Odocoileus virginianus diet (Artiodactyla: Cervidae) in a temperate forest of Northern Oaxaca, Mexico. The Sierra Madre de Oaxaca region, located in the Northern state of Oaxaca, Mexico, is an area of forest ecosystems subject to high exploitation rates, although in some areas its temperate forests are conserved by indigenous community initiatives that live there. We analyzed the diet of white tailed-deer (Odocoileus virginianus) in the localities of Santa Catarina Lachatao and San Miguel Amatlán from June 1998 to August 1999. Sampling was done during both the wet and dry seasons, and included the observation of browsing traces (238 observations), microhistological analysis of deer feces (28 deer pellet-groups), and two stomach content analysis. The annual diet of white-tailed deer was composed of 42 species from 23 botanical families. The most represented families in the diet of this deer were Fagaceae, Asteraceae, Ericaceae and Fabaceae. There were significant differences in the alpha diversity of the diet during the wet and dry seasons (H’=2.957 and H’=1.832, respectively). The similarity percentage between seasons was 56%. Differences in plant species frequency were significantly higher during the wet season. Herbaceous plants made up the greatest percentage of all the species consumed. The preferred species throughout the year were Senecio sp. (shrub), Sedum dendroideum (herbaceous), Arctostaphylos pungens (shrub) and Satureja macrostema (shrub). Diet species richness was found to be lower than that observed in a tropical forest (Venezuela), tropical dry forest (Mexico) and temperate deciduous and mixed forest (Mexico), but similar to the diet species richness observed in a tropical dry forest (Costa Rica) and temperate coniferous and deciduous forests (USA).
Key words: White-tailed deer, diet, microhistological analysis, feces, Sierra Madre de Oaxaca.
Resumen
La región de la Sierra Madre de Oaxaca, ubicada al norte del estado de Oaxaca, México, es una zona de ecosistemas con alta actividad forestal; en algunas áreas sus bosques templados son conservados por iniciativas de las comunidades indígenas que ahí habitan. Dentro de estos bosques, se analizó la dieta del venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en San Miguel Amatlán y Santa Catarina Lachatao entre junio 1998 y agosto 1999. Se utilizó el análisis microhistológico de heces fecales, la observación de rastros de ramoneo en plantas y el análisis de contenidos estomacales. La dieta anual estuvo constituida por 42 especies de 23 familias vegetales. Las familias con el mayor número de especies fueron: Fagaceae, Asteraceae, Ericaceae y Fabaceae. La diversidad de la dieta durante la estación húmeda y seca no presentó diferencias significativas (H’= 0.918 y H’=0.867 respectivamente). El porcentaje de similitud entre ambas temporadas fue de 58%. La diferencia entre la frecuencia de aparición de las especies vegetales fue mayor en la estación húmeda. Del total de especies consumidas, el mayor porcentaje estuvo constituido por las herbáceas. Las especies preferidas a lo largo del año fueron: Sedum dendroideum (herbácea) y Satureja macrostema (arbusto). La riqueza de especies en la dieta fue menor a la observada en otras regiones con bosques tropicales y bosques mixtos, pero similar a la obtenida en un bosque tropical seco en Costa Rica y en los bosques de coníferas en Estados Unidos.
Palabras clave: venado cola blanca, dieta, análisis microhistológico, heces fecales, Sierra Madre de Oaxaca. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) se distribuye a lo largo de todo México, excepto en la ]]>
Odocoileus virginianus acapulcensis, O. v. oaxacensis, O. v. thomasi y O. v. toltecus) en diferentes tipos de bosques templados y tropicales (Briones- Salas & Sánchez-Cordero 2004).
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La región de la Sierra Madre de Oaxaca, al norte del estado, tiene una superficie aproximada de 943 796ha y cerca del 70% de sus bosques se encuentran en buen estado de conservación, sobre todo los templados y nublados (Ortega del Valle et al. 2010). En parte de estos bosques, específicamente en los Municipios de Santa Catarina Lachatao y San Miguel Amatlán, empresas forestales particulares realizaron aprovechamiento forestal y de fauna silvestre durante casi 20 ]]>
adecuado, particularmente de venado cola blanca. Es muy posible que por esta razón, la población de esta especie haya decrecido drásticamente, de acuerdo con la información proporcionada por pobladores indígenas zapotecos y estudios realizados en la zona (2.6 a 3.9 venados/ km2; Briones-Salas & García 2005 y 1.13 a 1.15 venados/km2; Ortiz-Martínez et al. 2005). Posteriormente, a principios de los años 1990’s, la recuperación de sus ]]>
Es por ello que se implementó un proyecto de investigación con el objetivo de conocer la situación real de la especie basada en su densidad ]]>
Entre los rumiantes, el venado es considerado como una especie herbívora ramoneadora, oportunista en su alimentación; sin embargo, en ocasiones selecciona a las especies vegetales con alto contenido de nutrientes (Church 1993, Galindo-Leal & Weber 1998), principalmente en áreas templadas (Hanley 1997) o bien en sitios perturbados ]]>
et al. 2005). Sin embargo, en regiones donde las plantas tienen bajo contenido nutricional o este varía en alguna estación del año, la especie consume una mayor diversidad para compensar estas deficiencias (DiMare 1994, Mandujano et al. 2002). ]]>
Las diferencias en la diversidad de las especies vegetales en la dieta del venado cola blanca están determinadas por la distribución geográfica, los tipos de vegetación, época del año y por las condiciones del hábitat, que afectan la disponibilidad y calidad nutricional de las plantas (Arceo et al. ]]>
et al. 1995, Galindo-Leal & Weber 1998, Villarreal 2000), mientras que en los bosques tropicales de Venezuela, Costa Rica y México se han encontrado desde 45 hasta 125 especies en la dieta (Granado 1989, DiMare 1994, Arceo et al. 2005). Está demostrado que los bosques tropicales son más diversos, comparados con los bosques templados; sin
embargo, la gran variación que existe respecto al número de especies consumidas por el venado cola blanca en ambos tipos de bosque, refleja que los cambios estacionales y la condición del hábitat influyen significativamente en la disponibilidad y calidad del alimento.
El conocimiento de la dieta del ]]>
del año permite determinar qué elementos vegetales son indispensables, las temporadas críticas del año y la capacidad de adaptación de la especie a las variaciones en la disponibilidad de alimento (Arceo et al. 2005). El presente estudio tiene como objetivo conocer la disponibilidad estacional de los recursos vegetales y su uso por el venado cola blanca en los bosques templados de la Sierra Madre de ]]>
Materiales y métodos
Área de estudio: El estudio se llevó a cabo en las localidades de San Miguel Amatlán y Santa Catarina Lachatao, ubicados en el distrito de Ixtlán, en la región de la Sierra Madre de Oaxaca, entre los paralelos 17°05’-17°10’ N - 96°20’-96°30’ W (INEGI 2007). El área se encuentra en un sistema montañoso que ocupa ]]>
et al. 2004). El clima es templado subhúmedo con lluvias de verano. La vegetación está conformada por bosque de Pinus-Quercus que cubre el 56% de la superficie total, el bosque de Quercus-Pinus (21.8%), bosque de Abies (1.2%), Pinus-Abies (0.35%.),
Pinus (0.03%) y zonas agrícolas (12.6%). La zona en general tiene una fuerte actividad forestal (CEMASREN 1999) y un empobrecimiento en la cobertura vegetal (Ortiz-Martínez et al. 2005).
Recolección de muestras y análisis de laboratorio: Para determinar la composición ]]>
et al. 1996). Se establecieron cinco itinerarios de censo fijos en el bosque ]]>
Pinus-Quercus, tres en el bosque de Quercus-Pinus, dos en el de Abies y uno en el bosque de Pinus-Abies y en el de Pinus. El área de muestreo abarcó un total de 1 200ha.
Las recolectas se ]]>
muestreos, cada dos meses, tres en la estación seca y tres durante la estación húmeda del año. Se recolectaron un total de 28 grupos fecales; debido a que según Anthony & Smith (1974), una muestra entre 15 y 50 grupos fecales es adecuada para determinar la dieta estacional. Cada grupo fue rotulado con la fecha de recolecta, localidad y tipo de vegetación. ]]>
Posteriormente, se procedió con la identificación y cuantificación de los tejidos epidérmicos vegetales presentes en las heces fecales. El primer paso fue elaborar una colección de referencia de las plantas disponibles en el área de estudio; para ello, se recolectaron muestras de todas las plantas con alturas no mayores a los dos metros y que se encontraron a lo largo de los itinerarios fijos. Las muestras se secaron a 75°C y después fueron trituradas. A las muestras ]]>
se les realizó un tratamiento con el objeto de disminuir la presencia de pigmentos y algunos tejidos blandos (Middleton & Sánchez 1994).
Una muestra de hojas, flores y tallos de cada especie vegetal se colocó en hidróxido de sodio al 5% y se ]]>
una pequeña porción del material tratado se colocó sobre un portaobjetos, se ]]>
Para la elaboración de las laminillas de las heces fecales se aplicó el mismo procedimiento, sólo que en el momento de montar las muestras en el portaobjetos se utilizó una laminilla metálica con orificios de aproximadamente 7mm de diámetro. Se realizaron 10 ]]>
celulares, células de silicio y disposición de las células en el tejido epidérmico (Peña & Habib 1980, Middleton & Sánchez 1994). Se realizó una colección fotográfica que se utilizó como referencia para ]]>
Los recorridos para observar las plantas ramoneadas se realizaron al mismo tiempo y en los mismos sitios en los que se recolectaron las heces fecales. Además de esto, un guía local apoyó en la identificación del ramoneo por el ]]>
El análisis estadístico se aplicó a los datos obtenidos de las especies vegetales encontradas mediante la técnica microhistológica y a las observaciones de ramoneo. Se obtuvo la frecuencia de aparición de cada especie y/o género, obtenida del análisis microhistológico; y la frecuencia de observación de las especies ramoneadas en los itinerarios ]]>
Se estimó el porcentaje de similitud en la composición botánica de la dieta a nivel de especie, entre la estación seca y húmeda, mediante el índice de Kulczynski (Hubálek 1982). Por último, se estimó el índice de preferencia sobre las especies vegetales determinadas en cada estación del año (Korschgen 1980). Para ello, se dividió el porcentaje estimado ]]>
et al. (2005), durante el mismo periodo y en los mismos sitios de muestreo de este estudio. Los valores del índice mayores a uno indicaron preferencia, valores menores a uno indicaron rechazo o no preferencia y, cuando el valor se aproximó a uno indicó que el alimento fue consumido en ]]>
Resultados
La dieta anual del venado cola blanca estuvo constituida por 42 especies vegetales incluidas en 23 ]]>
10 especies de 10 familias; por medio de la observación del ramoneo se registraron 40 especies de 23 familias y finalmente, mediante el análisis de contenido estomacal se determinaron ocho especies de cuatro familias. Las familias mejor representadas en la dieta fueron: Fagaceae (seis especies), Asteraceae (cinco), Ericaceae (cinco) y Fabaceae (tres). La mayor riqueza se ]]>
Cuadro 1).
Las especies arbóreas y arbustivas fueron las más frecuentes en la dieta; sin embargo, el 42% de las especies consumidas fueron herbáceas, 25.5% arbustos, 20.9% árboles,
4.6% hongos y helechos, y 2.3% una planta parásita. Los géneros y especies que presentaron la mayor frecuencia y densidad relativa (expresada en porcentaje), durante la estación seca fueron: Senecio sp. (n=57 y 0.522%), Arctostaphylos glandulosa (n=41 y 0.456), Sedum dendroideum (n=40 y 0.421), Satureja macrostema (n=38 y 0.417), Pinus sp. ]]>
Quercus rugosa (n=29 y 0.304) y Bromus sp. (n=24 y 0.278). Mientras que durante la estación húmeda, fueron: Pinus sp. (n=77 y 0.772), A. glandulosa (n=73 y 0.724), Senecio sp. (n=68 y 0.701), Geranium repens (n=55 y 0.631),
Tigridia pavonia (n=51 y 0.608), Quercus rugosa (n=36 y 0.600), Vaccinum sp. (n=36 y 0.600), Satureja macrostema (n=31 y 0.568) y Muhlenbergia sp. (n=31 y 0.557). La frecuencia de aparición de las especies fue significativamente mayor durante la estación húmeda (x2=56.22, g.l.=41, p<0.05) (Cuadro 2).
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Los valores de diversidad de la dieta fueron estadísticamente significativas (t=0.01, p=0.02); mayores en la estación húmeda (H’=2.957, p=0.06) y menores en la estación seca (H’=1.832, p=0.05). El valor de equitatividad obtenido durante la estación seca fue E=0.960 y en la húmeda E=0.918, lo que indicó un elevado grado de uniformidad en las abundancias relativas de las especies en ambas estaciones. El índice de similitud en la composición botánica de la dieta entre cada estación fue de 56%.
Las especies que fueron preferidas durante ambas estaciones del año mediante el índice de preferencia (Ip), fueron: Senecio sp. (Ip=42.2 en la estación seca, Ip=7.1 en la estación húmeda), A. pungens (Ip=38.1 y 49.0) y Satureja macrostema ]]>
Tigridia pavonia (Ip=22.1 y Ip=0). Por último, las especies preferidas durante la temporada seca y consumidas de acuerdo con su disponibilidad o bien rechazadas durante la estación húmeda fueron: M. xalapensis (Ip=777.7, Ip=0.02) y Bromus sp. ]]>
Cuadro 3).
Discusión
La riqueza de ]]>
et al. 2005) en áreas con bosque tropical, mezclado con áreas de cultivo y bosque tropical caducifolio, respectivamente. Así también, fue menor que en un hábitat con bosque de pinoencino, en el estado de Durango, México (135 especies, ]]>
et al. 1980), y un bosque tropical caducifolio en Costa Rica (45 especies, DiMare 1994).
Si bien es cierto que el venado ]]>
et al. 2005), es la calidad del hábitat y la estacionalidad lo que determina la calidad de la dieta.
El historial y las ]]>
estudio en años anteriores al desarrollo del trabajo, influyeron significativamente en la baja riqueza y abundancia de especies vegetales en el sotobosque, independientemente del tipo de vegetación. Las técnicas utilizadas consistieron en talar todos los árboles maderables con los mejores atributos y extraerlos del área mediante el arrastre, lo que elimina toda la cubierta vegetal existente en el ]]>
et al. 2005), comparada con lo estimado por Gallina (1993) en bosques similares (297kg/ha). Otro factor que pudo influir en el resultado fue que el periodo de muestreo se caracterizó por ser atípico, debido a la sequía más drástica comparada con años anteriores, lo que pudo afectar la disponibilidad de especies sensibles a la falta de humedad y reflejarse en
la baja productividad de la biomasa vegetal (Ortiz-Martínez et al. 2005).
Por otro lado, el bajo número de grupos fecales encontrados (28), comparado con estudios del mismo tipo, está relacionado con la densidad poblacional de venado cola blanca encontrada en la misma área de estudio. El resultado fue de 1.13 venados por km2 (Ortiz- ]]>
et al. 2005), mientras que en otras regiones del país y del mismo estado de Oaxaca se han encontrado densidades por arriba de los 5.0 venados por km2 (Mandujano 1992, Gallina 1993, Duarte 2004).
Con respecto a la riqueza de especies vegetales y su abundancia relativa entre estaciones, ambas fueron similares. De acuerdo con el índice de similitud, el 56% ]]>
Las herbáceas fueron las mejor representadas en la dieta del venado, comparado con las demás formas de vida de las plantas. Sin embargo, dentro de las ]]>
S. macrostema. Esta última especie se caracteriza por la presencia de antioxidantes con varias propiedades curativas (Alonso 2009) y S. dendroideum es una especie de rápido crecimiento, con alto contenido de nutrientes y agua, y ]]>
M. xalapensis y Bromus sp., tienen un alto contenido nutricional, esta última especie es utilizada para la engorda y producción de leche en ovinos en algunas regiones del país y en Sudamérica (Siebald 2002).
Varios estudios han demostrado que el venado consume un número mínimo de pastos, ya que no tolera una lenta digestión de fibras, por presentar un pequeño rumen con relación al tamaño corporal y necesita compensar su menor capacidad rumino-reticular con alimentos de alta calidad (Clemente 1984, Gallina 1993, Arceo et al. 2005, ]]>
Por otra parte, ]]>
Quercus rugosa cuyo consumo pudo estar relacionado con el aporte energético y vitamínico que le provee tanto el follaje como las bellotas, éstas últimas a través del consumo de sus aceites. En este sentido, las características de las hojas de los encinos son una buena defensa contra la herbivoría (Clemente et al. 2005). Otro caso ]]>
Arctostaphylus glandulosa y de Geranium repens, dos especies características en la dieta del venado cola blanca en los bosques templados de otras regiones del país, seleccionadas probablemente por su alta digestibilidad y contenido de proteína cruda. La escogencia de plantas ricas en nutrientes de rápida fermentación y fácilmente digeribles son las ideales para la especie.
Por último, la frecuencia de especies del género Pinus fue considerable, estas especies poseen terpenos que son sustancias aparentemente desagradables, indigeribles y tóxicas para la mayoría de los animales, por lo que muy pocas intentan consumir el follaje o las ramas tiernas de esos árboles. Es probable, que el venado haya consumido las ]]>
et al. 2005). La frecuencia de esta especie fue mayor en la temporada de lluvias, lo que podría indicar la necesidad de consumo de fibra ante la gran cantidad de alimento fresco.
Los resultados reflejan que al ]]>
Agradecimientos
A las autoridades municipales de San Miguel Amatlán, Santa Catarina Lachatao, San Antonio Cuajimoloyas y San Isidro Llano Grande, por el permiso para trabajar en ]]>
terrenos comunales. A F.J. Vargas, por colaborar activamente en el trabajo de campo. A.G. Sánchez- Rojas y G. Ramos-Fernández por aportar sugerencias para mejorar las diversas versiones del documento. La CGEPI del Instituto Politécnico Nacional (978031), el Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza (A1- 98/006) y el Sistema de Investigación Benito Juárez, CONACyT (20000506023) financiaron parcialmente la realización del proyecto. La COFAA ]]>
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*Correspondencia: Graciela González:Laboratorio de Vertebrados Terrestres (Mastozoología). Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional. Calle Hornos no. 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. México, C.P. 71230; gracielagonzalezp@hotmail.com Miguel Briones-Salas: Laboratorio de Vertebrados Terrestres (Mastozoología). Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional. Calle Hornos no. 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. México, C.P. 71230; mbriones@ipn.mx
1. Laboratorio de Vertebrados Terrestres (Mastozoología). Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional. Calle Hornos no. 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. México, C.P. 71230; mbriones@ipn.mx, gracielagonzalezp@hotmail.com