-0.26Ma. Esta intensa ]]>
Agradecimientos
Agradecemos a ]]>
figura 1. A Luz Cruz de SENACYT por la invitación para asistir al taller de escritura de artículos científicos. A Orangel Aguilera por las revisiones y críticas a las ediciones tempranas de este manuscrito. A Jennifer Keyle, Kraig Kraft y Robert Beatty del Sustainable Sciences Institute por sus revisiones y comentarios para mejorar este artículo. El financiamiento para la ]]>
Referencias
Aguilar, T. 1987. ]]>
América Central. Rev. Geol. Am. Central 6: 43-73. [ Links ]
Aguilar, T., B. Acevedo & A. Ulloa. 2010. Paleontología de una sección del río Corredores, Formación Curré, Mioceno superior, cantón de Coto Brus, provincia de Puntarenas, Costa Rica. Rev. Geol. Am. Central 42: 43-75. [ Links ]
Aguilar, T. & R. Fischer. 1986. Moluscos de la Formación Montezuma (Plioceno-Pleistoceno; Costa Rica). Geol. Paleontol. 20: 209-2041. [ Links ]
Alvarado, G.E., C. Dengo, U. Martens, J. Bundschuh, T. Aguilar & S.B. Bonis. 2007. Stratigraphy and geologic history, p. 345-394. In J. Bundschuh & G.E. Alvarado (eds.). Central America: Geology, resources and hazzards vol. 2. Taylor & Francis, Londres, Reino Unido. [ Links ]
Berrangé, J.P. 1989. The Osa group: an auriferus Pliocene sedimentary unit from the Osa Peninsula, Southern Costa Rica. Rev. Geol. Am. Central 10: 67-93. [ Links ]
Brenes, C.L., J.E. Coen, D.B. Chelton, D.B. Enfield, S. León & D. Ballestero. 2003. Wind driven upwelling in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Int. J. Remote Sens. 24: 1127-1133. [ Links ]
Chinchilla-Chavez, A.L. 1989. Estudio geológico de la Formación Montezuma (Plio-Pleistoceno, Península de Nicoya, Costa Rica). Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica. [ Links ]
Coates, A.G. 1997. The Forging of Central America, p. 1-37. In A.G. Coates (ed.). Central America: A natural and Cultural history. Yale University, New Haven, EEUU. [ Links ]
Coates, A.G., L.S. Collins, M.P. Aubry & W.A. Berggren. 2004. The geology of the Darien, Panama, and the late Miocene-Pliocene collision of the Panama arc with northwestern South America. Geol. Soc. Am. Bull. 116: 1327-1344. [ Links ]
Coates, A.G. & J.A. Obando 1996. The geologic evolution of the Central American isthmus, p. 21-56. In J.B.C. Jackson, A.F. Budd & A.G. Coates (eds.). Evolution and environment in tropical America. Chicago University, Chicago, EEUU. [ Links ]
Coates, A.G. & J.B.C. Jackson. 1998. Neogene sedimentary basins of Costa Rica and Panama. 11th Conference Inter. Bryozoology Association, Panama. 39 p. [ Links ]
Coates, A.G., J.B.C. Jackson, L.S. Collins, T.M. Cronin, H.J. Dowsett, L.M. Bybell, P. Jung & J.A. Obando. 1992. Closure of the Isthmus of Panama: The Near-Shore Marine Record of Costa Rica and Western Panama. Geol. Soc. Am. Bull. 104: 814-828. [ Links ]
Collins, L.S. & A.G. Coates. 1999. A paleobiotic survey of Caribbean Faunas from Neogene of the Isthmus of Panama. Bull. Am. Paleontol. 357: 5-351. [ Links ]
Collins, L.S., A.G. Coates, J.B.C. Jackson & J.A. Obando. 1995. Timing and rates of emergence of the Limon and Bocas del Toro Basins: Caribbean effects of Cocos Ridge subduction?, p. 263-290. In P. Mann (ed.). Geologic and tectonic development of the Caribbean plate boundary in southern Central America. Geol. Soc. Am., Special Paper. [ Links ]
Collins, L.S., A.F. Budd & A.G. Coates 1996. Earliest evolution associated with closure of the Tropical American Seaway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 93: 6069-6072. [ Links ]
Corringan, J.D., P. Mann & J.C. Ingle Jr. 1990. Foreal response to subduction of the Cocos ridge, Panama- Costa Rica. Geol. Soc. Am. Bull. 102: 628-652. [ Links ]
Cortés, J. 1997. Biology and geology of coral reefs of the eastern Pacific. Coral Reefs 16: 39-46. [ Links ]
Cortés, J. & C. Jiménez. 2003. Coral reefs of the Pacific of Costa Rica, p. 361-375. In J. Cortés (ed.). Latin American Coral Reefs. Elsevier Science, Amsterdam, Holanda. [ Links ]
Dana, T.F. 1975. Development on contemporary Eastern Pacific coral reefs. Mar. Biol. 33: 355-374. [ Links ]
D’Croz, L. 1993. Status and uses of mangrove in the Republic of Panama, p. 115-127. In L.D. Lacerda (ed.). Conservation and sustainable utilization of mangrove forests in Latin America and Africa Regions. Part I. ITTO/ISME Mangrove Ecosystems Technical Reports, Okinawa, Japón. [ Links ]
D’Croz, L. & D.R. Robertson. 1997. Coastal oceanographic conditions affecting coral reefs on both sides of the Isthmus of Panama. Proc. 8th Int. Coral Reef Symp. 2: 2053-2058. [ Links ]
D’Croz, L. & A. O’Dea 2007. Variability in upwelling along the Pacific shelf of Panama and Implications for the Distribution of Nutrients and Chlorophyll. Estuar. Coast. Shelf S. 73: 325-340. [ Links ]
D’Croz, L. & A. O’Dea. 2009. Nutrient and chlorophyll dynamics in Pacific Central America (Panama), p. 335-344. In M.A. Lang, I.G. Macintyre & K. Rützler (eds.). Proceedings of the Smithsonian Marine Science Symposium. Smithsonian Contributions to the Marine Sciences, Smithsonian Institution Scholarly, Washington D.C., EEUU. [ Links ]
D’Croz, L., J. Del Rosario & P. Góndola. 2005. The effect of fresh water runoff on the distribution of disolved inorganic nutrients and plankton in the Bocas del Toro Archipelago, Caribbean Panama. Caribb. J. Sci. 41: 414-429. [ Links ]
De Gracia, C. 2009. Estructura de las comunidades bentónicas entre la costa pacífica de Panama y Costa Rica durante la formación del Istmo centroamericano. Tesis de Bachillerato, Universidad de Panamá, Panamá [ Links ].
Gibbard, P.L., M.J. Head & M.J.C. Walker. The Subcommision on Quaternary Stratigraphy. 2010. Formal ratification of the Quaternary system/period and the Pleistocene series/epoch whith a base at 2.58 Ma. J. Quaternary Sci. 25: 96-102. [ Links ]
Glynn, P.W. 1977. Coral growth in upwelling and nonupwelling areas off the Pacific coast of Panama. J. Mar. Res. 35: 567-585. [ Links ]
Glynn, P.W. & J.L. Maté 1997. Field guide to the Pacific coral reefs of Panama. Proc. 8th Int. Coral Reef Symp. 1: 145-166. [ Links ]
Glynn, P.W., S.B. Coley, N.J. Gassman, K. Black, J. Cortés & J.L. Maté. 1996. Reef coral reproduction in the eastern Pacific: Costa Rica, Panama and Galapagos Islands (Ecuador). IV. Agariciidae, recruitment and recovery of Pavona varians and Pavona sp.a. Mar. Biol. 136: 786-805. [ Links ]
Glynn, P.W., R.H. Stewart & J.E. McCosker. 1972. Pacific coral reefs of Panama: structure, distribution and predators. Geol. Rundsch. 61: 483-519. [ Links ]
Guzmán, H. & J. Cortés. 1993. Arrecifes coralinos del Pacífico Oriental: revisión y perspectiva. Rev. Biol. Trop. 41: 535-557. [ Links ]
Haug, G. & R. Tiedemann. 1998. Effects of the formation of the Isthmus of Panama on Atlantic Ocean thermoline circulation. Nature 393: 673-676. [ Links ]
Jackson, J.B.C. 1994. Constancy and change of the life in the sea. Philos. Trans. R. Soc., B. 334: 55-60. [ Links ]
Jackson, J.B.C. & L. D`Croz, 1997. The Ocean Divided, p. 38-71. In A.G. Coates (ed.). Central America: a Natural and Cultural History. Yale University, New Haven, EEUU. [ Links ]
Jackson, J.B.C., P. Jung, A.G. Coates & L.S. Collins 1993. Diversity and extinction of tropical American mollusks and emergence of the Isthmus of Panama. Science 260: 1624-1626. [ Links ]
Jackson, J.B.C., P. Jung & H. Fortunato. 1996. Paciphilina revisited: Transissthmian evolution of the Strombinagroup (Gastropoda:Columbellidae), p. 234-270. In J.B.C. Jackson, A.G. Coates & A.F. Budd (eds.). Evolution and environment in tropical America. University of Chicago, Chicago, EEUU. [ Links ]
Jain, S. & L. Collins. 2007. Trends in Caribbean Paleoproductivity related to the Neogene closure of the Central American Seaway. Mar. Micropaleontol. 63: 57-74. [ Links ]
Kameo, K. 2002. Late Pliocene Caribbean surface wáter dynamics and climatic changes based on calcareous nannofossil records. Palaeogeogr. Palaeocl. 179: 211-226. [ Links ]
Kamikuri, S., I. Motoyama, H. Nishi & M. Iwai. 2009. Evolution of Eastern Pacific Warm Pool and upwelling processes since the middle Miocene based on analysis of radiolarian assemblages: Response to Indonesian and Central American Seaways. Palaeogeogr. Palaeocl. 280: 469-479. [ Links ]
Kriz, S.J. 1990. Tectonic evolution and origin of the Golfo Dulce gols placers in southern Costa Rica. Rev. Geol. Am. Central 11: 27-40. [ Links ]
Kolarsky, R.A., P. Mann & W. Montero. 1995. Island arc response to shallow subduction of the Cocos Ridge, Costa Rica, p. 235-62. In P. Mann (ed.). Geologic and Tectonic Development of the Caribbean Plate Boundary in Southern Central America. Geol. Soc. Am., Special Paper. [ Links ]
Kwiecinski, B. & B. Chial. 1983. Algunos aspectos sobre la oceanografía del Golfo de Chiriquí, su comparación con el Golfo de Panamá. Rev. Biol. Trop. 31: 323-325. [ Links ]
Laguna, J. 1985. Systematics, Ecology and Distribution of Barnacles (Cirripedia; Thoracica) of Panama. M.Sc. Thesis, Universidad de California, San Diego, California, EEUU. [ Links ]
Laurito, C. & A.L. Valerio. 2008. Ictiofauna de la localidad San Gerardo de Limoncito, Formación Curré, Mioceno superior, cantón de Coto Brus, provincia de Puntarenas, Costa Rica. Rev. Geol. Am. Central 39: 65-85. [ Links ]
Lepŝ, J. & P. Ŝmilauer. 2003. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University, Cambridge, Reino Unido. [ Links ]
León-Rodríguez, L. 2007. Benthic foraminiferal record of the Pleistocene uplift of the sedimentary deposits of the Burica Peninsula (Costa Rica-Panama) as a result of Cocos Ridge subduction beneath the Central American Arc. MSc. Thesis, Florida International University, Miami, Florida, EEUU. [ Links ]
León-Rodríguez, L. & L. Collins. 2005. Large paleobathymetric changes indicate rapid pleistocene tectonic uplift of the pacific margin of western Panama-eastern Costa Rica. Geological Society of America Annual Meeting, Abstracts with Programs 37: 160. [ Links ]
Maté, J. 2003. Corals and corals reefs of the Pacific coast of Panama, p. 387-417. In J. Cortés (ed.). Latin American Coral Reefs. Elsevier Science, Amsterdam, Holanda. [ Links ]
Newman, W.A. & A. Ross. 1976. Revision of the balanomorph barnacles; including a catalogue of the species. Memoirs of the San Diego Society Natural History 9: 1-108. [ Links ]
O’Dea, A. & J.B.C. Jackson. 2009. Environmental change drove macroevolution in cupuladriid bryozoans. Proc. R. Soc. B. 276: 3629-3634. [ Links ]
O’Dea, A., J.B.C. Jackson, H. Fortunato, J.T Smith, L. D’Croz, K.G. Johnson & J.A. Todd. 2007a. Environmental change preceded Caribbean extinction by 2 million years. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104: 5501-5506. [ Links ]
O’Dea, A., F. Rodríguez, C. De Gracia & A. Coates 2007b. La paleontología marina en el Istmo de Panamá. Canto Rodado 2: 149-179. [ Links ]
Olsson, A.A. 1942. Tertiary and Quaternary fossils from the Burica Peninsula of Panama and Costa Rica. Bull. Am. Paleontol. 27: 157-258. [ Links ]
Porter, J.W. 1972. Ecology and species diversity of coral reefs on opposites sides of the Isthmus of Panama, p. 89-116. In M.L. Jones (ed.). The Panamic biota: some observations prior to sea-level Canal. Bull. Biol. Soc. Wash., Washington D.C., EEUU. [ Links ]
Shipley, T. & G. Moore. 1986. Sediment accretion, subduction, and dewatering at the base of the slope off Costa Rica: a seismic reflection view of the decollement. J. Geophys. Res. 91: 412-432. [ Links ]
Sibaja-Cordero, J. & J. Cortés. 2008. Vertical zonation of rocky intertidial organisms in a seasonal upwelling area (Eastern Tropial Pacific), Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 56: 91-104. [ Links ]
Smith, T. & J.B.C. Jackson. 2009. Ecology of extreme faunal turnover of tropical American scallops. Paleobiology 35: 77-93. [ Links ]
Surlyk, F. 1972. Morphological adaptations and population structures of the Danish chalk brachiopods (Maastrichtian, Upper Cretaceous). Biol. Medd. - K. Dan. Vidensk. Selsk. 19: 1-57. [ Links ]
Teranes, J.L., D.H. Geary & B.E. Bemis. 1996. The oxygen isotope record of seasonality in Neogene bivalves from the Central American Isthmus, p. 105-129. In J.B.C. Jackson, A.F. Budd & A.G. Coates (eds.). Evolution and Environment in Tropical America. University of Chicago, Chicago, EEUU. [ Links ]
Terry, R.A. 1941. Notes on submarine valleys of Panamanian coast. Geogr. Rev. 31: 337-384. [ Links ]
Todd, J.A., J.B.C. Jackson, K.G. Johnson, H. Fortunato, A. Heitz, M. Alvarez & P. Jung. 2002. The ecology of extinction: molluscan feeding and faunal turnover in the Caribbean Neogene. Proc. R. Soc. B. 269: 571-577. [ Links ]
*Correspondencia a: Carlos De Gracia, Aaron O’Dea & Félix Rodríguez: Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado postal 0843 casilla 03092 Panamá, República de Panamá; degraciac@gmail.com, aaronodea@gmail.com, rodriguezf@si.edu Luis D’Croz: Depto. Biología Marina y Limnología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad de Panamá, El Cangrejo, Ciudad de Panamá, Panamá; dcrozlc@gmail.com ]]>
1. Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado postal 0843 casilla 03092 Panamá, República de Panamá; degraciac@gmail.com, aaronodea@gmail.com, rodriguezf@si.edu 2. Depto. Biología Marina y Limnología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad de Panamá, El Cangrejo, Ciudad de Panamá, Panamá; dcrozlc@gmail.com
]]>1987643-7320104243-75198620209-20412007345-39419891067-932003241127-1133198919971-3720041161327-1344199621-5619981992104814-82819993575-3511995263-2901996936069-60721990102628-65219971639-462003361-375197533355-3741993115-127199722053-2058200773325-3402009335-344200541414-4292009The Subcommision on Quaternary Stratigraphy20102596-102197735567-58519971145-1661996136786-805197261483-519199341535-5571998393673-676199433455-60199738-7119932601624-16261996234-27020076357-742002179211-2262009280469-47919901127-401995235-62198331323-325198520083965-85200320072005371602003387-417197691-10820092763629-363420071045501-550620072149-179194227157-258197289-116198691412-43220085691-10420093577-931972191-571996105-129194131337-3842002269571-5772009