0034-7744 0034-7744 S0034-77442011000300036 00 09 2011 00 09 2011 59 3 1389 1405

Paleoclima de La Guajira, Colombia; según los anillos de crecimiento de Capparis odoratissima (Capparidaceae)
Jorge Andrés Ramírez1 & Jorge Ignacio del Valle2

1. Département des Sciences Biologiques, Université du Québec à Montréal. Centre d’étude de la  Forêt;ramirez_correa.jorge_andres@courrier.uqam.ca
2. Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín; jidvalle@unal.edu.co

Dirección para correspondencia
Abstract

Paleoclimate of La ]]> Capparis odoratissima (Capparidaceae). There is great concern about the effect of climate change in arid and subarid areas of the tropics. Climate change combined with other anthropogenic activities such as deforestation, fires and overgrazing can accelerate their degradation and, consequently, the increases in losses of biological and economic productivity. ]]> Capparis odoratissima in the Middle Peninsula of La Guajira with 17 trees and 45 series which attain 48 years back. We use ]]> the annual precipitation or ]]> C. odoratissima growth rings, the possibility of cross-dated among the samples of this species, and the high correlation with local and global climatic variables indicate a high potential of this species for dendrochronological studies in this part of the American continent. Rev. Biol. Trop. 59 (3): 1389-1405. Epub 2011 September 01.

Key words: dendroclimatology, annual tree rings in tropical trees, tropical semiarid forest, radiocarbon dating, climate reconstructions.

Resumen

Existe gran ]]> Capparis odoratissima ]]> C. odoratissima, la posibilidad de realizar datación cruzada entre muestras de esta especie y la alta correlación con las variables climáticas locales y globales, señalan un alto potencial de esta especie para realizar estudios dendrocronológicos en esta parte del continente americano.

Palabras clave: dendroclimatología, anillos anuales en árboles tropicales, bosques semiáridos tropicales, datación por radio-carbono, reconstrucción climática.
Contra el mito, jamás demostrado, de inexistencia de anillos anuales que almacenen ]]> et al. 1985, Schweingruber 1988, Lamprecht 1990, Baker 2003) se oponen más de cien investigaciones dendrocronológicas llevadas a cabo desde hace más de cien años en los más diversos ambientes tropicales (Roig 2000, Worbes 2002, Brienen 2005, Rozendaal 2010).

Existe gran ]]> et al. 2000) y están representados por pérdida o reducción de productividad biológica o económica así como de complejidad ecosistémica (Brauch & Spring 2009). Según New et al. (2001) en estas zonas desde la ]]> Se afirma que la duración y fortaleza del fenómeno ENSO (El Niño Southern Oscillation) ha venido aumentando (Lyon 2004) lo que conlleva alteraciones espaciales y temporales de los patrones de temperatura, precipitación, insolación y vientos (Le Houérou 1996).

]]> Aproximadamente 1% del territorio colombiano corresponde a zonas áridas o semiáridas, la mayoría de ellas en la península de La Guajira (Le Houérou 1996). Sin embargo, cuando se tiene en cuenta que estas condiciones se extienden hacia Venezuela cubriendo amplios territorios aledaños al golfo de Venezuela y el lago de Maracaibo, se comprende la pertinencia de esta investigación. Los modelos climáticos estiman que en esta región el cambio climático se manifestará acentuándose los eventos ]]> C. odoratissima ]]> C. odoratissima son anuales, b) el ancho de los anillos varía periódica y similarmente en el conjunto de árboles de la región, c) los anillos son sensibles a las variables climáticas de la región y, por tanto, su anchura permitirá reconstruir el clima antes de la existencia de registros climáticos instrumentales.
]]> Materiales y métodos

Área de estudio y datos climáticos: Realizamos el estudio en la parte media de la península ]]>
]]> Empleamos los datos climáticos de precipitación pluvial y temperatura del aire entre 1972 y 2003 de la estación hidrometeorológica del IDEAM (Instituto de Hidrología Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia) en Manaure (11°46’N - 72°27’W).

La distribución de las ]]> temperatura superficial del mar (TSM) del ICOADS (The International Comprehensive Ocean-Atmosphere Data Set Projet; Reynolds & Smith1994) con resolución mensual entre los ]]> et al. 1996), 1948-2003, del cuadrante de 1°54’ por 1°54’ localizado entre las coordenadas 10°29’-12°23’N - 71°15’-73°07’W. Las series mensuales del índice SOI (Southern Oscillation Index; Trenberth 1984) y MEI (Multivariate ENSO ]]> ; Wolter & Timlin 1998) que cuantifican la actividad del ENSO las obtuvimos en las siguientes páginas web: http://www.cgd.ucar.edu/cas/catalog/climind/soi.html (NCAR 2007) y http://www.esrl.noaa.gov/psd/people/klaus.wolter/MEI/ (NOAA 2007), respectivamente (Fig. 1).

]]>



Especie seleccionada: C. ]]> fue seleccionada por su abundancia en la región, y por la presencia de anillos visibles a simple vista en las secciones transversales pulidas. Esta es una especie siempreverde que alcanza 8m de altura y 30cm de diámetro.

Recolección, tratamiento de ]]> En 2004 y 2005 cortamos secciones transversales de 19 árboles a 1.3m del suelo a lo largo del área de estudio, las cuales se secaron al aire. Luego las pulimos con lija desde grado 80 hasta 600 de manera progresiva. Predatamos, bajo el supuesto de anualidad, dos anillos de cada una de cuatro secciones transversales. Con sierra manual cortamos a cada sección transversal una rodaja de aproximadamente un centímetro de espesor para evitar la posible ]]> 14 a cada uno de estos dos laboratorios: Laboratorio de Radiocarbono de Kiev (Código Ki), Ucrania, y Laboratorio de Radiocarbono de la Academia de Ciencias Médicas de Ucrania (Código IHME). Para confirmar la predatación empleamos el efecto de las bombas nucleares en la concentración de radiocarbono en la atmósfera y en la madera de los anillos (Worbes & Junk 1999, Worbes et al. ]]> et al. 2004), en la zona dos correspondiente al trópico norte.

Medición de anillos de crecimiento y elaboración de cronologías: Sobre ]]> límite con precisión ]]> spline cúbicas que filtra las señales de baja frecuencia debidas al crecimiento de los árboles.

Estandarizamos y ]]> spline cúbicas, removimos 50% de la amplitud de la señal en una longitud equivalente al 67% de la longitud media de la serie. Este procedimiento tiende a filtrar el ruido producido por señales de baja frecuencia en el ]]> AutoRegressiveSTANdarization de Cook & Holmes (1996) genera diversos estadísticos tales como la relación señal ]]> SNR) que expresa la fortaleza de la señal común entre los árboles y la sensibilidad media (MS), que expresa las diferencias relativas entre anillos contiguos.

Análisis de la respuesta ]]> Evaluamos el grado de asociación entre las variables climáticas y el crecimiento con el coeficiente de correlación de Pearson y regresión múltiple sobre los componentes principales de los predictores climáticos o función respuesta (Fritts 1976, Blasing et al. 1984). Así, el índice de los anillos de crecimiento constituye la variable dependiente y los datos climáticos mensuales la independiente. Para disminuir la intercorrelación o colinearidad ]]> eigenvalues- o componentes principales). Dado que el crecimiento durante un año puede estar influenciado por el clima del año anterior, nuestro análisis comprendió desde septiembre de la estación previa de crecimiento hasta agosto del año corriente en que se formaron los anillos. Nuestro año fenológico se inicia en septiembre debido a que, como se muestra en la Fig. 1, el período lluvioso se inicia ]]>

Con el fin de ]]>

Resultados
]]> Caracterización y periodicidad de los anillos de crecimiento: Los anillos se diferencian por porosidad semicircular y bandas de parénquima terminal (Fig. 2).

Los resultados de la datación de los anillos presentados en la Fig. 3 muestran que la probabilidad de acertar con la edad de los ocho anillos predatados con los análisis de C14, varió entre 64 y 98%. También resultó coherente la secuencia entre los dos anillos de cada muestra. Estos resultados son una evidencia muy contundente de la anualidad de estos anillos de crecimiento. En la discusión presentamos evidencias adicionales de la anualidad de los anillos de crecimiento de esta especie.

Cofechado de las series y caracterización de las cronologías: En general, los meses de SON de la región estudiada corresponden a un período ecológicamente húmedo (Fig. 1) con precipitaciones ]]> C. odoratissima fue 0.619 con valores individuales entre 0.427 y 0.827 todos ]]> del crecimiento entre árboles, y señalar el potencial de la especie para estudios dendrocronológicos, se presenta el Cuadro 1 con las ]]>




En la Fig. 4 presentamos la cronología residual. Según las estadísticas descriptivas de la serie, una sensibilidad media superior a 0.4, es relativamente alta (Fritts 1976) lo que implica alta variabilidad en el crecimiento causada por el clima. La baja y estadísticamente no significativa autocorrelación de primer orden (-0.111) significa que los valores sucesivos de la serie tienen baja correlación; por tanto, existe alta varianza de alta frecuencia presumiblemente debida a la variabilidad climática anual o subanual. La relación señal ruido (SNR por su nombre en inglés), aunque no es muy alta (9.993), es comparable con la encontrada en otras especies con tamaños muestrales similares (Cook & Kariukstis 1992). El análisis de componentes principales señala que gran parte de la varianza del crecimiento de los árboles (superior a 49%) se expresa en el primer autovector, el cual representa el patrón de anomalías más importante en el comportamiento de los datos originales: entre mayor sea el porcentaje de varianza acumulada en el primer autovector, mayor será la probabilidad de que los primeros componentes principales representen variaciones macroclimáticas de la región.


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Correlación entre el ancho de los anillos y los predictores climáticos regionales: La proporción de la variabilidad de la cronología residual explicada por los modelos de variables climáticas locales calculadas mediante funciones respuesta, fue en la mayoría de los casos, alta y significativa, con r2 de 59.415±0.222 para la precipitación, 31.885±0.267 para la temperatura del aire, 63.248±0,146 para la TSM y de 45.265±0.277 para la velocidad del viento, respectivamente. Llama la atención que la TSM explica mejor el crecimiento de C. odoratissima que cualquier otra variable climática local.

Como cabría esperar en ecosistemas áridos, existe correlación positiva y significativa entre el crecimiento y la precipitación pluvial concentrada entre agosto y noviembre (Fig. 5). Este período coincide con la estación lluviosa SON cuyo aporte supera 65% de la precipitación promedia anual (Fig. 1). Por cuanto la especie también es sensible a la precipitación de agosto de la estación previa, interpretamos que, al menos en algunos años, las lluvias empiezan a caer desde dicho mes activando el cámbium de C. odoratissima.

El aumento de la temperatura del aire genera un efecto adverso en el crecimiento mostrado por la correlación negativa durante todo el período considerado (Fig. 5). La correlación es significativamente negativa durante los meses octubre, marzo y abril de ambas estaciones de crecimiento; durante junio de la estación previa y noviembre de la estación de crecimiento. Estos resultados sugieren la existencia de influencia estacional del período MAM, de la estación de crecimiento anterior y de los períodos SON y MAM de la estación de crecimiento actual. En el período MAM la temperatura aumenta rápidamente y durante SON disminuye abruptamente (Fig. 1) reduciendo el crecimiento de los árboles.

Contrario a la temperatura del aire, existen correlaciones positivas y negativas entre el crecimiento y la TSM (Fig. 5), que son significativamente negativas entre marzo y mayo de la estación de crecimiento actual y positiva y negativa, respectivamente, en septiembre y febrero de la estación de crecimiento previa.

La velocidad del viento, cuyo comportamiento es opuesto a la TSM (Fig. 1), presenta correlaciones negativas al inicio de la estación previa siendo significativa en octubre (Fig. 5). Correlaciones significativamente negativas entre julio y octubre cubren ambas estaciones, y positivas, usualmente significativas, desde enero hasta junio de la estación de crecimiento. Por tanto, inicialmente el crecimiento aumenta a medida que se reduce la velocidad del viento, posteriormente este proceso se invierte y tanto el crecimiento como la velocidad del viento aumentan simultáneamente entre enero y junio de la estación de crecimiento.

Funciones de transferencia: En el Cuadro 2 presentamos las regresiones empleadas para estimar las variables climáticas (Yi) en función de la cronología de los anillos de crecimiento (Xi). Se nota que la cronología de C. odoratissima explica con notable confiabilidad las variables correspondientes a la precipitación total y durante SON así como la TSM. La temperatura del aire y la velocidad del viento no arrojaron ajustes satisfactorios. Con las regresiones significativas de precipitación y TSM estimamos los valores anuales correspondientes a estas variables climáticas entre los años 1955 y 1972, cuando se inició la serie de anillos de crecimiento. Luego ajustamos regresiones lineales entre las variables climáticas en función del tiempo con el fin de evaluar su tendencia. Contrario a lo afirmado por la literatura y a lo esperado para una región árida del trópico norte, ninguna de las variables climáticas mostró para el período 1955-2003 una diferencia significativa con la media que evidenciara tendencias referentes a cambio en los patrones de precipitación y TSM en la media península de La Guajira. En la Fig. 6 se observa la tendencia correspondiente a la precipitación total y durante SON. No se muestra la correspondiente a la TSM.




Con el fin de evaluar el modelo desarrollado para la precipitación anual y la precipitación durante SON (Fig. 6), se utilizó un período aislado de precipitación de la estación hidrometeorológica del IDEAM en la ciudad de Manaure (11°46’ N - 72°47’ W) entre 1956 y 1965 para verificación. Para verificar el modelo encontrado se utilizó el coeficiente de correlación de Pearson y la prueba t-student (Fritts 1976, Cook & Kairiukstis 1992).

Las correlaciones entre los datos reales y reconstruidos de la precipitación total y SON son de 0.84 y 0.72, respectivamente (ambas correlaciones significativas al 0.05%). La prueba de t resultó significativa para =0.05 en ambos casos indicando que no existe diferencia significativa entre ambas muestras.

Correlación entre el ancho de los anillos y los predictores climáticos globales: En cuanto a los componentes espectrales, la cronología no se diferenció significativamente de ruido blanco (p<0.05); esto es, ruido de origen aleatorio, situación previsible en series a las que se les ha eliminado la autocorrelación temporal. No obstante, se detectaron dos señales periódicas repetidas de 2.7 y 12 años (Fig. 7).




Los modelos de función de respuesta climática de los índices SOI (33.838±0.269) y MEI (11.111±0.279) mensuales explicaron menos la variabilidad de las cronologías de crecimiento que la de precipitación, temperatura del aire, TSM y vientos regionales.

Los índices SOI y MEI que monitorean el ENSO correlacionan inversamente con el crecimiento (Fig. 8). Ello es lógico por cuanto la fase cálida y seca del fenómeno ENSO en la región (El Niño) y la fase fría y lluviosa (La Niña) corresponden a signos contrarios en ambos índices. La fase La Niña corresponde a valores positivos del índice SOI y negativos del índice MEI, que se manifiestan en la zona por eventos de precipitación más intensos, acompañados de disminución de las temperaturas del aire y superficial del mar. Lo opuesto sucede durante la fase El Niño.

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Discusión

Las secciones deben pulirse ]]> C. odoratissima no es una especie decidua y probablemente continúe fotosintetizando durante la sequía, dicha reducción de la fotosíntesis conlleva tasas de crecimiento significativamente bajas que generan la marcación del anillo anualmente. Worbes (1999) reportó situaciones similares en árboles de un bosque deciduo estacional de Venezuela.
]]> La correspondencia exacta entre los anillos predatados y el análisis de C14 es una evidencia muy convincente de la existencia de anillos anuales en la especie. Pero esta no es la única evidencia de que los anillos de crecimiento de esta especie son anuales, la datación cruzada (Crossdating en inglés) o cofechado entre los diferentes árboles es otro ]]> et al. 1981, Schweingruber 1988, Worbes 1995). Más aun, Borchert (1999) considera que la sola correlación significativa, como la aquí encontrada (ver correlaciónes entre el ancho de los anillos y los predictores climáticos regionales arriba), entre las variables climáticas anuales con los anillos es ya una evidencia de su anualidad por cuanto esto difícilmente sucedería por azar.
]]> La existencia de anillos de crecimiento anuales en regiones tropicales áridas o estacionalmente áridas sugiere una fase de latencia o, al menos, de baja actividad cambial inducida por la estacionalidad en la disponibilidad de agua (Mariaux 1969, 1970, Détienne & Mariaux 1976, Borchert 1994a, Borchert 1998, Lisi et al. 2008), caracterizada por una temporada húmeda seguida por otra seca con ]]> Fig. 1). Así, los árboles entran en estado de cuasi latencia cambial marcándose el final del anillo de crecimiento. Luego, entre septiembre y noviembre, en promedio, la humedad del suelo aportada por las lluvias desencadena una intensa actividad cambial responsable, en gran medida, del cambio del anillo. Entre más prolongada e intensa sea la temporada de ]]> et al. 1995, Worbes 1999, Enquist & Leffler 2001, Fichtler et al. 2003, Brienen & Zuidema 2005, Rodríguez et al. 2005, López et al. 2005, 2006, Lisi et al. 2008). ]]> Fig. 1), con un pico relativo de solo unos 40mm durante el primer semestre en el mes de abril y otro pico absoluto de aproximadamente 120mm en el mes de octubre, parece que los árboles no registran el primer pico de precipitación quizá porque éstas son tan bajas que no alcanzan a romper la latencia del cámbium o el aumento de su actividad. El efecto desecante y el aumento de la evapotranspiración que producen los vientos secos del Este de la ]]> et al. (2006)) que soplan a más de 7m/s (Fig. 1) en el mes de abril también pueden ser responsables de la aparente inactividad del cámbium durante este máximo pluvial relativo. El hecho es que se forma un solo anillo cada año.

]]> C. odoratissima presentó una fuerte correlación entre la cronología residual y las variables climáticas mensuales, como se observa en el coeficiente de determinación calculado mediante regresión múltiple sobre componentes principales de las variables climáticas mensuales y el índice de crecimiento. Ello sugiere que sus anillos son sensibles al clima. La correlación entre el ancho de los anillos y las precipitaciones mensuales fue ]]> serie de los anillos y la precipitación durante el mes de agosto de la estación de crecimiento previa cuando se anticipa la temporada lluviosa, presentándose ligeras cantidades de lluvias (Fig. 5). Lo anterior sugiere relaciones fenológicas (Worbes 1989, 1999, ]]> et al. 1995, Enquist & Leffler 2001, Fichtler et al. 2003, Brienen & Zuidema 2005, Rodríguez et al. 2005, López et al. 2005, 2006, Lisi et al. 2008). Las especies siempre verdes, como C. odoratissima, mantienen su follaje y transpiran durante la ]]> C. odoratissima parece una manifestación de las limitaciones del crecimiento durante la estación seca pues, de ]]>

La correlación entre la serie de crecimiento y las temperaturas medias mensuales del aire fue inferior a otras variables climáticas (r=- 0.56) y negativas y, en muchos casos, significativas, principalmente al inicio y durante la estación lluviosa (SON, Fig. 5). Las correlaciones negativas podrían explicarse por el aumento exponencial de la transpiración causada por el aumento de la temperatura. Ello implica pérdidas altas de carbón asimilable y, por ende, de energía (Fitter & Hay 2001). Tendencias similares encontraron Clark et al. (2003) al correlacionar la temperatura mínima diaria promedia anual con el incremento diamétrico anual de los árboles del dosel durante 16 años en Costa ]]> Fig. 5) durante todos los meses tanto de la estación de crecimiento corriente como la del año anterior. Ello podría significar que esta especie es muy vulnerable a los eventuales aumentos de temperatura previstos por el IPCC (2007) para estas regiones áridas. En ]]> et al. 2008, Fig. 5). Ello sugiere que las altas temperaturas del aire actúan aumentando la evapotranspiración y reduciendo la disponibilidad de agua en el suelo y mantos freáticos. La TSM y los vientos juegan un papel preponderante en el clima de la península de La Guajira así como las oscilaciones de la Zona de Convergencia ]]> et al. 2006). En La Guajira tienen particular importancia los vientos Alisios del noreste y el Chorro Superficial de San Andrés cuya dirección predominante es hacia el Este, entre las latitudes 13°-15° N, responsable del clima seco y de que no exista una estación lluviosa marcada durante MAM, como sugeriría el paso de la ZCIT en esta temporada (Barriga et al. 1985, Poveda 1998, 2004, Poveda et al. 2006). ]]> Fig. 5). Por el contrario, la serie de crecimiento se comporta de manera opuesta a la TSM en relación con el viento desde julio hasta ]]> Fig. 5). Esto indicaría que a mayores TSM y menores velocidades del viento durante esta temporada, mayores serán las tasas de crecimiento asociadas con las altas precipitaciones.

Se afirma que el cambio climático global incrementará la variabilidad climática en las regiones áridas del planeta (IPCC 2007). ]]> et al. (2007), y para las precipitaciones Allan & Soden (2008). La función de transferencia reconstruyó la precipitación total, la precipitación de la estación lluviosa (SON) y la TSM durante el período de cobertura de la serie de crecimiento de C. ]]> . Ninguna de las series climáticas reconstruidas presentó indicios que indiquen tendencia significativa respecto al aumento o descenso de alguna de estas variables durante el período de estudio (Cuadro 2, Fig. 6). Ello coincide con los modelos de Bernal et al. (2006) para La Guajira, quienes encontraron evidencias de calentamiento a largo ]]>

El ENSO es el principal mecanismo de la variabilidad climática anual en el trópico ]]> fresca y lluviosa.

Diversas cronologías de anillos de crecimiento en el trópico americano han detectado el ]]> et al. 1998, Trouet et al. 2001, Fichtler et al. 2004, Schöngart et al. 2004, 2005, 2006, López et al. 2006). Hasta ahora ninguna de las investigaciones examinadas por nosotros ]]> C. odoratissima y en Parkinsonia praecox de la misma región (Ramírez 2007).

Los índices SOI y MEI del ]]> C. odoratissima (r entre -0.33 y 0.58 para MEI y SOI, respectivamente). Las respuestas mensuales siempre positivas respecto al índice SOI y siempre negativas respecto al MEI aportan evidencia del efecto de La Niña, más no de El Niño, y son consistentes con la forma en que se calculan estos índices y ponen de presente la asociación entre el crecimiento con la fase La Niña. Nosotros encontramos muy lógico este resultado por cuanto en La Guajira los efectos ]]> Prosopis spp. y Bursera graveolens registran la fase El Niño que en esta región es lluviosa y fresca y, por tanto, equivalente a La Niña en La Guajira, más no detectan La Niña, más cálida y más seca en el desierto peruano (Rodríguez et al. 2005), al igual que sucede con El Niño en La Guajira.

Las correlaciones mensuales comprenden dos años calendario, iniciando en la estación previa de crecimiento (un año de rezago) y continuando durante ]]> Fig. 8). Ello es consistente con el ciclo anual del ENSO: incremento en las anomalías de la TSM durante la primavera del hemisferio norte (estación de crecimiento previa), intensificación durante el invierno (DEF), y decaimiento hacia finales de la primavera y el verano (Poveda et al. 2006), estación de crecimiento actual. Cuando comparamos la Fig. 5 con ]]> et al. 2003, Hallett et al. 2004).

La TSM experimenta ]]> Fig. 6 para la temperatura del aire y TSM durante marzo y abril de la estación de crecimiento ]]>

Poveda (1998) menciona la intensificación de la velocidad del viento en los chorros atmosféricos superficiales colombianos durante los eventos El Niño en la temporada MAM. Cabalmente es en esta temporada cuando ]]> et al. 2006) y de que el segundo semestre de estas regiones tenga un ]]> Fig. 1).

ENSO es una oscilación irregular con intervalo de recurrencia entre dos y 10 años y una media de cuatro años (Trenberth 1991, 1997). El análisis espectral detectó ]]> C. odoratissima con periodicidades de 2.7 y 12 años. Se considera (Poveda 2004) que las periodicidades entre 2.6 y 3.0 años son oscilaciones cuasi-bienales del ENSO. Dichos ciclos son similares a los encontrados por Cole et al. (1993) y Urban et al. (2000) en análisis espectrales de δ18O contenidos en anillos de ]]> et al. 2004) y en Piura y Casma, Perú (López et al. 2005, 2006). Éstos máximos parecen entonces causados por la variabilidad en la precipitación (Fichtler et al. 2004).

Urban et al. (2000) encontraron periodicidades entre 10 y 15 años asociadas con eventos ENSO, coherentes con la señal de 12 años encontrada en la serie de crecimiento de C. odoratissima. No obstante, no podría descartarse que corresponda con un segundo armónico de la ]]> Parkinsonia praecox en la misma región, así como a señales de ciclo muy próximo encontradas por Schöngart et al. (2004) en la Amazonia, por López et al. (2006) en Casma, Perú, por Fichtler et al. (2004) en Namibia y por Stahle et al. (1998) en Indonesia. Pero también ]]> Fitzroya cupressoides en Chile (Rigozo et al. 2005).

En conclusión, la naturaleza anual de los anillos de crecimiento de C. odoratissima en La Guajira y la posibilidad de realizar datación cruzada entre muestras de la misma especie implica un alto potencial para realizar estudios dendrocronológicos en esta parte del continente americano. Las altas correlaciones entre las series de crecimiento de dicha especie con las variables climáticas locales y globales presentadas en este trabajo, abren la posibilidad para futuras investigaciones ecológicas, climáticas, oceanográficas y sobre los efectos del cambio climático en los trópicos. ]]> proxies en estas zonas para reconstruir la variabilidad de ENSO más allá de los períodos instrumentales. Los análisis de correlación sugieren que el crecimiento de la especie en La Guajira estaría promovido por pulsos en la precipitación durante eventos La Niña y, por el contrario, la fase El Niño, no la detectan tan claramente los árboles. Durante el período analizado, no se evidencia ]]>

Agradecimientos

Los autores expresan ]]>
Referencias

Allan, R.A. & B.J. Soden. 2008. Atmospheric warming and the amplification of precipitation extremes. ]]> Science 321: 1481-1484.         [ Links ]

Baker, P.J. 2003. Tree age estimation for the tropics: A test from the Southern Appalachians. Ecol. Appl. 13: 1718-1732.         [ Links ]

Barriga, E., C. Hernández, I. Jaramillo, L.E. Mora, P. Pinto & P.M. Ruiz. 1985. La Isla de San Andrés. Contribuciones al conocimiento de su ecología, flora, fauna y pesca. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.         [ Links ]

Blasing, T.J., A.M. Solomon & D.N. Duvick. 1984. Response functions revisited. Tree-Ring Bull. 44: 1-15.         [ Links ]

Bernal, G., G. Poveda, P. Roldán & C. Andrade. 2006. Patrones de variabilidad de las temperaturas superficiales del mar en la Costa Caribe Colombiana. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 30: 195-208.         [ Links ]

Christy, J.R., W.B. Norris, R.W. Spencer & J.J. Hnilo. 2007. Tropospheric temperature change since 1979 from tropical radiosonde and satellite measurements. J. Geophys. Res. 112: D06102.         [ Links ]

Borchert, R. 1991. Growth periodicity and dormancy, p. 221-245. In A.S. Raghvendra (ed.). Physiology of Trees. Wiley & Sons, Nueva York, EEUU.         [ Links ]

Borchert, R. 1994a. Water status and development of tropical trees during seasonal drough. Trees-Struct. Funct. 8: 115-125.         [ Links ]

Borchert, R. 1994b. Water storage in soil or tree stems determines phenology and distribution of tropical dry forest trees. Ecology 75: 1437-1449.         [ Links ]

Borchert, R. 1998. Responses of tropical trees to rainfall seasonality and its long-term changes. Climatic Change 39: 381-393.         [ Links ]

Borchert, R. 1999. Climatic periodicity, phenology, and cambium activity in tropical dryforest trees. IAWA J. 20: 239-247.         [ Links ]

Brauch, H.G. & U.O. Spring. 2009. Securitizing the ground: grounding security, desertification, land degradation and drought. UNCCD issue paper No 2, Nueva York, EEUU. (también disponible en línea: www.unccd.int/knowledge/docs/dldd_eng.pdf).         [ Links ]

Brienen, R. 2005.Tree rings in the tropics: A study on growth and ages of Bolivian rain forest trees. PROMAB Scientific Series 10. Enchede, Utrecht, Holanda.         [ Links ]

Brienen, R. & P.A. Zuidema. 2005. Relating tree growth to rainfall in Bolivian rain forests: a test for six species using tree ring analysis. Oecologia 146: 1-12.         [ Links ]

Clark, D.A., S.C. Piper, C.D. Keeling & D.B. Clark. 2003. Tropical rain forest tree growth and atmospheric carbon dynamics linked to interannual temperature variation during 1984-2000. P. Natl. Acad. Sci. USA.100: 5852-5857.         [ Links ]

Cole, J.E., R.G. Fairbanks & G.T. Shen. 1993. Recent variability in the Southern Oscillation. Isotopic results from a Tarama Atoll coral. Science 260: 1790-1793.         [ Links ]

Cook, E.R. & L.A. Kairiukstis. 1992. Methods of dendrochronology: applications in the environmental sciences. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, Londres.         [ Links ]

Cook, E.R. & R.L. Holmes. 1996. User’s manual for program ARSTAN. Laboratory of Tree-Ring Research. University of Arizona, Tucson, EEUU.         [ Links ]

Détienne, P. & A. Mariaux. 1976. Nature et périodicité des cernes dans les bois de Samba. Bois For. Trop. 169: 29-35.         [ Links ]

Devall, M.S., B.R. Parresoll & S.J Wright. 1995. Dendroecological analysis of Cordia alliodora, Pseudobombax septenatum and Annona sprague1 in central Panama. IAWA J. 16: 411-424.         [ Links ]

Eckstein, D., J. Ogden, G. Jacoby & J. Ash. 1981. Age and growth rate determination in tropical trees: the application of dendrochronological methods, p. 83-106. In F. Bormann & G. Berlyn (eds.). Age and growth rate of tropical trees: New directions for research. Yale University, New Haven, EEUU.         [ Links ]

Enfield, D.B. & D.A. Mayer. 1997. Tropical Atlantic sea surface temperature variability and its relation to El Niño-Southern Oscillation. J. Geophys. Res. 102: 929-946.         [ Links ]

Enquist, D.B. & J. Leffler. 2001. Long-term tree ring chronologies from sympatric tropical dry-forest trees: individualistic responses to climatic variation. J.Trop. Ecol. 17: 41-60.         [ Links ]

Fichtler, E., D.A. Clark & M. Worbes. 2003. Age and long-term growth of trees in an old-growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and 14C. Biotropica 35: 306-317.         [ Links ]

Fichtler, E., V. Trouet, H. Beeckman, P. Coppin & M. Worbes. 2004. Climatic signals in tree rings of Burkea Africana and Pterocarpus angolensis from semiarid forests in Namibia. Trees-Struct. Funct. 18: 442-451.         [ Links ]

Fitter, A.H. & R.K.M. Hay. 2002. Environmental physiology of plants. Academic, Londres, Reino Unido.         [ Links ]

Fritts, H.C. 1976. Tree rings and climate. Academic, Londres, Reino Unido.         [ Links ]

Grainger, A., M. Stafford-Smith, V. Squires & E. Glenn. 2000. Desertification and climate change: the case for greater convergence. Mitig. Adapt. Strateg. Glob. Change 5: 361-377.         [ Links ]

Grissino-Mayer, H.D. 2001. Evaluating crossdating accuracy: a manual and tutorial for thecomputer program COFECHA. Tree-Ring Res. 57: 205-221.         [ Links ]

Hallett, T.B., T. Coulson, J.G. Pilkington, T.H. Clutton- Brock, J.M. Pemberton & B.T. Grenfell. 2004. Why large-scale climate indices seem to predict ecological processes better than local weather. Nature 430: 71-75.         [ Links ]

Holmes, R.L. 1983. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement. Tree-Ring Bull. 43: 69-78.         [ Links ]

Hua, Q. & M. Barbetti. 2004. Review of tropospheric bomb 14C data for carbon cycle modeling and age calibration purposes. Radiocarbon 46: 1273-1298.         [ Links ]

IDEAM, MAVDT & PNUD. 2001. Colombia, Primera comunicación nacional ante la convención marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático. IDEAM, Bogotá, Colombia.         [ Links ]

IDEAM, MAVDT & PNUD. 2008. Reflexiones sobre el clima futuro y sus implicaciones en el desarrollo humano en Colombia. PNUD, Bogotá, Colombia (también disponible en línea: http://www.pnud.org.co/sitio.shtml?apc=a-c020011--&x=18641).         [ Links ]

Kalnay, E., M. Kanamitsu, R. Kistler, W. Collins, D. Deaven, L. Gandin, M. Iredell, S. Saha, G. White, J. Woollen,Y. Zhu, M. Chelliah, W. Ebsuzaki, W. Higgins, J. Janowia, K.C. Mo, C. Ropelewski, J. Wang, A. Leetma, R. Reynolds, R. Jenne & D. Joseph. 1996.
The NCEP/NCAR 40-year reanalysis project. B. Am. Meteorol. Soc.77: 437-470.         [ Links ]

Kiladis, G.N. & H.F. Diaz. 1989. Global climatic anomalies associated with extremes in the Southern Oscillation. J. Climate 2: 1069-1090.         [ Links ]

Lamprecht, H. 1990. Silvicultura en los trópicos. GTZ, Eschborn, Alemania.         [ Links ]

Le Houérou, H.N. 1996. Climate change, drought and desertification. J. Arid Environ. 34: 133-185.         [ Links ]

Lieberman, D., M. Lieberman, G. Hartshorn & R. Peralta. 1985. Growth rates and age- size relationships of tropical wet forests trees in Costa Rica. J. Trop. Ecol. 1: 97-109.         [ Links ]

Lisi, C.S., M. Tomazello, S.A. Botosso, F.A. Roig, V.R.B. María, L. Ferreira-Feselle & A.R.A Voigh. 2008. Tree-ring formation, radial increment periodicity, and phenology of tree species from a seasonal semideciduous forest in Southern Brazil. IAWA J. 29: 189-208.         [ Links ]

López, B.C., S. Sabate, C.A. Gracia & R. Rodríguez. 2005. Wood anatomy, description of annual rings, and responses to ENSO events of Prosopispallida H.B.K., a wide-spread woody plant of arid and semi-arid lands of Latin America. J. Arid Environ. 61: 541-554.         [ Links ]

López, B.C., R. Rodríguez, C.A. Gracia & S. Sabate. 2006. Climatic signals in growth and its relation to ENSO events of two Prosopis species following a latitudinal gradient in South America. Glob. Change Biol. 12: 897-906.         [ Links ]

Lyon, B. 2004. The strength of El Niño and the spatial extent of tropical drought. Geophys. Res. Lett. 31: L21204.         [ Links ]

Mariaux, A. 1969. La périodicité des cernes dans les bois de Limba. Bois For. Trop. 128: 39-54.         [ Links ]

Mariaux, A. 1970. La périodicité de formation des cernes dans les bois de l’Okoumé. Bois For. Trop. 131: 37-50.         [ Links ]

NCAR. The National Center for Atmospheric Research. Southern Oscillation Index (SOI). (Consultado: 19 octubre 2007, http://www.cgd.ucar.edu/cas/catalog/climind/soi.html).         [ Links ]

New, M., M. Todd, M. Hulme & P. Jones. 2001. Precipitation measurements and trends in the twentieth century. Int. J. Climatol. 21: 1843-1950.         [ Links ]

NOAA. National Oceanic and Atmospheric Administration, Earth System Research Laboratory. (Consultado: 19 octubre 2007, http://www.esrl.noaa.gov/psd/people/klaus.wolter/MEI/).         [ Links ]

Nobre, P. & J. Shukla. 1996. Variations of sea surface temperature, wind stress and rainfall over the Tropical Atlantic and South America. J. Climate 9: 2464-2479.         [ Links ]

Poveda, G. 1998. Retroalimentación dinámica entre el fenómeno El Niño-Oscilación del Sur y la hidrología de Colombia. Tesis de Doctorado, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, Colombia.         [ Links ]

Poveda, G. 2004. La hidroclimatología de Colombia: una síntesis desde la escala inter-decadal hasta la escala diurna. Rev. Acad. Colomb. Cienc. Exactas, Fis. Nat. 28: 201-222.         [ Links ]

Poveda, G., P.R. Waylen & R.S. Pulwarty. 2006. Annual and inter-annual variability of the present climate in northern South America and southern Mesoamerica. Palaeogeogr. Palaeocl. 234: 3-27.         [ Links ]

Poveda, G. & O.J. Mesa. 1997. Feedbacks between hydrological processes in tropical South America and largescale ocean–atmospheric phenomena. J. Climate 10: 2690-2702.         [ Links ]

Ramírez, J.A. 2007. Relación entre la señal climática de cronologías de Capparis odoratissima y Cercidium praecox con la variabilidad climática local y global de La Guajira, Colombia. Tesis Maestría, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, Colombia.         [ Links ]

Reimer, P.J., T.A. Brown & R.W. Reimer. 2004. Discussion: Reporting and calibration of post-bomb14C data. Radiocarbon 46: 1299-1304.         [ Links ]

Reynolds, R.W. & T.M. Smith. 1994. Improved global sea surface temperature analyses using optimum interpolation. J. Climate 7: 929-948.         [ Links ]

Rigozo, N.R., D.F.R. Nordeman, E. Echer, L.E.A. Vieire, M.P.S. Echer & A. Prestes. 2005. Tree-ring width wavelet and spectral analysis of solar variability and climatic effects on a Chilean cypress during the last two and a half millennia. Clim. Past 1: 121-135.         [ Links ]

Rodríguez, R., A. Mabresa, B. Luckman, M. Masiokas & T.M. Ektvedt. 2005. ‘‘El Niño’’ events recorded in dry-forest species of the lowlands of northwest Peru. Dendrochronologia 22: 181-186.         [ Links ]

Rogers, J.C. 1988. Precipitation variability over the Caribbean and tropical Americas associated with the Southern Oscillation. J. Climate 1: 172-182.         [ Links ]

Roig, F. 2000. Dendrocronología en América Latina. EDIUNC, Mendoza, Argentina.         [ Links ]

Rozendaal, D.M.A. 2010. Looking backwards: using tree rings to evaluate long-term growth patterns. Ph.D. Thesis, Utrecht University, Enschede, Utrecht, Holanda.         [ Links ]

Schöngart, J., B. Orthmann, K.J. Hennenberg, S. Porembski & M. Worbes. 2006. Climate–growth relationships of tropical tree species in West Africa and their potential for climate reconstruction. Glob. Change Biol. 12: 1139-1150.         [ Links ]

Schöngart, J., M.T.F. Piedade, F. Wittmann, W.J. Junk & M. Worbes. 2005. Wood growth patterns of Macrolobiumacaciifolium (Benth.) Benth. (Fabaceae) in Amazonian black-water and white-water floodplain forests. Oecologia 145: 454-461.         [ Links ]

Schöngart, J., W.J. Junk, M.T.F. Piedade, J.M. Ayres, A. Hüttermann & M. Worbes. 2004. Teleconnection between tree growth in the Amazonian floodplains and the El Niño-Southern Oscillation effect. Glob. Change Biol. 10: 683-692.         [ Links ]

Schweingruber, F. 1988. Tree rings: basis and applications of dendrochronology. Reidel, Dordrecht, Holanda.         [ Links ]

Sobrado, M.A. 1986. Aspects of tissue water relations and seasonal changes of leaf waterpotential components of evergreen and deciduous species coexisting in tropical dry forests. Oecologia 68: 413-416.         [ Links ]

Sobrado, M.A. & G. Cuenca. 1979. Aspectos del uso de agua de especies deciduas y siempreverdes en un bosque seco tropical de Venezuela. Acta Cient. Venez. 30: 302-308.         [ Links ]

Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor & H.L. Miller. Climate change 2007: the physical science basis: contribution of working group I to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cambridge, Nueva York, EEUU.         [ Links ]

Stahle, D.W., R.D. D’Arrigo, P.J. Krusic, M.K. Cleaveland, E.R. Cook, R.J. Allan, J.E. Cole, R.B. Dunbar, M.D. Therrell, D.A. Gay, M.D. Moore, M.A. Stokes, B.T. Burns, J. Villanueva-Diaz & L.G. Thompson. 1998. Experimental dendroclimatic reconstruction of the Southern Oscillation. B. Am. Meteorol. Soc. 79: 2137-2152.         [ Links ]

Stenseth, N.C., G. Ottersen, J.W. Hurrell, A. Mysterud, M. Lima, K. Chan, N.G. Yoccoz & B.A. Ådlandsvik. 2003. Studying climate effects on ecology through the use of climate indices: the North Atlantic Oscillation, El Niño Southern Oscillation and beyond. P. Roy. Soc. Lond. B. Bio. 270: 2087-2096.         [ Links ]

Trenberth, K.E. 1984. Signal versus noise in the Southern Oscillation. Mon. Weather Rev. 112: 326-332.         [ Links ]

Trenberth, K.E. 1991. General characteristics of El Niño-Southern Oscillation, p. 13- 42. In Teleconnections linking worldwide climate anomalies. R.M. Glantz, R. Katz, R. Nicholls (eds.). Cambridge University, Londres, Inglaterra.         [ Links ]

Trenberth, K.E. 1997. The definition of El Niño. B. Am. Meteorol. Soc. 78: 2771-2777.         [ Links ]

Trouet, V., K. Haneca, P. Coppin & H. Beeckman. 2001. Tree ring analysis of Brachystegiaspiciformis and Isoberliniatomentosa: evaluation of the ENSO-signal in the Miombo Woodland of Eastern Africa. IAWA J. 22: 385-399.         [ Links ]

Urban, F.E., J.E. Cole & J.T. Overpeck. 2000. Influence of mean climate change on climate variability from a 155 year tropical Pacific coral record. Nature 407: 989-993.         [ Links ]

Whitford. W. 2002. Ecology of deserts systems. Academic, San Diego, EEUU.         [ Links ]

Whitmore, T.C. 1975. The rain forest of the Far East. Clarendon, Oxford, Reino Unido.         [ Links ]
Williams, M.A.J. & R.C. Balling. 1996. Interactions of desertification and climate. Edward Arnold, Londres, Reino Unido.         [ Links ]

Wolter, K. & M.S. Timlin. 1998. Measuring the strength of ENSO events: how does 1997/98 rank? Weather 53: 315-324.         [ Links ]

Worbes, M. 1989. Growth rings, increment and age of trees in inundation forests, savannas and a mountain forest in the Neotropics. IAWA Bull. 10: 109-122.         [ Links ]

Worbes, M. 1995. How to measure growth dynamics in tropical trees, a review. IAWA J. 16: 337-351.         [ Links ]

Worbes, M. 1999. Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term growth patterns of tropical trees from the Caparo Forest Reserve in Venezuela. J. Ecol. 87: 391-403.         [ Links ]

Worbes, M. 2002. One hundred years of tree-ring research in the tropics-a brief history and anoutlook to future challenges. Dendrochronologia 20: 217-231.         [ Links ]

Worbes, M. & W.J. Junk. 1999. How old are tropical trees? The persistence of a myth. IAWA J. 20: 255-260.         [ Links ]

Worbes, M., R. Staschel, A. Roloff & W.J. Junk. 2003. Tree ring analysis reveals age structure, dynamics and wood production of a natural forest stand in Cameroon. Forest Ecol. Manag. 173: 105-123.         [ Links ]

Correspondencia a: Jorge Andrés Ramírez. Département des Sciences Biologiques, Université du Québec à Montréal. Centre d’étude de la Forêt;ramirez_correa.jorge_andres@courrier.uqam.ca
Jorge Ignacio del Valle. Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín; jidvalle@unal.edu.co
Recibido 20-IX-2010. Corregido 10-I-2011. Aceptado 14-II-2011. ]]>
]]> 2008 321 1481-1484 2003 13 1718-1732 1985 1984 44 1-15 2006 30 195-208 2007 112 D06102 1991 221-245 1994 8 115-125 1994 75 1437-1449 1998 39 381-393 1999 20 239-247 2009 2 2005 10 2005 146 1-12 2003 100 5852-5857 1993 260 1790-1793 1992 1996 1976 169 29-35 1995 16 411-424 1981 83-106 1997 102 929-946 2001 17 41-60 2003 35 306-317 2004 18 442-451 2002 1976 2000 5 361-377 2001 57 205-221 2004 430 71-75 1983 43 69-78 2004 46 1273-1298 IDEAM MAVDT PNUD 2001 IDEAM MAVDT PNUD 2008 1996 77 437-470 1989 2 1069-1090 1990 1996 34 133-185 1985 1 97-109 2008 29 189-208 2005 61 541-554 2006 12 897-906 2004 31 L21204 1969 128 39-54 1970 131 37-50 NCAR. The National Center for Atmospheric Research 2001 21 1843-1950 NOAA. National Oceanic and Atmospheric Administration^dEarth System Research Laboratory 1996 9 2464-2479 1998 2004 28 201-222 2006 234 3-27 1997 10 2690-2702 2007 2004 46 1299-1304 1994 7 929-948 2005 1 121-135 2005 22 181-186 1988 1 172-182 2000 2010 2006 12 1139-1150 2005 145 454-461 2004 10 683-692 1988 1986 68 413-416 1979 30 302-308 1998 79 2137-2152 2003 270 2087-2096 1984 112 326-332 1991 13- 42 1997 78 2771-2777 2001 22 385-399 2000 407 989-993 2002 1975 1996 1998 53 315-324 1989 10 109-122 1995 16 337-351 1999 87 391-403 2002 20 217-231 1999 20 255-260 2003 173 105-123