Recurrencia histórica de peces invasores en la Reserva de la Biósfera Sierra de Huautla, México
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Abstract
The effects of invasive species on native ecosystems are varied, and these have been linked to the disappearance or decline of native fauna, changes in community structure, modification of ecosystems and as vectors of new diseases and parasites. Besides, the development of trade in species ]]> Oreochromis mossambicus, Amatitlania nigrofasciata, Pterygoplichthys disjunctivus and P. pardalis). There is an urgent need of programs for registration, control and eradication of invasive species in the Sierra de Huautla Biosphere Reserve and biodiversity protection areas in Mexico. Rev. Biol. Trop. 60 (2): 669-681. Epub 2012 June 01.
]]> Key words: fishes, alien species, protected areas, ecological impact, Sierra de Huautla México.
Resumen
Los efectos de las ]]> Oreochromis mossambicus, Amatitlania nigrofasciata, Pterygoplichthys disjunctivus y P. pardalis), se hace notar la ausencia de programas de registro, control y erradicación de especies invasoras en la reserva de Biosfera Sierra de Huautla y áreas de protecciónde la biodiversidad en México.
]]> Palabras clave: peces nativos, peces introducidos, áreas protegidas, impacto ecológico, Sierra de Huautla México.
El efecto que las especies no nativas invasoras tienen sobre los ecosistemas, es uno de los temas ]]> et al. 2005, Nishizawa et al. 2006, Gido & Franssen 2007, Helfman 2007, Gozlan 2008, Rajeev et al. 2008, Simberloff 2010).
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En el caso de las especies acuáticas, el principal vector no natural de movimiento o introducción de los peces de una región a otra, es resultado del intenso comercio global relacionado con las actividades deportivas, acuacultura, propósitos de control biológico y uso ornamental (Chang et al. 2009). El incremento del comercio de peces para uso ornamental ha crecido hasta convertirse en una actividad ]]> et al. 2009). Estas especies son agregadas deliberada o accidentalmente a los ecosistemas naturales, y son generalmente agresivas y se reproducen rápidamente, compitiendo con las especies nativas, provocan cambios en la calidad del agua y pueden intervenir de manera directa e indirecta en la extinción de los peces nativos, representando un serio riesgo de deterioro ambiental que puede ser irreversible si se ignora, sobre todo en áreas que han sido destinadas para la protección de ]]>
El cultivo de peces de uso ornamental, actividades deportivas y la acuacultura en México, han propiciado la movilización de más de 115 especies exóticas y translocadas, muchas de ellas ahora establecidas en algunos ecosistemas naturales (Contreras-Balderas 1999), dentro de este ]]> et al. 1998).
El objetivo principal de este estudio, es identificar las especies de peces no nativos establecidos en el ambiente acuático del área natural protegida para la conservación de interés global y reconocer los sucesos históricos de invasión y el impacto que han tenido sobre la fauna nativa.
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Materiales y métodos
El trabajo se llevó a cabo en la Reserva de la Biósfera Sierra de Huautla (REBIOSH), ubicada en la parte central de ]]> Fig. 1). La topografía del la reserva es predominantemente montañosa, con un clima cálido subhúmedo y régimen de precipitación anual de 900mm; la temporada más húmeda se presenta de Julio a Octubre y la más seca entre Marzo y Junio. La hidrografía de la reserva constituye principalmente el Río Amacuzac, que es un tributario de la ]]> Fig. 1).
Para conocer los cambios históricos en la fauna de peces de la REBIOSH, se consultaron bases de datos de México y Estados Unidos. En nuestro ]]>
Además, se seleccionaron ]]> Fig. 1). En estos sitios se tomaron muestras de peces en dos periodos: Marzo de 1994 y Septiembre de 1995, y otro en ]]>
]]> En cada uno de los sitios seleccionados se escogieron tramos del río de entre 150-200m de longitud, que incluyeran todos los hábitats posibles (rápidos, pozas, márgenes y remansos laterales). Los organismos capturados fueron fijados in situ con formalina al 10%, etiquetados y transportados al laboratorio. Una vez separados los lotes, el material fue determinado a nivel de especie usando las claves disponibles para cada grupo (Meek 1904, Bussing 2002, Armbruster & ]]> et al. 2006, Miller 2005).
En los muestreos se obtuvieron un total de 5 806 ejemplares, 2 494 de 1994-1995 y 3 312 de 2008-2009. La abundancia relativa de cada especie se obtuvo dividiendo el número de individuos de la especie1 entre el número total de individuos, multiplicado por 100 para obtener el porcentaje ]]> 1=ns1/Σn*100) (Ramírez-Albores 2010). Para reconocer el intercambio en la composición de los peces entre los puntos analizados, se aplicó el índice de similitud Bray-Curtis (Wolda 1981), para datos de presencia-ausencia, para este análisis usamos sólo las capturas realizadas en las épocas más secas de las muestras de 1994 y 2008, esto nos permite reconocer los ensambles en condiciones de mayor estabilidad ambiental. Asimismo, mediante el empleo del programa para el análisis de diversidad PAST ver. 2.07 (Hammer et al. 2001) (http://folk.uio.no/ohammer/past/), se obtuvieron los valores en cada sitio de: Diversidad (Shannon), Equidad y Dominancia (Magurran 1988). Para reconocer los cambios en la composición de las especies a través de tiempo, los datos de presencia-ausencia de las especies para cada periodo de tiempo, fueron analizados usando el índice de similitud de Jaccard, (Cj=a/(a+b+c)) (Magurran 1988). El rango de este índice va de uno, para muestras idénticas, a cero, para muestras completamente diferentes; la ]]>
Resultados
Los peces nativos ]]> Atherinella balsana, Ictalurus balsanus e Ilyodon whitei), y cuatro nativas de la misma (Cichlasoma istlanum, Poecilia maylandi, Astyanax aeneus y Notropis ]]> ). Además, fueron capturadas nueve especies no nativas, exóticas (Amatitlania nigrofasciata, Aequidens rivulatus, Oreochromis mossambicus, Poecilia reticulata, Pterygoplichthys disjunctivus y Pterygoplichthys pardalis), y translocadas (Thorichthys ellioti, Poeciliopsis gracilis y Heterandria bimaculata), integradas ]]> Cuadro 1).
La región fuente de las especies no nativas es principalmente exótica, cinco provienen de Centro y Sudamérica (P. reticulata, A. nigrofasciata, A. ]]> y P. pardalis), una es africana (O. mossambicus), mientras que tres son translocadas de otras cuencas de México (P. gracilis, H. bimaculata y T. ellioti).
La abundancia poblacional favorece ]]> Fig. 2). De los 2 494 ejemplares capturados y examinados en las muestras tomadas entre 1994-1995, P. gracilis es la especie con el mayor número de organismos obtenidos (37.01% del total de la muestra), seguida de A. nigrofasciata (11.31%), mientas que P. maylandi fue la más abundante de las nativas, (28.66%). En el mismo periodo, ]]> P. reticulata, en tanto que de las nativas las menos frecuentes son A. aeneus (0.40%) y C. istlanum (0.28%).
En el inventario del periodo 2008-2009 se recolectaron 3 312 ejemplares en los mismos sitios. El mayor número de ejemplares corresponde a los grupos no nativos, ]]> P. gracilis (53.49 % del total de la muestra) y H. bimaculata (14.68 %), mientras que las menos abundantes son P. reticulata y P. pardalis (0.05 y 0.11%, respectivamente). Del grupo de las nativas, P. maylandi y A. aeneus son las mejor representadas (7.49 y 6.38% respectivamente), ]]> A. balsana y C. istlanum fueron menos frecuentes dentro de las muestras (0.14% la primera y 0.09% la segunda).
La composición de la fauna de peces en la REBIOSH, con base en el índice Bray-Curtis, muestra para la primera de las muestras (abril 1994) (Fig. ]]> ), la formación de dos grupos (similitud 0.75), el grupo I, está integrado por un único sitio: Los Lagartos, ubicado en la parte media del área, y se caracteriza por la ausencia de A. nigrofasciata y O. mossambicus y la presencia de P. reticulata. El grupo II integra al resto de las localidades, de ellas Chisco y Las Huertas tienen un similitud alta y comparten la presencia ]]> C. istlanum. Para la muestra de 2008, el corte en la similitud (0.82) da lugar a dos grupos (Fig. 3), el grupo I lo componen las tres localidades de la parte alta del río, las cuales comparten la presencia de 12 especies, mientras que el grupo II, con las dos localidades de la parte baja del río, se conforma por la presencia de las 15 especies reportadas en este estudio.
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En la muestra de 1994, el sitio con los valores más altos de diversidad fue la localidad de Chisco, con la presencia de cinco especies nativas (I. whitei, P. maylandi, A. aeneus, I. balsanus y C. istlanum) y cuatro no nativas (O. mossambicus, A. nigrofasciata, P. gracilis y H. bimaculata), mientras que el sitio Xicatlacotla, tiene los valores más bajos y únicamente cinco especies, una nativa (P. maylandi ) y cuatro no nativas (O. mossambicus, A. nigrofasciata, P. gracilis y H. bimaculata) (Cuadro 2).
Para la muestra de 2008, Los Lagartos es el sitio con valores altos en diversidad, pero no de riqueza, aquí cinco especies son nativas (I. withei, P. maylandi, N. moralesi, A. aeneus y C. istlanum) y siete son no nativas (O. mossambicus, A. nigrofasciata, A. rivulatus, P. reticulata, P. gracilis, H. bimaculata y P. disjunctivus). Mientras que los valores más bajos, son los de la localidad de El Estudiante, en donde sólo tres especies son nativas (P. maylandi, N. moralesi y A. aeneus) y cinco son no nativas (O. mossambicus, A. nigrofasciata, A. rivulatus, P. gracilis y P. disjunctivus).
El índice de Jaccard (Fig. 4), resume los cambios históricos en la fauna de peces en los últimos 100 años. La disimilitud aumenta a partir de la década de los 1970 (0.45 similitud), periodo en el cual tres especies fueron reconocidas como introducidas, P. reticulata, H. bimaculata y O. mossambicus, la primera de uso ornamental y la última utilizada con fines pesqueros. El segundo incremento en la disimilitud ocurrió con los registros de 1994 y 1995 (0.38 similitud) cuando dos especies más se establecieron, P. gracilis y A. nigrofasciata, la segunda usada en el comercio ornamental. En el último período, 2008 y 2009, aparecieron cuatro nuevas especies exóticas en la zona, A. rivulatus, T. ellioti, P. pardalis y P. disjunctivus, todas asociadas al uso en el acuarismo, lo que derivó en el valor de disimilitud más alto de los últimos años (0.27 similitud).
]]> Discusión
La fauna de peces nativos para la región hidrológica del río Amacuzac, en donde se incluye la REBIOSH, está ]]> et al. 2009). Los eventos incidentales de escapes o liberación de algunas de estas especies son comunes, principalmente por la escasez de estructura técnica en algunas de las instalaciones acuícolas y la proximidad de éstas al cauce de ríos; por ejemplo, en 1994 el aumento en el flujo de uno de los tributarios del río Amacuzac, condujo al escape y posterior establecimiento y extensión de A. nigrofasciata, un Cíclido centroamericano conocido comúnmente por los acuaristas como “convicto”(Contreras-MacBeath et al. 1998).
Una variable importante, en términos de la susceptibilidad de un sistema nativo a ser invadido, está relacionada con la riqueza de especies, pues ]]>
Por otro lado, la presión del propágulo es una de las explicaciones más básica para entender porque algunos ambientes son más invadidos que otros, y se basa en el simple hecho de “entre más ]]> et al. 2009, Mark 2009, Ricciardi & Kipp 2008). De esta manera, a escala global la principal vía de introducción de peces no nativos es el comercio internacional con especies para la producción de carne, en México esta actividad provocó entre 1984-1997 la introducción de 38 especies, el 47% del total de especies exóticas y translocadas en el país (Contreras-Balderas et ]]> 2004, 2008). En el norte de México, en el estado de Tamaulipas, el mayor porcentaje de las 24 especies introducidas, son utilizadas en la acuacultura y la pesca deportiva, o como producto de esta actividad (Contreras-Balderas et al. 2004). Por el contrario, en sitios con menor actividad económica, como los ríos y arroyos del oeste de Jalisco (Ameca, Marabasco, Purificación, Coahuayana y Armería), el número de especies introducidas es muy bajo, cuatro de 25 especies capturadas son ]]> Poecilia reticulata, una de las especies más populares entre acuaristas (Lyons & Mercado 1999). Para la REBIOSH, en el mismo periodo de tiempo, el mayor número de las especies introducidas son grupos de peces de uso ornamental, los cuales son cultivados en esta región del país a gran escala, por lo que la posibilidad de ser agregados a los ecosistemas acuáticos es potencialmente alta, como está claramente reflejado en los resultados de este análisis.
La posibilidad de que algunas de las especies establecidas en la región, causen daño en las especies nativas o el ecosistema, aumenta con el número de introducidas en el área (Williamson 1996, Ricciardi & Kipp 2008). Actualmente poco se conoce de la interacción entre las especies para esta parte de la cuenca, sin embargo, la introducción de O. mossambicus ]]> Poeciliopsis balsas, nosotros suponemos que existe un efecto directo entre ambos eventos y nos basamos en las consecuencias que la introducción de O. mossambicus ha tenido sobre la fauna nativa en otras regiones del ]]> et al. 2005, Pino Del Carpio et al. 2010) y considerada como una de las ocho especies de peces invasora más dañinas a nivel global (Lowe et al. 2004).
H. bimaculata fue introducida en la ]]> P. balsas y H. bimaculata son muy semejantes en talla y comparten hábitats ]]>
El arribo de Amatitlania nigrofasciata ha tenido consecuencias negativas en la fauna de peces nativos de la región, se le atribuye en gran medida la ]]> C. istlanum (Contreras-MacBeath et al. 1998). La diferencia a nivel trófico entre estos Cíclidos está bien establecida, C. istlanum es un carnívoro entomófago especializado, mientras que A. nigrofasciata es omnívoro y el traslape entre sus dietas es mínimo (Trujillo-Jiménez ]]> C. istlanum por A. nigrofasciata por interferencias alimentarias. Sin embargo, es en el contexto de los espacios de reproducción y anidación en donde ambas especies tienen una fuerte interferencia, A. nigrofasciata en su hábitat nativo comparte los sitios de anidación y cuidado de cría con otras especies de Cíclidos, con ]]> C. istlanum se desarrolla en un ambiente aislado de otros Cíclidos u otras especies con características reproductivas similares y carece de estrategias que le permitan sobreponerse al invasor. La extirpación de C. istlanum dentro de la reserva es evidente, el número de ejemplares capturados durante el estudio fue ]]> A. rivulatus y T. ellioti), propiciará una competencia por los espacios para la reproducción, aun más compleja, por lo que es posible que la especie no se sobreponga.
De las invasiones más ]]> Pterygoplichthys, estos bagres sudamericanos son responsables de daños en la economía de la región, relacionándoseles con la caída en la producción pesquera de la también invasora O. mossambicus (Aguirre-Muñoz & Mendoza-Alfaro 2009), lo que representa un serio problema para las comunidades rurales quienes sostienen una pesquería comercial con esta última especie. Esto ]]> O. mossambicus en condiciones de baja densidad poblacional, contrario al grupo Pterygoplichthys, que a pesar de ser peces de talla considerable y ser utilizados en sus regiones de distribución natural como un pez de utilidad pesquera, debido a su aspecto poco ]]>
Meek en 1904, capturó en algunas localidades muy cercanas a la Reserva de la Biósfera, a Agonostomus monticola y Awaous banana, dos especies de la fauna de peces catádromos, es el único registro publicado sobre estas especies en esta parte del Río Balsas, ambas son comunes en arroyos y ríos en la planicie costera (Castro-Aguirre et al. 1999). La extirpación de estas especies en la porción alta de la cuenca obedece, probablemente, a factores sucedidos en la región baja de la misma, como la edificación de barreras impuestas por los complejos hidroeléctricos en las rutas ]]> A. montícola, encara situaciones similares en los ríos costeros de Costa Rica, en donde la construcción de las hidroeléctricas ha restringido los movimientos migratorios de las especies de peces con la consecuente disminución significativa de su población en la parte alta de los embalses (Anderson et al. 2006), efectos similares también son conocidos para otro ríos costeros en Puerto Rico (Greathouse et al. 2006).
La REBIOSH está sometida a una fuerte incidencia de invasión, en menos de 50 años el número de especies de peces establecidas en el área ha sobrepasado el número y la abundancia de los peces nativos. Los avances en el conocimiento de las especies invasoras en México, permiten reconocer a los grupos exóticos como una de las principales causas de la extirpación de las nativas en ]]> et al. 2008, Aguirre-Muñoz & Mendoza-Alfaro 2009), esto las convierte en un componente importante dentro de las amenazas de extinción. El plan de manejo de la Reserva de la Biósfera, no contempla ninguna acción en respuesta a este proceso, a pesar de reconocer la presencia de especies no nativas en el área, (CONANP 2005) algunas clasificadas dentro de las 100 especies invasoras más dañinas a nivel global (Lowe et al. 2004). La escasa importancia prestada a los procesos de invasión en áreas de protección especial es desafortunadamente muy común, ya que sólo seis sitios con esta categoría, de 14 analizados a escala mundial, contemplan en su plan de manejo algún tipo de control o erradicación de las especies no nativas (Pino del Carpio et al. 2010), lo que señala, sin duda, el escaso conocimiento de la ]]>
Si bien dentro del área de la REBIOSH no existen granjas dedicadas al cultivo de peces ornamentales, desafortunadamente recibe afluentes de los principales ]]> et al. 2008), la incorrecta regulación para la importación e introducción de nuevas especies al mercado, permite que ]]> Apalone spinifera spinifera, ya que ejemplares de la misma han sido obtenidos y observados en el área de la REBIOSH (Castro-Franco & Bustos-Zagal 2004), por lo que forman parte de la fauna exótica, distinta a los peces comercializados en la región.
Debido al aumento de ]]>
]]> Agradecimientos
A Oswaldo Hernández Gallegos por sus comentarios y apoyo en el desarrollo de la investigación, a Michelle Monterrosas Brisson por la revisión cuidadosa del manuscrito y a Manuel Rivas G. y Eduardo Domínguez G. por compartir los trabajos de campo.
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*Correpondencia a: Humberto Mejía-Mojica: Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Cuernavaca, Morelos. México; humberto@uaem.mx
Felipe de Jesús Rodríguez-Romero: Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México, El Cerrillo Piedras Blancas km 15.5 Carretera Toluca Ixtlahuaca. Toluca, Estado de México. México; fjrr@uaemex.mx
Edmundo Díaz-Pardo: Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de Querétaro, Av. de las Ciencia s/n, Juriquilla Querétaro. México; diazpardoe@yahoo.com.mx
1. Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Cuernavaca, Morelos. México; humberto@uaem.mx
2. Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México, El Cerrillo Piedras Blancas km 15.5 Carretera Toluca Ixtlahuaca. Toluca, Estado de México. México; fjrr@uaemex.mx
3. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de Querétaro, Av. de las Ciencia s/n, Juriquilla Querétaro. México; diazpardoe@yahoo.com.mx
Recibido 25-V-2011. Corregido 14-XII-2011. Aceptado 25-I-2012.