Plant communities in the terrestrial-aquatic transition zone in the paramo of Chingaza, Colombia. High Andean paramo ecosystems are an important water resource for many towns, and major cities in this region. The aquatic and wetland vegetation of different paramo lakes, pond, swamps and bogs was studied according to the classical phytosociological approach, which is based on homogenous stands, but excludes any border phenomena or transitional zone. The present research aimed at determining the aquatic and wetland vegetation along different moisture gradients. A total of 89 species in 30 transects were reported, of which Crassula venezuelensis, Carex bonplandii, Callitriche nubigena, Eleocharis macrostachya, Ranunculus flagelliformis, R. nubigenus, Eleocharis stenocarpa, Galium ascendens y Alopecurus aequalis were present in more than one third of the transects. Numerical classification and indicator species analysis resulted in the definition of the next 18 communities: 1) Calamagrostis effusa, 2) Sphagnum cuspidatum, 3) Cyperus rufus, 4) Eleocharis stenocarpa, 5) Carex acutata, 6) Poa annua, 7) Valeriana sp., 8) Ranunculus flagelliformis, 9) Carex bonplandii, 10) Festuca andicola, 11) Muhlenbergia fastigiata, 12) Elatine paramoana, 13) Isoëtes palmeri, 14) Crassula venezuelensis, 15) Lilaeopsis macloviana, 16) Callitriche nubigena, 17) Potamogeton paramoanus and 18) Potamogeton illinoensis. The ordination of communities reveals the presence of three different aquatic-terrestrial gradients which are related to the life form structure of species that characterized the various communities. We concluded that patchiness and heterogeneity of the vegetation is mainly the result of alterations caused by human activities (burning, cattle raise and material extraction for road and dam construction).
La vegetación acuática y semiacuática de los páramos andinos ha sido estudiada generalmente bajo un enfoque fitosociológico tradicional, el cual se basa en muestreos de áreas homogéneas y excluye los fenómenos de borde o transicionales. En el presente estudio se analizó la vegetación acuática y semiacuática del Parque Nacional Natural Chingaza a lo largo de diferentes gradientes hídricos. Asimismo se registran un total de 89 especies en 30 transectos; mediante clasificación numérica y el análisis de especies indicadoras se caracterizan las siguientes 18 comunidades: 1) Calamagrostis effusa, 2) Sphagnum cuspidatum, 3) Cyperus rufus, 4) Eleocharis stenocarpa, 5) Carex acutata, 6) Poa annua, 7) Valeriana sp., 8) Ranunculus flagelliformis, 9) Carex bonplandii, 10) Festuca andicola, 11) Muhlenbergia fastigiata, 12) Elatine paramoana, 13) Isoëtes palmeri, 14) Crassula venezuelensis, 15) Lilaeopsis macloviana, 16) Callitriche nubigena, 17) Potamogeton paramoanus y 18) Potamogeton illinoensis. La ordenación de las comunidades indica la presencia de tres gradientes terrestre-acuáticos diferentes, los cuales se relacionan con las formas de vida de las especies que caracterizan las comunidades. Además se considera que gran parte de la heterogeneidad presentada por la vegetación es el resultado de las alteraciones ambientales generadas por diversas actividades humanas (quemas, ganadería, extracción de material para la construcción de carreteras y la represa).
Los páramos son biomas exclusivos de las montañas neotropicales, localizados aproximadamente entre los 3 100 y 4 700m.s.n.m., con presencia en los ]]>
Los páramos son extremadamente vulnerables a los efectos de la actividad humana, debido a que la vegetación apenas tolera bajas frecuencias de quema y pastoreo (Hofstede 1995, Verweij 1995). Como práctica generalizada de pastoreo el ganado se deja libre y sin rotación ]]>
& Budde 1992, Verweij & Kok 1992, Hofstede et al. 1995, Verweij 1995, Vargas 1996, Molinillo & Monasterio 2002, Vargas et al. 2002). En general los estudios concluyen que la composición de la vegetación, la estructura y los bancos de semilla se ven ]]>
et al. 2002, Premauer & Vargas 2004, Cárdenas & Vargas 2008).
Aunque, frecuentemente se resalta la importancia de los cuerpos de agua de la alta montaña como recurso hídrico. Los estudios realizados en la vegetación ]]>
& Cleef (2009) describieron recientemente seis asociaciones en un estudio de corte fitosociológico realizado en lagunas y turberas del Páramo de Guaramacal y El Pumar. Entre los trabajos pioneros que tratan sobre la vegetación acuática y de pantanos de los páramos en los alrededores de la Sabana de Bogotá figuran los de Cleef (1981), quien reconoce y clasifica 42 asociaciones/comunidades acuáticas y de pantanos para la ]]>
& Zuluaga (1985) reconocen únicamente dos asociaciones que caracterizan lugares pantanosos a turbosos. Las características físicoquímicas y la composición florística de la brioflora de diferentes ]]>
et al. (1989). Éstos autores también presentan un modelo hipotético de sucesión y resaltan la importancia que juega la brioflora en del proceso de terrización de dichos depósitos. Posteriormente Sánchez & Rangel (1990) proponen el arreglo sintaxonómico para la vegetación anteriormente estudiada, la cual comprende cuatro alianzas y 11 ]]>
et al. (2008), quienes reclasifican, modifican y corrigen varias de las sintaxa anteriormente descrita por Cleef (1981). En un intento por organizar las diferentes comunidades actualmente descritas para los páramos de Colombia, Rangel (2000c) documenta la presencia de 327 comunidades o tipos de vegetación. Cuatro de estos corresponden a una vegetación de turberas, dos a una vegetación de cojines y 46 a la vegetación acuática o de pantanos.
El Parque Nacional Natural Chingaza (PNN Chingaza), es parte del complejo de páramos de Chingaza, fue creado principalmente con el objeto de conservar y administrar un ecosistema, que brinda alrededor del 80% del agua potable de la ciudad de Bogotá y de algunos municipios aledaños. Con excepción del embalse de Chuza y la laguna de Chingaza, las lagunas del Parque son generalmente de tamaño pequeño con ]]>
et al. 1996). A pesar de la gran importancia del PNN Chingaza como recurso hídrico, los trabajos realizados en la vegetación acuática y semiacuática del parque son escasos. Algunos levantamientos de ]]>
et al. (1986) a los alrededores de la laguna de Chingaza. Posteriormente Rangel & Ariza (2000) reevalúan y complementan el anterior trabajo.
En términos generales todos ]]>
& Keddy 1987, Hoagland & Collins 1997, Keddy 2000), sino también en los aspectos prácticos relacionados con la determinación y delimitación de los márgenes o bordes de los humedales los cuales son requisitos importantes en el manejo y conservación de los mismos (Carter
et al. 1994, Davis et al. 1996, Holland 1996, Kirkman et al. 1998). El propósito del presente estudio fue el análisis de 1) la estructura florística, biotipológica y cuantitativa de la vegetación en los diferentes gradientes hídricos de los cuerpos de agua del PNN Chingaza, 2) el reconocimiento de grupos de especies que permitan definir cada una de las zonas del gradiente hídrico, y 3) la descripción de los tipos de ]]>
Materiales y métodos
Área de estudio: El PNN Chingaza, localizado al suroriente de Bogotá entre los ]]>
Fig. 1). Las temperaturas presentan un amplio rango que va desde los 6°C en la cima de la serranía de los Farallones hasta los 21°C en la cota de los 800m.s.n.m. Las temperaturas máximas medias oscilan entre los 12 y 14°C y las mínimas medias llegan a valores de -2°C. El régimen de lluvias es de tipo unimodal biestacional, con las mayores precipitaciones distribuidas entre abril y finales de ]]>
& Pedraza (2004). El estudio de la vegetación acuática y semiacuática en el PNN Chingaza se realizó en tres sectores caracterizados por diferencias climáticas e hidrológicas.
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Sector I: Corresponde a la zona norte del parque y abarca los cuerpos de agua localizados entre los 3 200 y 3 600m.s.n.m. en los alrededores de las lagunas de Buitrago y el sector conocido como Piedrasgordas. Representa un páramo semihúmedo con precipitaciones medias anuales de 1 200mm.
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Sector II: Corresponde al plano aluvial del río La Playa y Valle de los Frailejones entre alturas de 3 100 y 3 300m.s.n.m. Se encuentra caracterizado por un páramo húmedo y recibe en promedio 2 800mm de precipitación al año.
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Sector III: Abarca el plano aluvial del río Frío y la laguna de Chingaza con alturas alrededor de los 3 250 m.s.n.m. Este sector también se encuentra representado por características de páramo húmedo y recibe en promedio 2 126mm de precipitación al año.
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Muestreo: Con el fin de adelantar el reconocimiento de la flora acuática y palustre del PNN Chingaza se realizaron una serie de colecciones de herbario, conjuntamente con el inventario de los transectos. Las colecciones siguen la numeración del primer autor y se encuentran depositadas en el herbario de la Universidad Javeriana (HPUJ) y en el Herbario Nacional Colombiano (COL). La identificación del material botánico se realizó con ayuda de claves y descripciones taxonómicas, la cual se complementó en ]]>
El estudio de la vegetación en los diferentes cuerpos de agua del Parque se realizó en los meses de septiembre a noviembre de 1988 (siete transectos, época húmeda), junio a septiembre (16 transectos, época húmeda) y diciembre (cuatro transectos, época seca) de ]]>
2). Para determinar la abundancia de las especies como frecuencia de enraizamiento local se dividió nuevamente cada cuadrado de muestreo en cinco sub-cuadrados de 10x50cm orientados perpendicularmente al gradiente acuático. De esta forma se le asigna a cada especie en determinado cuadrado de muestreo un valor ]]>
La estructura biotipológica de la vegetación acuática y semiacuática del Parque se analizó a partir de la clasificación de las plantas en formas de vida (biotipos). De manera general estas se definieron de acuerdo a la clasificación tradicional como plantas enraizadas sumergidas, plantas enraizadas de hojas flotantes, ]]>
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La evaluación de las variaciones florísticas y cuantitativas a lo largo del gradiente hídrico se realizó con un enfoque exploratorio mediante diferentes técnicas de clasificación y ordenación. En la búsqueda de grupos de especies que puedan definir las sucesivas zonas sobre el gradiente acuático-terrestre se parte de la idea de una zonación bien definida, es decir caracterizada por comunidades herbáceas de estructura biotipológica y ]]>
& van der Maarel (1980). Con el fin de reducir el número de cuadrados de cada transecto en grupos florísticamente más homogéneos que expresan la zonación se seleccionó la clasificación TWINSPAN (“Análisis Doble-Entrada de Especies Indicadoras”). La base de ]]>
et al. 1975) fue posteriormente renombrado a “análisis de ordenación dicotomizado” (Hill 1979) con el argumento de que la base de la técnica es la división de ordenaciones y no la selección de especies indicadoras. Sin embargo, al igual que otras técnicas divisivas, la clasificación TWINSPAN presenta varias limitaciones entre las cuales figuran la imposibilidad de corregir la posición de las ]]>
& van der Maarel 1990), y sobre todo la dificultad de manejar más de un gradiente ambiental importante (McCune & Grace 2002).
El producto de la ]]>
La clasificación de la matriz primaria (frecuencias porcentuales de las especies en los grupos) se realizó mediante el índice de Bray-Curtis y aglomeración por ligamiento flexible con un valor de β=-0.25. La división del dendrograma en tipos de comunidades que muestran el ]]>
& Legendre 1997, Legendre & Legendre 1998). De igual manera se determinaron las especies indicadoras para cada comunidad resultantes de la anterior clasificación. Dado que el número de especies varía de acuerdo al área de muestreo para cada grupo o comunidad, la riqueza de especies por grupo ]]>
10 área del grupo inventariado (Luken & Bezold 2000). El área se considero en cm2 para evitar una división por cero (1m2=10 000cm2).El promedio de los valores de riqueza de los grupos incluidos en cada comunidad define la riqueza específica media de la comunidad. Diferencias entre las riquezas medias de las diferentes comunidades se determinaron mediante ]]>
El análisis ISA calcula los valores indicadores de las especies mediante la multiplicación de la abundancia relativa de cada especie en un grupo específico por la frecuencia relativa de la ocurrencia de la especies en ese ]]>
& Grace 2002).El porcentaje de la frecuencia relativa y el nivel de significancia generada por la prueba de simulación para cada especie indica la probabilidad de encontrar una especie en dicha comunidad.
Con el fin de ]]>
& ]]>
Post-hoc entre las distancias del espacio de ordenación y el espacio original (McCune
& Grace 2002). La tendencia de las formas de vida sobre el gradiente hídrico se expresó mediante vectores en un gráfico sobrepuesto al plano de ordenación NMDS (Biplot). Todos los análisis multivariados (TWINSPAN, Aglomeración Flexible, ISA, NMDS) se realizaron mediante el programa PC-ORD v. 5.18 (McCune & Mefford 2006), y la prueba Kruskal-Wallis mediante XLSTAT-Pro (Addinsoft 2008).
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Resultados
Florística: Se registró un total de 89 especies en 30 transectos, de las cuales una era Charophyta, 10 Bryophyta, cinco Pteridophyta, 31 monocotiledóneas y 42 eucotiledóneas. La lista taxonómica completa se presenta con algunas anotaciones en el ]]>
Crassula venezuelensis (60%), Carex bonplandii (50%), Callitriche nubigena (50%), Eleocharis macrostachya (46.7%), Ranunculus flagelliformis (46.7%), Ranunculus ]]>
(40%), Eleocharis stenocarpa (36.7%), Galium ascendens (33.3%) y Alopecurus aequalis (33.3%).
Comunidades: La clasificación TWINSPAN de cada transecto resultó en un total de 147 grupos. 17 especies se presentaron en menos de tres grupos ]]>
Fig. 2).
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Mediante el análisis ISA del dendrograma por agrupamiento flexible se reconocieron 61 especies indicadoras en 18 comunidades (Fig. 3). 10 (33%) de los transectos son representados por una comunidad, 14 (47%) por dos comunidades, cinco (17%) por tres comunidades, y un (3%) transecto por cinco comunidades. De otro lado seis comunidades (33%) comprenden el 66% de las especies indicadoras. El mayor número de especies indicadoras se presentaron en las comunidades C-6, C-1, C-9 y C-7 (Cuadro 1). La ordenación NMDS de las comunidades presenta una solución tridimensional relativamente estable, con un estrés final moderado de 10.95, y una inestabilidad final de <0.000001. La proporción de la variación representada por los ejes de ordenación fue del 82%, comprendida por el 20% en el eje uno, 25% en el eje dos y 37% en el eje tres. Las tendencias de la estructura biotipológica sobre el gradiente hídrico se encuentra representa en el primer eje por los helófitos graminoides y herbáceos, y las formas enraizadas sumergidas. El segundo eje define un gradiente representado por la vegetación terrestre y aquellas plantas enraizadas de hojas flotantes (Fig. 4). El tercer eje caracteriza diferencias entre las comunidades de lugares pantanosos con representantes de las formas helófitos herbáceos y graminoides en un extremo, y helófitos briófitos y juncoides en el otro extremo (Fig. 5). En resumen se puede señalar que la ordenación representa las diferentes zonaciones a lo largo de tres gradientes hídricos principales.
La prueba de Kruskal-Wallis indicó diferencias significativas entre las riquezas medias de las diferentes comunidades (H=85.953; p<0.0001, para un α=0.05). En general la prueba de comparaciones múltiples de Dunn con corrección de Bonferroni (α’=0.0003) indicó que las comunidades seis, siete y diez presentan una riquezas significativamente mayores a las comunidades dos y 18. Además las riquezas de las comunidades uno, nueve y 11 son mayores a las de la comunidad 18 (Cuadro 2). Esta relación también se puede observar el la ordenación NMDS en donde se presenta una tendencia en la reducción de las riquezas medias desde la vegetación dominada por helófitos graminoides y herbáceos a aquella dominada por plantas sumergidas y juncoides (Fig. 5). La descripción fisionómica general de la vegetación se basa en las formas de vida dominantes de las especies indicadoras, y las comunidades en la frecuencia relativa de las especies indicadoras principales (Cuadro 1).
C-1. Comunidad de Calamagrostis effusa (Fig. 6 y 10). Representa el 4% del área muestreada, la riqueza media es de 2.2 spp/grupo. Presente en cuatro transectos de los sectores I y II. Vegetación graminoide de pajonales y chuscales (bambú) dominada por plantas terrestres que toleran un alto contenido de humedad en el suelo. De amplia distribución en el Parque, frecuenta las orillas de turberas, pantanos, charcas y lagunas. Otras especies indicadoras que caracterizan esta comunidad son Aragoa abietina, Chusquea tessellata, Paepalanthus karstenii, Paepalanthus columbiensis, Pernettya prostrata, Breutelia sp. y Geranium sibbaldioides.
C-2. Comunidad de Sphagnum cuspidatum (Fig. 6 y 8). El 10% del área inventariada corresponde a esta comunidad, la riqueza media es de 0.9 spp/grupo. Presente en cinco transectos de los sectores I y II. Se presenta de forma sumergida o en colchones emergentes con suelos orgánicos y turbosos al borde de lagunas y charcas. No presenta especies indicadoras adicionales.
C-3. Comunidad de Cyperus rufus. Ocupa el 5% del área estudiada, la riqueza media es de 1 ]]>
C-4. Comunidad de Eleocharis stenocarpa (Fig. 7 y 11). Representa el ]]>
Polygonum hydropiperoides, la cual también señala condiciones eutróficas. ]]>
C-5. Comunidad de Carex acutata. Un 3% del área estudiada corresponde a esta comunidad, la riqueza media es de 2.1 spp/ grupo. Presente en un transecto del sector III. Es caracterizada por plantas graminoides que frecuenta hábitats encharcados con una alto contenido de suelos orgánicos, pantanos y las riberas de lagunas. De acuerdo al grado de inundación se presentan especies indicadoras adicionales como
Azolla filiculoides, Carex bonplandii, Ranunculus nubigenus y Phalaris angusta.
C-6. Comunidad de Poa annua. Se presenta en un 3% del área muestreada, la riqueza media es de ]]>
Isolepis inundata, Juncus cyperoides, Paspalum cf. vaginatum, Veronica serpyllifolia, Lachemilla sp., Plagiocheilus solivaeformis, Juncus breviculmis y ]]>
C-7. Comunidad de Valeriana sp. Ocupa el 3% del área muestreada, la riqueza media es de 3.2 spp/grupo. Presente en un transecto del sector II. Vegetación de suelos húmedos en transición a lugares pantanosos y ]]>
Sisyrinchium bogotense, Halenia asclepiadea, Hypericum juniperinum, Nertera granadensis y Cyperus bipartitus.
C-8. Comunidad de ]]>
Ranunculus flagelliformis. Representa el 6% del área muestreada y una riqueza media de 1.6 spp/grupo. Presente en dos transectos del sector II. Esta comunidad ocupa lugares temporales a permanentementes inundados de charcas, bordes de lagunas y bordes de pequeños cursos de agua. Corresponde a una vegetación caracterizada por plantas anfibias de las formas de vida enraizadas herbáceas y en menor grado graminoides. Especie indicadora adicional que también caracteriza esta comunidad es
Alopecurus aequalis.
C-9. Comunidad de Carex bonplandii (Fig. 8). Representa el 4% del área muestreada, la riqueza media ]]>
Marchantia plicata, Epilobium denticulatum, Lachemilla orbiculata, Hydrocotyle bonplandii, Bidens triplinervia y Paspalum hirtum. ]]>
C-10. Comunidad de Festuca andicola. Ocupa el 5% del área muestreada, la riqueza media es de 3 spp/grupo. Presente en cuatro transectos de los sectores II y III. La fisionomía de la vegetación es caracterizada por plantas de las formas de vida graminoide y herbáceas. Esta comunidad se presenta por lo general sobre un substrato estacional a ]]>
Anthoxanthum odoratum, Galium ascendens, el musgo Pleurozium schreberi, y Eleocharis macrostachya.
C-11. Comunidad ]]>
Muhlenbergia fastigiata. Se presenta en 4% del área muestreada, la riqueza media es de 1.9 spp/grupo. Presente en tres transectos del sector II. La vegetación se caracteriza por plantas de la forma de vida graminoide y se presenta sobre suelos temporalmente inundados. Frecuenta lugares pantanosos estacionalmente inundados los cuales se presentan a lo largo de pequeños cursos de agua, charcas y lagunas. Especie indicadora adicional es
Carex teres.
C-12. Comunidad de Elatine paramoana (Fig. 6, 9 y 11). Representa el 1% ]]>
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C-13. Comunidad de Isoëtes palmeri (Fig. 10). Ocupa un 4% del área muestreada, la riqueza media es de 1.3 spp/grupo. Presente en dos transectos de los sectores I y II. Corresponde a una vegetación caracterizada por plantas sumergidas y emergentes de forma juncoide. Se presenta en charcas, ]]>
Leptodictyum sp. y Juncus ecuadoriensis.
C-14. Comunidad de Crassula venezuelensis (Fig. 7). ]]>
Gratiola bogotensis.
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C-15. Comunidad de Lilaeopsis macloviana. El 6% del área inventariada corresponde a esta comunidad, la riqueza media es de 1.2 spp/grupo. Presente en cinco transectos de los sectores II y III. Vegetación rasante de suelos estacional a permanentemente inundados. Por lo general se encuentra en lugares turbosos con mayor o menor acumulación de ]]>
C-16. Comunidad de Callitriche nubigena. Representa el 11% del área muestreada, la riqueza ]]>
Ranunculus limoselloides.
C-17. Comunidad de Potamogeton paramoanus. Ocupa el 7% del área muestreada, la riqueza media es de 1.4 spp/grupo. Presente en tres transectos del sector II. La estructura biotipológica de la vegetación se encuentra definida principalmente por plantas enraizadas de hojas flotantes y/o sumergidas. La vegetación representada por plantas de hojas sumergidas y flotantes se encuentra por lo general en lugares con aguas ]]>
C-18. Comunidad de ]]>
Potamogeton illinoensis (Fig. 11). Se presenta en el 10% de área muestreada, la riqueza media es de 0.7 spp/grupo. Presente en cuatro transectos del sector III. Esta comunidad se encuentra principalmente en la Laguna de Chingaza, en donde ocupa la zona litoral hasta una profundidad de 4m. Sin embargo hay que notar que las especies indicadoras adicionales Myriophyllum quítense y Nitella flexilis ]]>
Discusión
Florística: ]]>
& Bernal (1991) registraron 472 especies de fanerógamas para el PNN Chingaza. Sin embargo, en un listado más reciente Rangel (2000b) reconoce 592 especies de plantas vasculares, pero no menciona 26 de las 89 especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos incluidas en el Apéndice. En un nuevo intento por definir la riqueza florística del Parque, Vargas & Pedraza (2004) presentan ]]>
Carex acutata, Paspalum cf. vaginatum, Lilaeopsis macloviana y Elatine paramoana. La especie Potamogeton illinoensis, anteriormente registrada por Schmidt-Mumm (1994) para el PNN Chingaza, igualmente no se encuentra incluida en los dos últimos análisis florísticos.
Los briófitos juegan un papel importante en la constitución y procesos de colmatación autóctona de las lagunas someras, charcas o pantanos de las regiones paramunas (Sánchez et al. 1989). Entre los musgos se destacan ampliamente las especies del genero Sphagnum. ]]>
& Linares (1995) para Colombia se presentan en el PNN Chingaza. Dada su difícil identificación en el campo las especies sumergidas y de lugares inundados se trataron aquí conjuntamente como Sphagnum cuspidatum/S. recurvum. Otro grupo que presenta frecuentes cambios nomenclaturales corresponde al género Isoëtes, del cual se ]]>
& Hickey 2001).
En cuanto a las angiospermas acuáticas y semiacuáticas en los últimos 15 años se presenta un notorio aumento en la revisión taxonómica de diferentes familias y géneros. Por su relevancia en el reconocimiento de las diferentes comunidades o ]]>
Elatine paramoana, registradas como E. chilensis Gay. o E. triandra Schkuhr., representa especie nueva para los páramos aledaños a la Sabana de Bogotá (Schmidt-Mumm & Bernal 1995). Galium ascendens (=
G. cuatrecasii Standley) se ha identificada erróneamente como G. canescens Kunth (=G. trianae Wernham) (Dempster 1981, 1982). Material fértil de Lilaeopsis confirman la presencia de L. macloviana para Colombia (Affolter 1985), aunque no se descarta la presencia de L. schaffneriana (Schlechtendal) Coulter ]]>
& Rose para el páramo de Chingaza. Montia biapiculata se presenta únicamente en los páramos de Sumapaz y de Chingaza (Lourteig 1991).
Comunidades: El análisis de la vegetación de los diversos gradientes ]]>
Calamagrostis effusa, Poa annua y Valeriana sp., en donde el óptimo de distribución de las especies indicadoras se encuentra en algún lugar fuera del área muestreada. Por ejemplo, la ]]>
C. effusa) hace parte de diferentes asociaciones de la alianza fitosociológica Paepalantho karsteni-Chusquion tessellatae (Rangel & Ariza 2000), vegetación que caracteriza los chuscales (páramo de bambú) que se combinan con matorrales y pajonales presente tanto en laderas como en sitios planos con buen contenido de agua en el suelo. En el páramo de Sumapaz se encuentra representada en la ]]>
Rhynchosporo macrochaeta-Espeletion grandiflorae (Cleef et al. 2008). Así mismo Poa annua es una especie introducida a Colombia como forrajera que actualmente se encuentra distribuida a lo largo de la zona andina en gran parte del país. La posición ecológica de la comunidad de Valeriana sp. (C-7) es incierta mientras no se identifica la especie indicadora. ]]>
Una comparación directa de las asociaciones descritas por Franco et al (1986) y Rangel & Ariza (2000) con aquellas definidas en el presente estudio resulta difícil. Como ya se mencionó en la introducción, la dificultad surge de las diferentes metodologías aplicadas al estudio de la vegetación. El enfoque fitosociológico se ]]>
et al. (1986) describen inicialmente la asociación Caricetum bonplandii para los ]]>
& Ariza (2000) como Ranunculo nubigenoris-Caricetum bonplandi. Adicionalmente definen la asociación Hydrocotylo ranunculoidis-Caricetum acutatae (Rangel & Ariza 2000), con Carex acutata como especie característica ]]>
Hydrocotyle ranunculoides como característica electiva. En el presente trabajo tanto Ranunculus nubigenus como Carex bonplandii son especies indicadoras adicionales de la comunidad de Carex acutata (C-5), y H. ranunculoides no presentó valor ]]>
Liliaeopsis schaffnerianae- Ranunculetum flagelliformis (Rangel & Ariza 2000). Como ya se mencionó en la discusión florística, probablemente se trata de Lilaeopsis macloviana en la especie característica electiva de la asociación, la cual además es especie indicadora única de la comunidad de
L. macloviana (C-15) descrita en el presente estudio. Igualmente Ranunculus flagelliformis (C-8) representa aquí una comunidad propia. El presente estudio no encuentra evidencia que apoya la inclusión de ambas especies en una sola asociación. Tanto la comunidad de R. flagelliformis (C-8) como la de L. macloviana (C-15) presentan marcadas diferencias florísticas (Fig. 3) y de acuerdo ]]>
Fig. 4 y 5) ocupan diferentes hábitats sobre el gradiente terrestre-acuático. Problemas similares también se presenta con la asociación Epilobio denticulatae-Cyperetum rufi (Rangel & Ariza 2000). Aquí las especies indicadoras Cyperus rufus y Epilobium denticulatum ]]>
C. rufus (C-3) y Carex bonplandii (C-9) respectivamente. Por último no sobra mencionar que Rangel & Ariza (2000) consideran la anterior asociación como parte de la alianza Galio (trianae) canescentis-Gratiolion (peruvianae) bogotensis (Cleef 1981, Cleef et al. 2008), ]]>
Galium canescens no es un elemento típico de pantanos, por lo cual dicha alianza debe ser revalidada con G. ascendens como especie diagnóstica de la misma. En cuanto a la vegetación ]]>
Isoëtes palmeri (C-13), Crassula venezuelensis (C-14), Callitriche nubigena (C-16) y Potamogeton illinoensis (C-18) con aquellas descritas por Cleef (1981) y Cleef et al. (2008) para diferentes ambientes acuáticos de los páramos de Colombia. Comunidades que no se han descrito con anterioridad corresponden a
Elatine paramoana (C-12), Lilaeopsis macloviana (C-15) y Potamogeton paramoanus (C-17).
Otro de los objetivos del presente trabajo fue el estudio de la zonación de la vegetación a lo largo de diferentes gradientes terrestre-acuáticos. Estos implican datos muy heterogéneos, e independiente del modelo de ]]>
& Colma 1982). La clasificación de los grupos individuales de cada transecto mediante aglomeración flexible mostró que en un tercio de los transectos los grupos obtenidos con el procedimiento TWINSPAN no presentan una zonación bien definida, los cuales resultaron ser más homogéneos a lo ]]>
Carex acutata (C-5), Poa annua (C-6) y Valeriana sp. (C-7), las cuales encuentran representación a lo largo de un solo transecto. Por otro lado un 47% de los transectos mostraron una zonación definida apenas por dos comunidades y el restante 20% por tres a cuatro comunidades. Estudios más recientes, en los cuales se analizó la distribución de las especies a lo largo de diferentes gradientes hídricos, han mostrado que los ]]>
& Keddy (1987) y Hoagland & Collins (1997), nuevamente confirman el anterior punto de vista y sugieren que se requieren más de un modelo para explicar la estructura de la vegetación a lo largo de gradientes hídricos. Igualmente proponen la necesidad de explorar al menos cuatro modelos alternativos que puedan explicar los patrones de ]]>
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Particularmente en los trópicos la descripción, clasificación y el mapeo de la vegetación continúa siendo una actividad importante de la ecología vegetal. Una comprensión adecuada de la vegetación sirve como base para el adecuado uso y manejo del paisaje natural, para la estimación de la capacidad productora de zonas o regiones particulares, y para la predicción de las consecuencias resultantes de determinadas actividades humanas. En ]]>
En cuanto a gradientes de ]]>
et al. 1996). Aquí las mayores profundidades colonizadas por macrófitos, principalmente
Nitella flexilis, fue de unos 4m (Fig. 11). En comparación el Lago de Tota, localizado a una altura de 3 050m.s.n.m., registra profundidades de hasta 22m para N. flexilis y 12m para N. clavata Kützing, Myriophyllum quitense y Potamogeton illinoensis (Rangel & Aguirre 1983). En general Cleef ]]>
Potameto-Myriophyllion (elatinoides) quitensis en lagunas del subpáramo. En la represa del Neusa, localizada a 2 952m.s.n.m., Carrillo et al. (2006) registran profundidades máximas de 7m para Egeria densa Planchon. Kiersch et al. (2004) observaron en Ecuador la presencia de M. ]]>
a 2m y P. illinoensis a 3.5m de profundad en la laguna de La Mica, localizada a 3 900m.s.n.m. En la misma laguna Stuckenia (Potamogeton) striata (Ruiz & Pav.) Holub coloniza profundidades de 4.3m y Elodea (matthewsii) potamogeton (Bertero) Espinosa de 6m. Para el Lago Cuicocha, a 3 064m.s.n.m, los mismos autores registran la presencia de M. quitense a 2.3m y
P. illinoensis a 8m de profundidad. Diversas especies de Chara y Nitella llegan inclusive a profundidades de 30 a 35m. Se desconoce la razón de las pocas profundidades colonizadas por los macrófitos en la Laguna de Chingaza. Las condiciones oligotróficas de la laguna no parecen ser el factor limitante, aunque se requieren de estudios detallados de las condiciones físicas y químicas del sedimento para definir el ]]>
& Pedraza 2004). Tanto el Lago de Tota como la represa del Neusa se encuentran localizados en zonas climáticas más secas, por lo cual reciben una mayor radiación solar por día en el año.
Contrario a la laguna de Chingaza, el embalse de Chusa no presenta una vegetación acuática o ]]>
]]>
Por otro lado la vegetación de pantano y de las zonas litorales de lagos y lagunas del PNN Chingaza frecuentemente presenta signos de disturbios. En gran parte estos disturbios son generados por el pastoreo y pisoteo de ganado vacuno y recientemente también por la recuperación de las poblaciones del venado cola blanca (Odocoileus virginianus ), y en menor grado por el uso de fuego para la mejora en la calidad del forraje. Las áreas húmedas y pantanosas fuertemente ]]>
Breutelia sp.) y ciperáceas (Vargas et al. 2002). Especies indicadoras de este régimen de disturbios son Lachemilla orbiculata, Paspalum hirtum, Trifolium repens, Carex bonplandii y Eleocharis acicularis (Vargas & Rivera 1991, ]]>
et al. 2002, Premauer & Vargas 2004). De acuerdo a lo anterior y observaciones de campo se puede afirmar que las comunidades de Carex acutata (C-5), Poa annua (C-6), Carex bonplandii (C-9) y Festuca andicola (C-10) son en gran parte el producto de alteraciones del medio generados por la recurrente presencia de ganado.
Un caso particular de herbivoría se observó en la comunidad de Lilaeopsis macloviana (C-15). En todas las poblaciones de L. macloviana que crecían sobre substratos turbosos, algunas de ellas con extensiones de hasta unos 100m2, las plantas presentaban ]]>
Cavia porcellus), esta especie resulta ser de hábito nocturno y bastante esquiva, la gran cantidad de caminos encontrados a lo largo de las comunidades de
L. macloviana sugieren que estos sirven como lugares importantes de pastoreo. Sin embargo, se requieren experimentos de exclusión de los herbívoros para determinar el grado de impacto que el curí tiene sobre el crecimiento vertical de las comunidades de L. macloviana. En áreas pantanosas del páramo C. porcellus también forrajea las hojas de Carex jamesonii Boott y otras ciperáceas ]]>
Otro tipo de evento destructivo se generó en el valle del Río la Playa durante la extracción de material de construcción para carreteras y la Represa de Chuza, la cual finalizó en el año 1983. Durante esta fase de construcción se generaron una serie de excavaciones que posteriormente se llenaron de agua para dar lugar a pequeñas cubetas y charcas de poca profundidad. Estos cuerpos de ]]>
Eleocharis stenocarpa (C-4), Ranunculus flagelliformis (C-8), Elatine paramoana ]]>
Isoëtes palmeri (C-13), Crassula venezuelensis (C-14) y Callitriche nubigena (C-16).
Frecuentemente, se ha documentado el alto grado de deterioro generado por la agricultura, las quemas y la ganadería en que se encuentran los páramos de Colombia ]]>
Sphagnum (comunidades de S. cuspidatum ]]>
Sphagnum son consideradas ingenieros ecológicos al secuestrar nutrientes como el nitrógeno y el fósforo de la rizosfera y crear ambientes hostiles para la ]]>
et al. 2009). Igualmente producen una necromasa resistente a la descomposición por lo cual incrementan la tasa de acumulación de turba (Malmer et al. 2003). Sin embargo, estudios recientes realizados en Europa (Malmer & Wallén 2004, Franzén 2006) y en Norteamérica (Bubier et al. 2007) ]]>
Sphagnum, estos nutrientes son lixiviados y se encuentran disponibles para las plantas vasculares, las cuales a su vez aumentan su productividad y disminuyen así el crecimiento de Sphagnum. ]]>
et al. 2003). Problemas similares aparentemente no han afectado aún las turberas de la Patagonia chilena (Kleinebecker et al. 2008). Sin embargo, los porcentajes relativamente altos de nitrógeno registrados por Sánchez et al. (1989) para algunos ]]>
et al. 1996), hacen temer un proceso de deterioro de los ecosistemas dominados por Sphagnum en el PNN Chingaza. Los anteriores procesos no se han estudiado para las turberas de los páramos colombianos y el constante aumento en la utilización de los ]]>
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*Correspondencia a: Udo Schmidt-Mumm; Department of Limnology-Hydrobotany, University of Vienna, Althanstrasse 14, A-1091 Vienna, Austria; udo.schmidt-mumm@univie.ac.at
Orlando Vargas Ríos; Departamento de Biología, Edificio 421, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia; jovargasr@unal.edu.co
1. Department of Limnology-Hydrobotany, University of Vienna, Althanstrasse 14, A-1091 Vienna, Austria; udo.schmidt-mumm@univie.ac.at 2. Departamento de Biología, Edificio 421, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia; jovargasr@unal.edu.co
