Hermit crabs (Anomura: Paguroidea) distribution patterns in the Colombian Caribbean Sea. Hermit crabs represent the marine life in the Colombian Caribbean, and are important for the dynamic equilibrium maintenance in ecosystems, the ecological interactions and their impact on food web stability. Generally, in order to come up with some conservation strategies, strong ]]>
Los cangrejos ermitaños son un grupo representativo de la fauna marina del Caribe colombiano, además, son importantes en el mantenimiento del equilibrio dinámico, en los ecosistemas por sus interacciones ecológicas y también por el impacto en la estabilidad de las redes tróficas. Sus patrones de distribución se identificaron mediante análisis multivariados de ]]>
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Palabras clave: cancrejos ermitaños, patrones de distribución, análisis multivariado, Caribe colombiano, distribución latitudinal, distribución por profundidad.
Conocer los recursos biológicos y la forma en la que se distribuyen permite implementar estrategias de conservación eficientes no sólo para las especies, sino además para las biocenosis que éstas integran; esta responsabilidad es aún mayor en un país “megadiverso” como Colombia, cuyo mar territorial de 980 000km2, con costas sobre el Océano Pacífico y el Mar Caribe, alberga aproximadamente el 10% de la biodiversidad de los océanos del mundo (Díaz & ]]>
etal. 2002).
El estudio de la distribución y el estado de las comunidades es muy importante en los cangrejos ermitaños, ya que al carecer de interés comercial, han sido poco estudiados a pesar que derempeñan un papel importante en el equilibrio dinámico de los ecosistemas, dada su diversidad, impacto en la estabilidad de las redes ]]>
Los cangrejos ermitaños ]]>
& McDermott 2004).
Los aportes al conocimiento de este grupo en Colombia inlcuyen los siguientes trabajos: Campos (1978), quien registra 13 especies de cangrejos ermitaños, recolectados en la Bahía de Cartagena, y relaciona su presencia con algunas condiciones del sustrato y otros atributos ecológicos e indica además, que las familias más representativas son: Paguridae y Diogénidae. Sánchez
& Campos (1978), registran 16 especies pertenecientes a ocho géneros de las familias Paguridae y Coenobitidae. Lemaitre & Campos (1993) describen las especies nuevas Pylopagurus pattiae y Xylopagurus tayrona, y establecen su presencia en otras regiones del Caribe. Campos & Sánchez (1995), revisan los cangrejos ermitaños del ]]>
Paguristes y describen dos nuevas especies para la ciencia P. werdingi y P. zebra, además, aportan ocho registros nuevos para el Caribe colombiano.
A cargo del INVEMAR se realiza la ]]>
et al. (2005), llevan a cabo la identificación taxonómica, cuantificación, distribución y estructura de la comunidad de los crustáceos decápodos obtenidos del crucero Macrofauna I, en donde se registran 16 especies de ermitaños recolectados ]]>
et al. (2009) realiza un estudio sobre la composición de cangrejos ermitaños, recolectados por el crucero INVEMAR - Macrofauna II, en el cual se registró 177 individuos, pertenecientes a diferentes familias, 13 Paguridae, seis Diogenidae, dos Parapaguridae y un Pylochelidae y se describen patrones de distribución batimétricos, como agregaciones en los 20-70m, 70-150m, 300-500m y la influencia del río Magdalena como barrera ecológica. ]]>
Esta investigación determina los patrones de distribución de los cangrejos ermitaños con base en datos históricos, además de establecerse la composición de este grupo en el mar Caribe colombiano, mediante la clasificación y ordenación espacial de las comunidades, con una descripción de las especies características de los grupos, y la relación de estos patrones de distribución con zonas geográficas, ]]>
Materiales y Métodos
Área de estudio: El Caribe ]]>
et al. 1997, Posada & Rozo 2002) y su conformación actual es producto de diversos procesos orogénicos y volcánicos ocurridos por la actividad tectónica de las placas Suramericana y Caribe (Mejía 1989). Está influenciado por lo siguiente: (1) por ]]>
corrientes marinas y de ]]>
et al. 1988, Álvarez-León et al. 2003, Andrade et al. 2003).
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Obtención y tratamiento de los datos: Los registros de las especies que incluyen coordenadas y localidades de recolecta, fueron obtenidas mediante bases de datos y referencias bibliográficas, incluyendo desde la primera publicación realizada por Pearce (1916) hasta los cruceros Macrofauna I, II y Macrofauna- Corpoguajira, este último realizado en el año 2006. Los ejemplares recolectados en los cruceros se encuentran depositados en el Museo de Historia Natural ]]>
®9.2 (Fig. 1) y utilizados para realizar una matriz de datos con atributos binarios de presencia (1) – ausencia (0). Los datos fueron analizados mediante métodos estadísticos multivariados, en donde se usó el software ]]>
& Gorley 2006).
Para clasificar y ordenar espacialmente la comunidad, se calculó el índice de similitud de Jaccard, en el que se obtuvo un dendrograma probado mediante un test de perfiles de similitud SIMPROF, el cual, determinó cuáles ramificaciones fueron significativas y cuáles no. Para establecer las afinidades de los grupos y la ]]>
La existencia de diferencias entre las agrupaciones, se determinó planteando 10 hipótesis, de cómo podrían distribuirse las especies con base en mapas temáticos del mar Caribe colombiano: provincias geográficas, geomorfología de los fondos marinos, ]]>
et al. 2007); y características paleogeográficas, hidrodinámicas y climáticas basadas en los trabajos de Duque-Caro (1980), Blanco (1988) y Álvarez- León et al. (2003). Para determinar el nivel de significancia de las agrupaciones, fue llevado a cabo un análisis de similitud ANOSIM, el mismo permitió evaluar las hipótesis sobre los patrones de distribución de los ermitaños. ]]>
Un análisis inverso de Kaandorp (1986), con las frecuencias relativas modificadas, permitió determinar las especies características de cada una de las agrupaciones obtenidas en el dendrograma de similitud. También, se usaron cuatro categorías según las frecuencias relativas (Fr), exclusivas: 100%(Fr); muy representativas: ≤99% y ≥80% (Fr); representativas: <80% y ≥70%(Fr) y generalistas: <70%(Fr). ]]>
Factores ambientales: Los factores ambientales fueron obtenidos mediante mapas temáticos de la serie: “ecosistemas continentales marinos y costeros de Colombia”. Para crear los mapas, se usó una serie de variables físicas, oceanográficas y geomorfológicas, a partir de las cuales, se delimitaron como polígonos las zonas geográficas y ecológicas del Mar Caribe colombiano en una serie de mapas con distinto nivel de detalle: provincias geográficas, geoformas de ]]>
et al. 2007).
Para el análisis, cada uno de estos mapas fue introducido como una capa y se asoció con las coordenadas espaciales de los registros de las especies mediante el programa ArcGIS®9.2 y se creó una matriz de datos, en donde ]]>
Cuadro 1). Asimismo, se estableció la relación de los factores ambientales con la distribución de las especies, se aplicó el procedimiento BVSTEP (Clarke & Ainsworth 1993, Clarke & Gorley 2006). Después de que se obtuvieron los factores, se buscó en el trabajo “ecosistemas continentales marinos y costeros de Colombia” qué aspectos fueron utilizados ]]>
Relación de los patrones de distribución locales respecto a los globales: Con el fin de determinar qué regiones del Caribe y el Atlántico son ]]>
De los ocho grupos formados en el dendrograma, A, B, C, D y G presentan especies particulares (Kaandorp≥70%(Fr)), (Cuadro 2), las que se ]]>
%. El total de especies generalistas fue de 33, de las cuales, Dardanus fucosus, Clibanarius antillensis, Pagurus brevidactylus, Paragiopagurus pilimanus, Phimochirus operculatus y Petrochirus diogenes fueron las que se encontraron más ampliamente distribuidas en el mar Caribe colombiano, y estan presentes en cuatro o cinco de los grupos. ]]>
El modelo con la mejor representación de las agrupaciones es aquel que combina la distribución noreste, centro, suroeste, basada en la división propuesta por Duque-Caro(1980), con una segregación relacionada con la profundidad (Cuadro 3, Fig. 3) ANOSIM, R global de 0.527, el cual, indica que las agrupaciones se ]]>
Fig. 4).
Composición de acuerdo a la profundidad: En el talud (grupo G, Fig. 2) se presentaron seis especies ]]>
Parapagurus pilosimanus, registrada entre 102 y 3 864m, es más frecuente entre 400-1 400m (Lemaitre 1989), Parapagurus alaminos que se distribuye entre 850-3 360m (Lemaitre 1989) y Pylopagurus macgeorgei que se distribuye entre 453-715m (McLaughlin & Lemaitre 2001). Paguristes ]]>
Tomopaguropsis sp. (ver descripción en Martínez 2010), presentes entre 312-500m y 296-464m, respectivamente, son endémicas, de las aguas del talud del Mar Caribe colombiano. Paguristes limonensis es registrada en el Caribe desde los 18-234m, por lo que si bien en Colombia solamente se encuentra en aguas profundas, no es una especie exclusiva de estas zonas. ]]>
Composición de acuerdo a los sectores: Con base en los resultados obtenidos en el ANOSIM y en los grupos que presentaron especies exclusivas en el análisis de Kaandorp, se destacaron tres grupos costeros:
Noreste: (grupos A y B) presentaron cuatro especies exclusivas, una en el grupo A, dos en el grupo B y una en el grupo A y B. Paguristes inconstans se encuentra en el talud de la Guajira (grupo A) a 337m de profundidad, se encuentra en el área continental desde la Florida hasta Colombia y en las Antillas Menores, pero no se registra en las Antillas Mayores (McLaughlin & Provenzano 1974b). Las especies del grupo B, se hallaron en la plataforma continental de la Guajira, son nuevos registros para ]]>
Manucomplanus ungulatus con una distribución amplia dentro del Atlántico tropical occidental, Carolina del Norte, Florida, las Bahamas y el golfo de México (Lemaitre & McLaughlin 1996) y Pagurus leptonyx el cual solamente se registra en las costas de Brasil a profundidades entre 10-20m (Lemaitre et al. 1982); Iridopagurus margaritensis (grupos A y B), se distribuye ampliamente sobre el Caribe, desde las Bahamas hasta la Guyana ]]>
Paguristes hummi recolectada entre el sector NE y CEN del Mar Caribe colombiano, a nivel mundial se distribuuye en la Florida (Abele & Kim 1986) y Paguristes paraguanensis que se encuentra entre el NE y CEN del Caribe colombiano, Venezuela y Suriname (McLaughlin & Provenzano ]]>
Centro: En el sector centro del Caribe colombiano (grupo C) están presentes diez especies exclusivas, algunas con un alto grado de endemismo, Paguristes werdingi y P. zebra solamente han sido registradas en Colombia por Campos & ]]>
Pagurus carolinensis se distribuye desde el Atlántico norte hasta Colombia (McLaughlin 1975, Lemaitre et al. 1982); Paguristes cadenati y Pagurus marshi desde el Atlántico norte hasta Curaçao (Lemaitre et al. 1982); mientras que Pylopaguropsis atlantica, ]]>
& Haig 1989, Campos et al. 2005). En todos los casos, la subprovincia Colombo-Venezolana, propuesta por Díaz (1995) y modificada por Salazar-Vallejo (2000), es el límite geográfico austral de estas especies, lo cual indica cierto grado de endemismo. Isocheles wurdermanni se distribuye ]]>
Paguristes tortugae y P. starcki en el Caribe y el Atlántico (Provenzano 1965, McLaughlin & Provenzano 1974b).
Suroeste: (Grupo D) solamente se ]]>
& Provenzano 1974b).
Factores ambientales: Asimismo, fueron ocho los factores determinantes en los patrones de distribución (Fig. 5). ]]>
& Boesch 1979); las manifestaciones de estos eventos, son las masas de agua, las cuales, son entidades físicas de volumen conocido, con una historia común en su formación y que ocupan un volumen finito (Tomczak 1999); los paisajes son producto de la ]]>
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et al. 2003, Bernal et al. 2006, IDEAM et al. 2007).
Las praderas de pastos marinos son asociaciones de plantas vasculares, entre las que se encuentra Thalassia testudinum, Syringodium ]]>
y el género Halophila; se relacionan con una alta productividad atribuida a la unión entre el metabolismo propio de las praderas con la producción primaria de las algas asociadas y son reconocidas por ser de gran importancia para los crustáceos (IDEAM et al. 2007). Se encuentran en 17 zonas geográficas del Caribe colombiano con una distribución discontinua, destacándose las que yacen sobre la Cuenca de la Guajira, que ]]>
% del total del Caribe colombiano (Santodomingo et al. 2004), la praderas de esta región son consideradas como ecosistemas inmaduros por las grandes tasas de producción primaria que son poco aprovechadas en los niveles tróficos superiores (Críales-Hernández et al. 2003).
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En la Ecorregión Archipiélagos Coralinos, el elemento geomorfológico más relevante es la presencia de domos diapíricos colonizados por arrecifes, el cual conforma los archipiélagos del Rosario y San Bernardo (IDEAM et al. 2007). Las áreas coralinas por lo general, presentan biotopos y hábitats asociados, distribuidos en mosaico, distinguidos entre sí por la naturaleza física del sustrato (sedimentos, escombros coralinos, ]]>
& Gómez-López 2000). Hacia el suroeste, en la Ecorregión Darién las praderas de pastos marinos son más escasas que al noreste, los sustratos son lodosos e influenciados por la descargas de los ríos Atrato y Sinú, y no se presentan eventos costeros de surgencia, por lo que, las aguas son más cálidas (Díaz & ]]>
Relación de los patrones de distribución locales respecto a los globales: Las subprovincias Colombo-Venezolana y Nica-Colombiana (Fig. 6) son las ]]>
% respectivamente; a éstas les siguen la provincia Floridiana del Caribe norte y Carolinense del Atlántico norte con un 14 y 12%, respectivamente; la región insular del Mar Caribe comprendida por las Antillas mayores (10%) y menores (9%) les siguen en afinidad a las subprovincias ]]>
%, respectivamente), finalmente el Atlántico sur mostró muy poca afinidad (1%), lo que indica que la fauna colombiana se relaciona mucho más con la fauna del Atlántico norte y la región septentrional del Mar Caribe que con el Atlántico austral. ]]>
Sin embargo, al observar el grado de distribución de las especies y su composición dentro de las subprovincias, se observa que el 58.2% de las especies presentes en Colombia, se encuentran ampliamente desde el Atlántico norte hasta el Atlántico sur (Fig. 7), el 26.2
% se estan presentes desde el Atlántico norte hasta la subprovincia Colombo-Venezolana, el 9.1% de las especies se dan desde el Atlántico sur hasta la subprovincia Nica-Colombiana y el 6.5% de las especies son endémicas de las subprovincias presentes en el Mar Caribe colombiano: Nica-Colombiana, Antillas Mayores (que toca el Caribe colombiano en el sector de Santa Marta) y Colombo-Venezolana, por lo que es probable que estas provincias sean una zona de ]]>
Discusión
Composición de acuerdo con la profundidad: En el talud Caribaná ocurren cambios en ]]>
& Pequegnat 1970, Wenner & Boesh 1979, Hendrix 2003, Navas et ]]>
2003, Bermúdez 2007). Estos cambios a nivel local, ocurren porque conforme la profundidad aumenta, se disminuye la velocidad de las corrientes y decrece la influencia de los vientos Alisios (Bermúdez 2007). Por el contrario, en las zonas costeras, la influencia de los ríos Magdalena, Sinú, Atrato y otros tributarios menores, son los causantes principales de que las condiciones de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto sean diferentes en aguas someras que en aguas profundas, y se convierte en un factor determinante en los patrones de distribución locales de los cangrejos ermitaños ]]>
et al. 2009).
Varias especies de otros grupos marinos también presentan este mismo patrón de distribución relacionado con la profundidad, entre ellas los peces (Wenner & Boesh 1979); poliquetos y bivalvos (Sanders & Hesler 1969); y gasterópodos (Rex 1977), estos últimos se ]]>
& Dominiciano 2002, Williams & McDermott 2004, ]]>
et al. 2009). La preferencia de ciertos tipos de concha, además proveen al cangrejo las mismas ventajas que al gasterópodo, por ejemplo, Clibanarius antillensis que se encuentra en hábitats con una alta dinámica intermareal, prefiere conchas altamente espiraladas que maximizan la protección contra el estrés térmico; mientras que Calcinus tibicen evita la emersión por las mareas y ]]>
La relación con eventos oceanográficos y climáticos le da una cierta temporalidad a las barreras geográficas, que determinan los patrones de distribución de las especies asociadas al talud Caribaná, por lo cual, hacia aguas más profundas los cangrejos ]]>
et al. 2006); (2) según Bermúdez et al. (2008) la conectividad entre las poblaciones puede facilitarse o inhibirse, y depende de la época y estrategias reproductivas de cada una de las especies, por lo que estrategias de reproducción estacionales relacionadas con la época seca, harían que las larvas fueran retenidas por los giros ciclónicos, mientras que estrategias de reproducción continua permitirían el flujo de las larvas, de esta forma propician una mayor distribución, y explican por ]]>
Fig. 3).
Composición de acuerdo a los sectores: La sectorización latitudinal en las aguas costeras, se hace más evidente debido a que los nichos son más ]]>
El sector noreste, se caracteriza por las grandes tasas de producción primaria debida a las praderas de pastos marinos de la Guajira; en estos ecosistemas, los ]]>
et al. 2003, Williams & McDermott 2004). ]]>
En el sector centro está el mayor número de especies exclusivas, puesto que esta región presenta características particulares que la distinguen de los sectores del NE y SO. Una posible explicación a este hecho es: el sector es un mosaico que alberga una amplia diversidad de ecosistemas, entre ellos los estuarios, ciénagas y lagunas formadas por el efecto del río Magdalena; litorales rocosos formados por las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa ]]>
& Acero 2003, ]]>
& Díaz-Ruíz 2003).
Las principales características del sector suroeste son la turbidez de las aguas, los sustratos de tipo lodoso, los bajos niveles de salinidad y estrechez de la plataforma continental (Díaz 1995, Salazar-Vallejo 2000). Asimismo, se relaciona con un nivel de conectividad bajo debido al efecto del giro ciclónico de ]]>
et al. 2006, Bermúdez 2005, 2007).
En un plano bidimensional (NMDS), las agrupaciones muestran una distribución estrecha, en la que los grupos se encuentran próximos entre sí, pero bien diferenciados, lo mismo indica un efecto de ]]>
% de especies endémicas y una subprovincia entre el 11-25%, contrastando con las provincias (26- 50%), regiones (51-75%) o reinos >75% (Salazar-Vallejo 2000, Ramírez-González 2005).
De las 62 especies de cangrejos ermitaños, 32 son generalistas según el análisis inverso, lo anterior demuestra que existe un alto grado de conectividad entre las agrupaciones. Sin embargo, no todas las especies generalistas se distribuyeron ampliamente, al contrario, la mayoría de las especies generalistas presentes al noreste, parecen estar ausentes al suroeste del Caribe colombiano, entre las ecorregiones de Golfo de ]]>
Cuadro 4); este patrón coincide con lo observado en las especies presentes en el Caribe colombiano, con respecto al gran Caribe ]]>
& Macphee 1999); mientras que la región oceánica del suroeste, presentó cierto grado de aislamiento durante su evolución geomorfológica posterior al cierre del Istmo de Panamá (Díaz 1995, De Porta 2003); por lo cual, actualmente las especies de ermitaños representativos del sector suroeste presentan un alto grado de endemismo, respecto a las especies del resto del Caribe, y se encuentran exclusivamente en Colombia o bien desde Colombia hasta Honduras.
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Diferencias entre los ensamblajes: Si bien según el R global, los grupos tienden a superponerse, el modelo, que conjuga el efecto de la profundidad, con los grupos NE, CEN y SO presenta mayor afinidad que algunos patrones propuestos anteriormente por otros autores, como las ecorregiones la sectorización NE-SO, donde el Río Magdalena actúa como barrera limítrofe entre las dos regiones (Merchán et al. 2009) (Cuadro 1). ]]>
et al. 2007); sin embargo, por lo general los paisajes entre una ecorregión adyacente y otra tienden a ser similares, siempre que estos hagan parte de una misma unidad ]]>
Los eventos oceanográficos y ecológicos han sido eficientes para identificar las diferencias entre el noreste y suroeste del Caribe colombiano y estos se han utilizado para discutir los patrones de distribución de las ]]>
Fig. 2) indica que los componentes faunísticos de Santa Marta y Cartagena, que se encuentran a cada extremo del río Magdalena, presentan mayor similitud entre sí, que la que podría tener la región de Cartagena y Archipiélagos Coralinos con el SO del Caribe, o la que ]]>
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Agradecimientos
Agradecemos al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR) y al CECIMAR, de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe por suministrarnos el material recolectado durante los cruceros Macrofauna I, II y Macrofauna-Corpoguajira, asimismo por permitirnos hacer uso de las ]]>
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*Correspondencia a: Bibian Martínez Campos: Programa de Biología Marina, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Jorge Tadeo Lozano Santa Marta;usagiblacklady@gmail.com Néstor Hernando Campos: CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, en INVEMAR, Santa Marta; nhcamposc@unal.edu.co Adriana Bermúdez Tobón: Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Cartagena; abermudezt@unicartagena.edu.co
1. Programa de Biología Marina, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Jorge Tadeo Lozano Santa Marta; usagiblacklady@gmail.com 2. CECIMAR, Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, en INVEMAR, Santa Marta; nhcamposc@unal.edu.co 3. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Cartagena; abermudezt@unicartagena.edu.co