Bats (Chiroptera: Mammalia) from Yurubí National Park, Venezuela: taxonomic list and community study. Bats represent a key component in the dynamics of many terrestrial ecosystems, and one of the groups of mammals with the highest levels of diversification in the Neotropics. Here we describe the results of a study of the bat fauna from Yurubí National Park (mountain area in Northern Venezuela), that includes a taxonomic list and the characterization of some community attributes in forested areas. Data was collected from zoological collections and diversified sampling methods from February to July of 2009 in an altitudinal gradient (100-1 500m), with three principal ecological units: semideciduous, evergreen and cloud forests. We recorded 64 species grouped in five families (63% of the bats known from La Cordillera de la Costa), of which Phyllostomidae was the dominant taxa (42 species; 66% of total), followed by Vespertilionidae, Molossidae, Emballonuridae and Mormoopidae. The community with the highest taxonomic diversification was found in the lowest elevation range, while the lowest number of species was found at the highest range. Eleven trophic guilds were identified; the insectivorous guild was the richest, whereas the frugivorous was the most abundant. Our results allow us to indicate these forest ecosystems have an appropriate conservation status, taking into account the presence of a relatively high proportion of species from the subfamily Phyllostominae, as well as the presence of other species with conservation priorities. All these aspects, and the fact that this represents a reservoir of the biological diversity of the forest ecosystems of La Cordillera de la Costa, make this protected area of an essential conservation value, in a highly endangered bioregion by neighboring socio-economic growth. Rev. Biol. Trop. 59 (4): 1757-1776. Epub 2011 December 01.

Key words: chiroptera, communities, elevation, mammals, Yurubí National Park, Yaracuy, Venezuela.

Los murciélagos constituyen el grupo de mamíferos más diversificado en la región neotropical y representan un componente clave en la dinámica de muchos ecosistemas terrestres. En este trabajo se describen los resultados de un estudio sobre la quiropterofauna del Parque Nacional Yurubí (ubicado en la zona montañosa del norte de Venezuela), se incluye un listado taxonómico y la caracterización de algunos atributos comunitarios en ambientes predominantemente boscosos. Los datos evaluados fueron obtenidos mediante la revisión de colecciones zoológicas y muestreos diversificados realizados entre febrero y julio del 2009, en un gradiente altitudinal (100-1 500m), que integra a tres unidades ecológicas: bosque semideciduo, bosque siempreverde y selva nublada. Se registraron 64 especies agrupadas en cinco familias, lo que constituye el 63% de los murciélagos conocidos en la Cordillera de la Costa. La familia Phyllostomidae fue dominante (42 especies; 66% del total), seguida por Vespertilionidae, Molossidae, Emballonuridae y Mormoopidae. La comunidad presente a baja elevación fue la más diversificada en términos taxonómicos, mientras que la del piso superior evidenció el menor grado de diversificación. Se identificaron 11 categorías tróficas, con dominancia de los insectívoros en cuanto a la riqueza taxonómica y de los frugívoros en lo que respecta a la abundancia. Nuestros resultados permiten inferir, en un contexto general, que los ecosistemas boscosos del área de estudio muestran un buen estado de conservación, en virtud de la presencia de una proporción relativamente alta de especies pertenecientes a la subfamilia Phyllostominae, cuyos componentes han sido considerados por otros autores como indicadores del grado de conservación de hábitats boscosos primarios, así como la presencia de otras especies con prioridades de conservación. Todos estos aspectos, le confieren a esta área protegida un alto valor proteccionista, en virtud de su importancia como reservorio de la diversidad biológica que tipifica los ecosistemas boscosos de la Cordillera de la Costa, una bio-región altamente amenazada como consecuencia de un elevado crecimiento socio-económico.

Palabras clave: chiroptera, comunidades, elevación, mamíferos, Parque Nacional Yurubí, Yaracuy, Venezuela.

A pesar de los avances existentes en el conocimiento de los mamíferos presentes en la región norte-costera de Venezuela, aún se evidencia la necesidad de evaluar a este grupo faunístico en algunas áreas protegidas como el Parque Nacional Yurubí. Resultados de investigaciones previas llevadas a cabo en localidades cercanas a este parque nacional han sugerido un alto nivel de endemismo local, en el cual se incluye un anfibio (Dendropsophus yaracuyanus; Mijares-Urrutía & Rivero 2000), un cecílido (Caecilia flavopunctata, Roze & Solano 1963) y 10 peces (Rodríguez-Olarte et al. 2005), además de la existencia de algunos taxones endémicos en un contexto regional (e.g., el roedor Ichthyomys pittieri, Linares 1998). La información expuesta adquiere particular relevancia al considerar que los ecosistemas asociados con el Parque Nacional Yurubí se encuentran sometidos a diferentes presiones antrópicas, tal como ocurre en el resto de la región norte de Venezuela (Huber et al. 1998, Ochoa et al. 1995, OMB 2002). Esto resalta la necesidad de realizar estudios faunísticos orientados a conocer los atributos de las comunidades presentes en aquellas áreas con prioridades de conservación.

La importancia de llevar a cabo estudios comunitarios, radica en que estos son la base para el conocimiento de la estructura, composición y distribución temporal y espacial de las especies en las múltiples zonas de vida y gradientes altitudinales, en donde se describen y definen grupos funcionales (e.g., categorías tróficas, modo de forrajeo o hábitat), con el fin de entender la dinámica, los factores que están determinando la presencia o ausencia de las especies y los patrones de distribución (Soriano 2000). En relación con esto, los resultados de diversos estudios de mamíferos y otros vertebrados han sugerido la disminución de la riqueza de especies como consecuencia de la simplicidad estructural y los gradientes altitudinales, de tal manera que ocurre un remplazo de especies (Graham 1983, 1990, Ochoa & Gorzula 1992, Ochoa et al. 1993, Rhabek 1995, Patterson et al. 1996, Kalko et al. 1996, Soriano et al. 1999, Ochoa 2000, Soriano 2000, Brown 2001).

Entre los mamíferos conocidos en territorio venezolano, los murciélagos (Orden: Chiroptera) muestran el máximo nivel de diversificación a nivel de especie, y agrupan casi la mitad de los táxones pertenecientes a este grupo de vertebrados (Linares 1998, Ochoa & Aguilera 2003, Sánchez et al. 2007). Adicionalmente, los murciélagos desempeñan un rol primordial en el mantenimiento y funcionalidad de procesos ecológicos claves, tales como dispersión de semillas, polinización de plantas silvícolas, entre otros (Morton 1989, Kalko et al. 1996, Castro-Arellano et al. 2007). Todos estos aspectos se relacionan con múltiples adaptaciones que tienen los murciélagos para la explotación de una gran variedad de recursos y ambientes, lo que a su vez determina un alto potencial de sensibilidad ante la pérdida o degradación de sus hábitats (Ochoa 2000). Esta última particularidad permite utilizar a este grupo de mamíferos como un excelente indicador del estado de conservación de algunos ecosistemas, sobre todo en aquellos casos donde sus comunidades evidencian un alto grado de complejidad taxonómica y ecológica (Fenton et al. 1992, Wilson et al. 1996, Medellín et al. 2000, Ochoa 2000, Castro-Arellano et al. 2007, Jiménez-Ortega & Mantilla-Meluk 2008).

Dada la importancia del Parque Nacional Yurubí para la protección de algunos ecosistemas amenazados, principalmente aquellos localizados en áreas circundantes a zonas urbanas del norte de Venezuela, aunado a la poca información taxonómica y ecológica sobre la mastofauna que habita dicha área protegida (particularmente en lo referente a los murciélagos), en este trabajo se presenta una primera caracterización comunitaria de la quiropterofauna asociada a un gradiente altitudinal típico de la Cordillera de la Costa Central de Venezuela.

Materiales y métodos

Mayorica: Ubicada entre 100-220m (10°26’ N - 68°40’ W), y en donde se evaluaron dos unidades ecológicas en condición primaria:

1. Bosque Semideciduo: Con árboles de gran altura y con un dosel discontinuo que permite el desarrollo de un sotobosque denso, con los siguientes componentes arbóreos dominantes: Bursera simaruba (Burseraceae), Hura crepitans (Euphorbiaceae), Cedrela sp. (Meliaceae) y Spondias monbin (Anacardiaceae). Adicionalmente, existen representantes de las familias Leguminosaceae, Arecaceae, Selagineceae, Piperaceae, Orchidiaceae y Bromeliaceae (Tillandsia sp.), así como abundantes lianas (Odontocarya sp.) y epifitas (Delascio 1977, Carlos Varela com. pers.).

Parque Recreacional Leonor Bernabó: Ubicado entre 400-510m (10º22’ N - 68º45’ W), y en donde se evaluaron dos unidades ecológicas:

1. Bosque Semideciduo: Presenta un sector altamente intervenido por deforestaciones, mientras que en el resto de su superficie la vegetación muestra un grado medio de afectación, con un dosel irregular dominado por Bursera simaruba (Burserarecae), Hura crepitans (Euphorbiaceae) y Cedrela sp., (Meliaceae), así como un sotobosque denso con abundante Piper sp., lianas y bejucos.

2. Bosque Siempreverde: También con evidencia de un alto grado de intervención, y la consecuente eliminación de una gran parte de la vegetación original, así como la dominancia de plantas colonizadoras como Cecropia sp. (Moraceae), Solanum sp. (Solanaceae) y Piper sp. (Piperaceae).

El Silencio: Ubicado entre 1 414-1 460m de elevación (10°25’ N - 68°48’ W), y donde se evaluó una sola unidad ecológica:

1. Bosque Nublado primario: Con un nivel moderado de afectación a lo largo de su periferia; el mismo está caracterizado por un estrato arbustivo y arbóreo desarrollado, con árboles que alcanzan los 30m de altura, en donde son muy abundantes las bromelias, gesneriáceas, helechos, orquídeas, así como las familias Lauraceae, Clusiaceae, Meliaceae, Euphorbiaceae, Lecythidaceae, Marantaceae, Moraceae, Podocarpaceae, Lecythidaceae, Asteraceae, Cyatheaceae, Bombacaceae, Arecaceae y Bromeliaceae.

Adquisición de datos: La información analizada proviene de dos fuentes: datos previos correspondientes a especímenes depositados en colecciones zoológicas, y prospecciones de campo en las localidades anteriormente descritas. En el primer caso, se llevó a cabo una revisión de las bases de datos disponibles en las siguientes instituciones: Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG), Museo de Zoología de la Universidad de Carabobo (MZUC), Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Colección de Vertebrados de la Universidad de los Andes (CVULA), Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV), Museo del Instituto de Zoología Agrícola de la Universidad Central de Venezuela (MIZA), American Museum of Natural History (AMNH), National Museum of Natural History (NMNH), Museum of Vertebrate Zoology (MVZ), University of Kansas Biodiversity Institute - Mammal Collection, University of Washington Burke Museum (UWBM) y Utah Museum of Natural History (UMNH); de ellas, sólo en las dos primeras se encontró especímenes recolectados en el Parque Nacional Yurubí.

Una parte de los animales capturados fueron identificados y marcados (cortando el pelaje en la parte superior del dorso) para su posterior liberación, mientras que aquellos cuya identidad taxonómica requería de análisis posteriores (e. g., identificaciones de estructuras óseas y dentales en el cráneo) fueron recolectados y se encuentran depositados en el Museo de Zoología de la Universidad de Carabobo (MZUC) y el Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG). Se siguió el protocolo aprobado por Gannon et al. (2007), para todas las capturas y manipulación de animales en campo. Los criterios taxonómicos considerados siguen a Simmons (2005), Larsen et al. (2007), Gardner (2008) y Lim et al. (2008). Por otra parte, para cada una de las especies se asignó un patrón de distribución geográfica dentro del territorio venezolano, se siguieron dos de las categorías propuestas por Ochoa et al. (1995) y Rivas et al. (2008): Amplia (A), cuando la distribución se extiende al norte y sur del Río Orinoco, y Restringida (R), cuando la distribución se limita a la región norte del país.

Las abundancias relativas en el parque e independientemente para los tres pisos altitudinales muestreados (solo se incluyeron los registros provenientes de trampa de arpa y malla que son los mejores estimadores de abundancias) se obtuvieron dividiendo el número de individuos de la especie 1 entre el número total de individuos, multiplicado por 100 para obtener el porcentaje (P1=ns1/Ʃn, donde P1 representa la abundancia relativa de la especie1, ns1 el número de individuos de la especie1, Ʃn el número total de individuos). Así mismo, se elaboraron curvas de acumulación de especies para cada piso altitudinal y en los tres sectores simultáneamente. Estas curvas fueron realizadas con el programa PAST versión 1.90 (Hammer et al. 2001).

Para medir la diversidad α en cada localidad se determinó el índice de diversidad y equidad de Shannon-Weaner (H’) basado en la estructura de la comunidad, con el fin de considerar la distribución proporcional del valor de importancia de cada especie (la abundancia relativa, dominancia, representatividad o equidad) más que la riqueza específica (Magurran 1988). Para la comparación de los pisos altitudinales se utilizó "Shannon Diversity t test" con niveles de significancia p≤0.05, para evaluar el nivel de similaridad o disimilaridad de manera significativa (Hammer et al. 2001). En ambos cálculos sólo se tomaron en cuenta los registros provenientes de trampa de arpa y redes de neblina, debido a la falta de valores de abundancia de los registros de museo y acústicos. De tal manera, se cuantificaron las asociaciones de especies o similitudes en la composición de los diferentes pisos altitudinales, utilizando un "Bubble Plot" (SigmaPlot for Windows Versión 10.0) que permite observar la frecuencia de cada especie por elevación.

Con un esfuerzo total de 1 236 h-red-noche y 440 h-trampa-noche (Cuadro 2) se capturaron 847 individuos (Apéndice) distribuidos en 47 especies durante las 42 noches de muestreo. En la Fig. 2, se muestran las curvas de acumulación de especies por día de muestreo por localidad y para el Parque Nacional de manera general, donde se observa que en ningún caso se alcanzó la asíntota. No obstante, los resultados de este trabajo adicionan 25 especies a la lista de los murciélagos conocidos en el Parque Nacional Yurubí (Cuadro 1) respecto a los datos provenientes de museo, de los cuales ocho fueron registrados exclusivamente mediante detecciones acústicas (Cuadro 1), uno con trampa de arpa (Pteronotus gymnonotus) y el resto con redes.

De las especies capturadas Carollia perspicillata fue la dominante (25.7%), seguida en importancia por Artibeus lituratus, A. planirostris y Sturnira lilium (14; 8.5 y 7.5% respectivamente); las cuatro acumularon el 55.7% de los individuos registrados (Fig. 3.1). El resto de las especies (comunes y raras) presentaron abundancias inferiores a 4% (Fig. 3.1).

El 92% de las especies registradas presenta una amplia distribución, mientras que el 8% posee una distribución restringida al norte del Orinoco; este último grupo está conformado por Anoura cultrata, Platyrrhinus umbratus, Sturnira oporaphilum, Myotis keaysi y Eptesicus fuscus.

Análisis comunitario: Con respecto a la distribución altitudinal en el área de estudio, la riqueza taxonómica disminuyó a medida que se asciende en el gradiente altitudinal. El valor máximo de diversidad (H’=2.498) correspondió a Mayorica (piso inferior 100-220m) con una riqueza de 48 especies, de las cuales 18 (Fig. 4; Cuadro 1), se registraron exclusivamente en este piso altitudinal (38.3% de los murciélagos inventariados en toda el área de estudio). Cabe destacar la alta representatividad a nivel de especies de la subfamilia Phyllostominae en esta localidad (17 spp.). A nivel de individuos capturados, en este piso dominaron las especies Carollia perspicillata con 111 individuos que representó el 30% del total de individuos para la localidad, seguido de Artibeus planirostris con 13% (n=47) y Sturniralilium con 12% (Fig. 3.2a).

La comunidad del bosque nublado de El Silencio (1 440-1 460m) mostró un valor intermedio de diversidad (H’=2.371) y el mayor valor de similaridad con el piso medio (t=-0.433; p=0.665), con una riqueza de 26 especies, seis de ellas restringidas a este sector (Fig. 4; Cuadro 1). Por su parte, en esta comunidad dominaron: Sturnira oporaphilum con el 17.2% (n=22), Artibeus planirostris y Pteronotus davyi ambos con 15.6% cada uno (n=20) y finalmente con 14.8% (n=19) A. lituratus (Fig. 3.2c).

En el sector El Silencio se obtuvo el valor máximo de éxito de captura (0.27 ind/h) con trampa de arpa (Cuadro 2), lo que correspondió al 59% de las especies capturadas en este piso altitudinal; por el contrario, en esta misma localidad se observa el menor éxito de captura (0.2 ind/h-malla) con mallas de neblina (Cuadro 2). En las localidades de Mayorica y Bernabó se concentró el mayor éxito de captura mediante este último método con 0.88 y 0.82 ind/hmalla, respectivamente (Cuadro 2), mientras que con trampas de arpa se registró un valor similar entre ambas localidades (0.11 ind/htrampa) y menor al bosque nublado. Con respecto a la estructura gremial de manera general, en el Parque Nacional Yurubí se observó una dominancia del hábito insectívoro con casi el 54% del total de especies registradas (n=34). En segundo lugar, se encuentra el hábito frugívoro que acumuló el 28% de las especies (n=18), mientras que el resto de los gremios están representados por menos de 7% cada uno.

Al hacer la discriminación por piso, la comunidad de Mayorica presentó la mayor complejidad estructural, incluyendo los 11 gremios propuestos (Fig. 5). Los INFO e IABD dominaron con 12 especies (25%) en cada caso, seguidos por FRDO (10 especies- 20.8%), el resto de los gremios presentaron abundancias relativas menores al 10%. En Bernabó se evidenció una simplificación de la estructura gremial con la presencia de solo siete gremios (Fig. 5), y los mejores representados los IASD y FRDO con séis especies (24%) cada uno, seguido de los IABD (5 especies- 20%), y por último los FRSO y NEPO con tres especies en cada caso (Fig. 5). De igual manera, en El Silencio se registraron siete gremios (Fig. 5), siendo IABD el dominante (con 11 especies-42.3%), seguido por FRSO (5 especies- 19.2%) y FRDO (4 especies- 15.4%).

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Correspondencia a: Mariana Delgado-Jaramillo, Marjorie Machado & José Ochoa.Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología, Universidad de Carabobo, Valencia, Venezuela; marianadelgado13@yahoo.es, mmachado3@uc.edu.ve, jochoabat@hotmail.com
Franger J. García. Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología, Universidad de Carabobo, Valencia, Venezuela; fjgarcia4@uc.edu.ve / Grupo de Exploraciones Científicas Minas de Aroa (GECMA - Yaracuy).