Anisotremus interruptus is a widely distributed and commercially important species in the Eastern Pacific. A multi-year research on the reproduction of this species was carried out in coastal waters of ]]>
50) was 31.0 for females and 29.7cm for males. The internal organization of testes is of lobular type. Rev. Biol. Trop. 60 (2): 709-720. Epub 2012 June 01.
Anisotremus interruptus es una especie de importancia económica que se distribuye ampliamente en el Pacífico oriental. Para investigar las características de la reproducción de esta especie, se realizó un estudio a lo largo de varios años en la costa de Jalisco, México. Para este fin, se tomaron muestras entre 1998 y 2008 con redes de enmalle de diferente luz de malla. Asimismo, se recolectaron en total 1 090 organismos que presentaron un intervalo de longitud total de 15.6-61.0cm. Además, se observó una diferencia significativa con respecto al valor esperado de 1:1 en la ]]>
A. interruptus se concentra principalmente entre febrero-mayo, aunque se registraron desoves de menor intensidad en otros meses. También, se identificaron siete fases de desarrollo ]]>
50) para las hembras fue de 31.0cm y para los machos de 29.7cm.
Palabras clave: Haemulidae, ]]>
Los peces de la familia Haemulidae son especies principalmente marinas, algunas de estuario y pocas de agua dulce. Asimismo, se distribuyen en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico. Además, se ]]>
et al. 2001), Pakistán (Moazzam et al. 2006) y zonas del Mediterráneo (Chakroun-Marzouk & Mohamed-Hédi 2006). En el Pacífico oriental tropical se han reportado 29 especies de esta familia agrupadas en nueve géneros. Anisotremus interruptus (Gill, 1862) se distribuye en el océano Pacífico oriental desde el Golfo ]]>
et al. 2001, Lucano-Ramírez et al. 2001a), estudios de la relación longitud-peso (Rojo-Vázquez et al. 2009), como parte de la captura comercial (Amezcua-Linares ]]>
et al. 2000, Rojo-Vázquez et al. 2001, 2008, 2010), estudios sobre la edad, el crecimiento y la mortalidad (Cruz-Romero et al. 1993, ]]>
et al. 2003, Espino-Barr et al. 2004a) y en otros que proporcionan información biológica y de la captura que proviene de la pesca en los estados de Colima (Espino-Barr et al 2003) y Jalisco (Espino-Barr et al. 2004b).
A. interruptus es una de las especies más importantes en la pesquería con redes de enmalle en la costa de Jalisco (Rojo-Vázquez 1997, Rojo-Vázquez & Ramírez-Rodríguez 1997, Godínez-Domínguez et al. 2000, Rojo-Vázquez et al. 2001, Aldaco-González 2007, Rojo-Vázquez et al. 2008, León-Arriola 2010, Rojo-Vázquez
et al. 2010) y Colima (Cruz-Romero et al. 1993, Gallardo-Cabello et al. 2003), México. Aunque, A. interruptus es una especie que tiene amplia distribución en el Pacífico oriental y tiene gran importancia para la región, ningún estudio ha abordado la biología reproductiva. El conocimiento de los aspectos reproductivos es útil como una referencia para la ]]>
A. interruptus capturados por la pesquería artesanal costera en el Pacífico central mexicano.
Materiales y métodos
Área de estudio y recolecta de muestras: Los individuos analizados fueron recolectados en la Bahía de Navidad, que se localiza en la costa sur del estado de Jalisco (19º10’30’’-19º12’50’’N y104º42’45’’-104º41’30’’ W), en el Pacífico central mexicano. Ahora bien, se realizaron muestreos nocturnos entre enero de ]]>
Anisotremus interruptus se registraron la longitud total (LT; medida al milímetro más cercano), el peso total (PT; con precisión de 0.1g) y el peso de las gónadas (PG; con precisión de 0.01g) y se identificó el sexo. El desarrollo gonádico se evaluó mediante observación directa con base en los criterios de Palazón-Fernández (2007), con los cuales establece una escala morfocromática de cuatro fases de ]]>
Haemulon plumieri: inmaduro, en desarrollo, maduro y desovado. Las gónadas se fijaron y preservaron en formol neutro al 10%. Entonces, para investigar las características citológicas de las gónadas, algunas de ellas fueron procesadas histológicamente mediante el siguiente procedimiento: deshidratación en una serie de alcoholes de concentración creciente, inclusión en paraplast, cortes de 5-8μm de grosor y tinción con hematoxilina-eosina. La determinación de los estadios de ]]>
(1984) y Lucano-Ramírez et al. (2001b). En el caso del testículo las características se basaron en lo descrito por Hyder (1969).
Además, se ]]>
2) con corrección para continuidad de Yates (Zar 1999).
Para establecer la ]]>
Para el análisis de la tendencia temporal (mensual), tanto de las frecuencias mensuales de desarrollo gonádico como del IGS y del FC se combinaron los datos de los meses iguales de los diferentes años de estudio (año tipo). También, se analizó la variación temporal del IGS y del FC mediante el análisis de varianza (ANDEVA) de una vía y efectos fijos, previa transformación de los datos a logaritmos; cuando fue necesario se aplicó la prueba de comparaciones múltiples de Newman-Keuls (Zar 1999). La variación conjunta del IGS y del FC se analizó mediante la prueba de correlación por rangos de Spearman (rs) (Zar 1999).
Para estimar la longitud de maduración sexual se calculó la longitud en donde 50% de los individuos se encontraron maduros sexualmente (L50), mediante un ajuste no-lineal de la ecuación logística a la fracción de peces maduros (Echeverría 1987) mediante:
]]>
Este modelo se ajustó mediante un método basado en el algoritmo de Levenberg-Maquard (Palazón-Fernández 2007). En los casos donde fue necesario se calculó la media±error estándar (EE). Además, se utilizó un nivel de significación de 0.05. El manejo de datos y algunos cálculos se efectuaron en el programa Excel V. 2007 (Microsoft) y las pruebas estadísticas se realizaron en el programa STATISTICA V. 7.1 (Stat Soft Inc. 2006).
Resultados
Composición por tallas y proporción sexual: De 1998-2008 se recolectaron en total 1 090 individuos de Anisotremus interruptus. Para esta muestra las longitudes promedio, mínima y máxima fueron de 31.2, 15.6 y 61.0cm, respectivamente; estos mismos valores para hembras y machos fueron 33.0, 18.0, 61.0cm y 32.0, 18.3 y 56.2cm, respectivamente. Mientras que los percentiles de 50% y 90% para las hembras y machos estuvieron entre 27.8-36.7cm y 26.6-35.6cm y entre 25.0-45.2cm y 24.0-43.2cm, respectivamente. Las clases de talla de 22.0-34.0cm presentaron las mayores frecuencias en los dos sexos, en tanto que las menores frecuencias ocurrieron en las clases de 18.0, 54.0 y 58.0cm. Asimismo, se aprecia una clara tendencia de disminución en las frecuencias en las clases de talla 34.0-58.0cm. En la mayoría de las clases de longitud, la frecuencia de machos fue ligeramente mayor que las hembras (Fig. 1).
Ahora bien, se identificó el sexo a 965 organismos de los 1 090 recolectados, de los cuales 452 fueron hembras y 513 fueron machos. En el total de la muestra se presentaron significativamente más machos que hembras (x21=3.86, p=0.049). Sin embargo, en el análisis de la proporción de sexos por año y mes no se encontró diferencia significativa (x210=15.66, p=0.109 y x211=5.10, p=0.073, respectivamente). Por otro lado, con el análisis de la proporción de sexos por clase de talla se encontró que hubo significativamente más machos que hembras (x211,=23.18, p=0.016) en las clases de tallas de 22.0-25.9 y 50.0-53.9cm.
Variación mensual de los estadios de desarrollo gonádico (Fig. 2):
Inmaduro: Fue el estadio más frecuente y se presentó durante todos los meses con una frecuencia superior al 25%. Tanto en las hembras como en los machos, las menores frecuencias se observaron en febrero y mayo, mientras que las mayores frecuencias se registraron durante enero, junio-septiembre y noviembre.
En desarrollo: Este estadio también se presentó en prácticamente todos los meses pero con frecuencias bajas; en las hembras los porcentajes de este estadio fueron menores que en los machos.
Maduro: Al igual que el estadio anterior, también se presentó en prácticamente todos los meses; las mayores frecuencias ocurrieron de febrero-mayo en los dos sexos.
Desovado: Se presentó en todos los meses, aunque en mayor frecuencia en las hembras que en los machos. La tendencia que se observa en ambos sexos es que la mayor actividad reproductiva (suma ]]>
En desarrollo, Maduro y Desovado), se concentra de febrero-mayo (40-50%), periodo que coincide con las menores frecuencias de individuos inmaduros.
Índice gonadosomático: La tendencia temporal del IGS promedio mostró un patrón muy similar entre sexos (
Fig. 3, superior), aunque el promedio general del IGS de las hembras (1.09) fue mayor que el de los machos (0.87) (F1,883=4.14, p=0.042). El IGS mostró diferencias estadísticas entre los meses del año, tanto en las hembras (F11,398=7.45, p=0.0001) como en los machos (F11,463=4.23, p=0.001). Los menores valores del IGS ocurrieron en enero y de junio a diciembre (<1%). En ambos sexos se observaron ]]>
]]>
Factor de condición: No se presentó diferencia significativa entre los valores promedio de FC de hembras y machos (F1,887=0.393, p=0.530). La tendencia temporal del FC siguió un patrón parecido entre sexos (Fig. 3, inferior). Sin embargo, esta tendencia mensual del FC fue diferente en hembras (F1,11=7.46, p=0.019) y machos (F1,11=5.21, p=0.043). Los ]]>
]]>
Las tendencias temporales del IGS y el FC mostraron clara diferencia. Los valores más altos del IGS se presentaron en febrero y mayo, entretanto que los mayores valores del FC ocurrieron en julio o septiembre (hembras), lo cual contrasta con la caída en el IGS para estos mismos meses. Es decir, se presentó un desfase o corrimiento en los valores más altos de estos índices (IGS y FC). Se encontró una correlación negativa significativa entre el IGS y FC, tanto en hembras (n=409, rs=-0.246, p<0.05) como en machos (n=474, ]]>
s =-0.18, p<0.01). De tal manera que se observó correlación positiva entre el FC de hembras y machos (n=409, rs=0.11, p<0.01). Sin embargo, no se apreció correlación entre el IGS de hembras y machos (n=409, rs=0.013, p=0.782).
Descripción microscópica de las gónadas: Los ovarios están recubiertos externamente por la túnica, a partir de ella se extienden al interior las lamelas ovígeras, en donde penden los ovocitos. En el proceso de desarrollo de los ovocitos de A. interruptus se identificaron las siguientes siete fases de desarrollo: 1) ovocitos cromatina nucléolo: Se caracterizan por presentar poco citoplasma y un núcleo relativamente grande con pocos ]]>
A. interruptus presenta un desarrollo ovárico de tipo asincrónico (Fig. 4). ]]>
En el ovario en estadio Inmaduro (Fig. 4A), se observaron ovocitos en cromatina nucléolo y en perinucleólo. Ahora bien, en el estadio En desarrollo (Fig. 4B), se presentan ovocitos en varias fases: en cromatina nucléolo, en ]]>
Maduro (Fig. 4C), se distinguen principalmente ovocitos en vitelogénesis secundaria, aunque, también se pueden presentar otras fases (cromatina nucléolo, perinucléolo, vesículas vitelinas y vitelogénesis primaria). Por último en el estadio Desovado (
Fig. 4D), se distinguen ovocitos en diferente fase desarrollo desde cromatina nucléolo a vitelogénesis secundaria, aunque en baja frecuencia.
El testículo se encuentra organizado por lóbulos y su interior está conformado por cistos, dentro de los cuales ocurre todo el proceso de ]]>
Inmaduro (Fig. 5A) se distinguieron cistos con escaso desarrollo celular y en el centro del mismo no se aprecian ]]>
Luego, en estadio En desarrollo (Fig. 5B), se presenta mayor crecimiento celular en los cistos y se observan algunos espermatozoides en el centro del testículo. En estadio Maduro (Fig. 5C) se aprecian muchos espermatozoides en el centro de la gónada y en cistos cercanos al mismo. Y en estadio ]]>
Eyaculado (Fig. 5D), aparecen cistos con área reducida y algunos vacíos (Ci*), así como remanentes de espermatozoides en la parte central del testículo.
Longitud de maduración sexual (L50): Los organismos más ]]>
A. interruptus alcanzan la madurez sexual a los 31.0cm LT, mientras que, los machos lo hacen a los 29.7cm LT. Los ]]>
2=0.99) a los valores observados en los dos sexos (Fig. 6).
Discusión ]]>
En este trabajo, la talla máxima de A. interruptus fue de 61.0cm. Los estudios sobre esta especie han encontrado valores muy cercanos (60.5cm, Espino-Barr et al. 2003; 62.1cm, Espino-Barr et al. 2004b). En contraste, otros estudios señalan valores relativamente menores (46.0cm, McKay & ]]>
A. interruptus fue de 31.7cm, la cual no está muy alejada de las reportadas en otros trabajos (30.0cm, McKay & Schneider 1995; 34.7cm Espino-Barr et al. 2003; 35.1cm, Espino-Barr et al. 2004b). Las discrepancias en las tallas encontradas podrían deberse ]]>
La proporción de sexos en A. interruptus presentó diferencias en dos de las cuatro variantes analizadas. En el análisis de toda la muestra el valor de chi-cuadrado calculado (3.85) es muy cercano del valor crítico ]]>
A. interruptus. Otros estudios han encontrado que la proporción de sexos puede variar de un año a otro en una misma población, pero en la ]]>
et al. 1996).
Este es el primer trabajo que ]]>
A. interruptus, a pesar de que esta especie tiene amplia distribución en el Pacífico y es de gran importancia en la región de estudio. Varios autores han señalado en diferentes especies de peces que el IGS puede ser un indicador confiable del periodo reproductivo (Arellano-Martínez & Ceballos-Vázquez 2001, González & Oyarzún 2002, Palomera-Sánchez 2004, Lucano-Ramírez et al. 2001c, 2005, 2006, ]]>
et al. 2007, Piñón et al. 2009). En este caso, el IGS es un indicador aceptable del principal periodo de reproducción en A. interruptus, (febrero-mayo). La presencia de organismos desovados en todos los meses, así como de individuos con gónadas maduras en varios meses, sugiere que ocurren desoves aislados en gran parte del año y no está restringido a un solo periodo reproductivo al año. Esta última característica también se ha observado en ]]>
Haemulon plumieri (Haemulidae; Palazón-Fernández 2007) en la Isla Margarita, Venezuela.
En un estudio sobre Schizodon fasciatus, Fabre & Saint-Paul (1998) encontraron que el periodo de menor crecimiento ocurrió en enero y febrero, justo cuando las ]]>
et al. (2003), encontraron que el menor incremento marginal en el crecimiento de las escamas de A. interruptus ocurrió en el mes de abril, esto coincide temporalmente con el principal periodo reproductivo encontrado en este estudio.
También, se ]]>
Haemulon sciurus y propone que estos cambios estuvieron relacionados a ]]>
H. aurolineatum entre los índices de las hembras, pero no con los machos (Kossowski 1985). Correlación negativa entre estos índices también se encontró en Holocanthus passer en el Golfo de California ]]>
et al. 1983).
La edad-talla de primera reproducción en peces puede variar ampliamente tanto intra como interespecíficamente. Esta variación está moldeada ]]>
et al (2004a) mencionan que en A. interruptus la edad de primera madurez es de tres años con una longitud patrón o estándar de 22.0cm (que corresponde a 29.2cm de LT). Este valor está próximo a las tallas de maduración promedio encontradas en este estudio (hembras L50=31.0cm y machos L50=29.7cm). En A. interruptus al parecer la ]]>
Al comparar la talla promedio de maduración (L50) en hembras (31.0cm) y machos (30.7cm) con la talla promedio de toda la muestra (31.7cm) se concluye que aproximadamente 58% de los ]]>
et al. (2004a) en cuyo trabajo 66% de la captura incluyó individuos pre adultos, lo que implica que la mayoría de la población no alcanza la edad (y talla) para la primera reproducción y pudiera darse a mediano o largo plazo una situación de sobrepesca que comprometa la explotación.
Agradecimientos
A Manuel Díaz, Daniel y Gerardo Kosonoy, por su ayuda en las actividades de pesca. A las cooperativas pesqueras “Melaque” y “Punta Farallón” por facilitar sus instalaciones. A la Universidad de Guadalajara por el ]]>
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*Correspondencia a: Salvador Ruiz-Ramírez, Gabriela Lucano-Ramírez, Gaspar González-Sansón &J.A. Rojo-Vázquez: Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras Universidad de Guadalajara, V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, México. 48980; sruizram@costera.melaque.udg.mx, lucanorg@costera.melaque.udg.mx, gaspargonzalez2001@yahoo.es Marcial Arellano-Martínez: Laboratorio de Invertebrados Marinos, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional, Apartado Postal 592, 23000, La Paz, Baja California Sur, México; marellam@ipn.mx
1. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras Universidad de Guadalajara, V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, México. 48980; sruizram@costera.melaque.udg.mx, lucanorg@costera.melaque.udg.mx, gaspargonzalez2001@yahoo.es 2. Laboratorio de Invertebrados Marinos, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional, Apartado Postal 592, 23000, La Paz, Baja California Sur, México; marellam@ipn.mx
