Tropical forest restoration in Costa Rica: the effect of several strategies on litter production, accumulation and decomposition. Tropical forest restoration strategies ]]>
Terminalia amazonia and Vochysia guatemalensis) interplanted with two N fixers (Erythrina poeppigiana and Inga edulis). Litter was collected every 15 days between September 2008 and August 2009 in 12 0.25m2 litter traps distributed within each plot; litter that accumulated on the soil surface was collected at four locations (0.25m2 quadrats) within each plot in February and ]]>
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Estrategias de restauración tienen el potencial de acelerar el restablecimiento del ciclo de nutrientes en áreas degradadas. En este estudio, se evaluó la producción de hojarasca, su acumulación y descomposición bajo tres tratamientos: plantación (toda la superficie plantada); islas (árboles sembrados en parches de tres tamaños) y testigo (regeneración natural). ]]>
Terminalia amazonia y Vochysia guatemalensis) intercaladas con dos fijadoras de nitrógeno (Erythrina poeppigiana e Inga edulis). La ]]>
descomposición y de retorno de nutrientes al suelo.
Palabras clave: áreas degradadas, restauración, bosques tropicales, hojarasca, carbono, descomposición. ]]>
Los bosques tropicales protegen la mayor diversidad biológica del planeta y brindan servicios ecosistémicos vitales. No obstante, la mayor parte de esos bosques están sostenidos por suelos de moderada a baja fertilidad (Vitousek & Sanford 1986). Bajo esas condiciones, la biomasa sostiene una importante proporción de los nutrientes que están potencialmente disponibles para la biota, y las plantas ]]>
et al. 2005) y la necesidad de mantener procesos ecológicos vitales.
Restauración ecológica se define como el proceso intencional de ayudar al restablecimiento de un ecosistema que ha sido degradado, dañado ]]>
et al. 2005, Aronson et al. 2007). ]]>
et al. 2005). La selección del método más apropiado depende del estado inicial de la degradación, los resultados deseados y del presupuesto disponible (Chazdon 2008); además del entorno socio-cultural y el marco político. ]]>
Desde el punto de vista ecológico, el método más sencillo de restauración es eliminar la fuente de perturbación y permitir al ecosistema recuperarse naturalmente (conocido también como restauración pasiva). Ese método es el más indicado cuando los recursos financieros son escasos y/o el estado de degradación no es excesivo. En este caso, es necesario proteger la zona de cualquier tipo de perturbación ]]>
et al. (2007) sostienen que la sucesión natural es el método que resulta en una mayor diversidad estructural y funcional del ecosistema. No obstante, el abandono no siempre dará lugar al desarrollo sucesional deseado (Schrautzer et al. 2007). Muchos factores bióticos y abióticos afectan el restablecimiento del bosque en un área alterada. La ausencia de ]]>
et al. 1988, Nepstad et al. 1996, Holl 2002). Manipulaciones del ambiente físico y de la biota pueden reducir el tiempo necesario para la sucesión (Prach et al. 2007). ]]>
La plantación de árboles en alta densidad es el método más común de restauración activa. Las especies plantadas pueden establecerse rápidamente, suprimir las gramíneas y crear mejores condiciones para el establecimiento de una comunidad más diversa (Reay & Norton 1999). Sin embargo, plantaciones densas presentan altos costos iniciales y mucha inversión en cuanto a mantenimiento (Lamb & Gilmour 2003). Considerando que la ]]>
nucleación, donde parches de vegetación sucesional crean microhábitat favorables para el establecimiento de especies tardías (Yarranton & Morison 1974). Ese método requiere menor ]]>
La producción ]]>
nutrientes desde la vegetación a la superficie del suelo (Vitousek & Sanford 1986). La hojarasca es una medida de producción primaria neta (PPN) del ecosistema y está fuertemente correlacionada con el incremento de la biomasa (Clark et al. 2001), la densidad de ]]>
et al. 1995, Oelbermann & Gordon 2000), siendo afectada por variables ambientales como la precipitación, la temperatura, la elevación y la fertilidad de los suelos (Vitousek & Sanford 1986) y la evapotranspiración potencial (Meentemeyer et al. 1982). La producción y acumulación de hojarasca se incrementa rápidamente en los primeros años de sucesión (Ewel 1976). No obstante, después que el dosel está cerrado, no ]]>
et al. 1995, Ostertag et al. 2008), así como con la riqueza y la diversidad de especies (Wardle et al. 1997, Scherer-Lorenzen et al. 2007). ]]>
La composición de especies determina las características químicas de la hojarasca y afecta el proceso de descomposición (Zou et al. 1995, Xuluc-Tolosa et al. 2003). El proceso de descomposición de la hojarasca implica una serie de interacciones entre la materia orgánica, los micro-organismos del suelo, las comunidades de ]]>
En este estudio se evaluó la hojarasca y el carbono almacenado en el suelo en un proyecto de restauración forestal llevado a cabo en el cantón de Coto Brus, sur de Costa Rica (Holl et al. 2011). El proyecto compara la regeneración natural con dos estrategias de restauración activa (plantación mixta de árboles y plantación ]]>
Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell y Vochysia guatemalensis Donn. Sm.), intercaladas con dos especies introducidas fijadoras de nitrógeno (Erythrina poeppigiana (Walp.) O. F. Cook e Inga edulis Mart.) que han ]]>
et al. 2001, Nichols & Carpenter 2006). El objetivo específico fue evaluar la producción, acumulación en el suelo y descomposición de la hojarasca y el carbono almacenado en la hojarasca y suelo mediante dos métodos de restauración activa y compararlos con áreas en regeneración natural y bosques secundarios jóvenes. Nuestra hipótesis es que ]]>
Materiales y métodos
Área de estudio: El estudio ]]>
N-82°56’53’’ W) en Coto Brus, Pacífico sur de Costa Rica. El área de estudio es un paisaje agrícola fragmentado localizado en el Corredor Biológico Amistosa - un área prioritaria para la conservación en Costa Rica, ya que tiene por objetivo conectar los mayores remanentes de bosques primarios en el sur del país ]]>
et al. 2008). En los últimos 50 años la mayor parte de la zona de estudio fue deforestada y convertida a uso agrícola (especialmente café). El café fue cambiado a potreros o abandonado después de una importante crisis económica (Rickert 2005). Actualmente menos de 25% del bosque original está conservado en pequeños fragmentos en esta región (Daily et al. 2001).
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Los sitios de estudio fueron abandonados recientemente y habían sido utilizados para la agricultura (pastizales y/o fincas de café) entre 18 y 50 años antes del inicio del experimento. La mayoría fueron quemados una o dos veces después de la conversión. Los sitios eran dominados (>80% de cobertura) por gramíneas (Pennisetum purpureum Schumach y/o Urochloa brizantha (Hochst. Ex. A. ]]>
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon. Una descripción detallada de los sitios fue presentada en Cole et al. (2010) y Holl et al. (2011).
Los bosques en la zona se ]]>
et al. 1975). Los sitios presentan un rango de elevación de 1 000 a 1 300m y tienen fuerte pendiente. La temperatura promedio (21oC) presenta poca variación durante el año y la zona recibe 3 500-4 000mm de precipitación anuales, con una marcada estación lluviosa entre mayo y diciembre (Fink et al. 2009). Los suelos (Inceptisoles) son ácidos (pH~5.5, Al Acidez ]]>
Diseño experimental y tratamientos: En cada sitio (bloques) se establecieron tres tratamientos en junio de 2004 (Fig. 1). Los tratamientos fueron: Plantación (P: toda la superficie plantada con una mezcla de especies arbóreas); Islas (I: árboles sembrados en parches de tres ]]>
Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell (Combretaceae), Vochysia guatemalensis Donn. Sm. (Vochysiaceae) y dos especies introducidas de ]]>
Erythrina poeppigiana (Walp.) O. F. Cook (Fabaceae), e Inga edulis Mart. (Fabaceae). El desarrollo de los árboles plantados presentó gran variación entre los sitios (Fig. 2, más detalles sobre el desarrollo de los árboles plantados en Holl et al. 2011). En tres de los seis sitios, una parcela adicional ]]>
Los bosques tienen una historia de uso del suelo similar a las demás parcelas y una estructura similar a las plantaciones: (1) altura de los árboles variando entre 5-15m; (2) cobertura del dosel entre 45 a 90% y (3) número promedio de especies arbóreas por parcela de 7.3 (listado de especies presentado en Celentano et al. 2011). Un total de 21 parcelas fueron utilizadas para el experimento.
Variables
Producción de hojarasca: En cada una de las 21 parcelas fueron establecidas 12 canastas de ]]>
2 de área) fueron puestas aproximadamente a 0.60m sobre el nivel del suelo. En el tratamiento de Islas, una canasta fue ubicada dentro de cada isla mediana y grande, dos fueron colocadas dentro de un perímetro de 2m de los árboles sembrados, y las restantes fueron ubicadas en áreas sin plantaciones (>2m de la base de los árboles sembrados; Fig. 1). En los otros tratamientos, grupos de 3 canastas (separadas entre 4-10m) fueron distribuidas en cada uno de los cuatro ]]>
secar en un horno a 65oC por 24-48hr (hasta estabilización del peso seco), la masa de hojarasca fue evaluada separadamente en hojas, madera (leños finos de hasta 1cm de diámetro), partes reproductivas (flores, frutos y semillas) y misceláneos (material vegetal indeterminado de pequeña dimensión) para cada muestreo. Una vez al mes, ]]>
no fue llevada a cabo en los Bosques Secundarios (mayores detalles presentados en Celentano et al. 2011).
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Hojarasca acumulada sobre el suelo: La hojarasca almacenada sobre el suelo fue cuantificada en febrero y mayo del 2009 y promediada. Se ubicó un cuadro de PVC de 0.25m2 en puntos de muestro definidos en forma aleatoria, a razón de ocho en las islas y cuatro en el bosque secundario, la plantación y el testigo). Toda la materia orgánica vegetal acumulada dentro del cuadro fue recogida y el peso seco (65oC por 24-48hr hasta estabilización) fue evaluado por separado en: ]]>
Carbono de la hojarasca: La concentración de carbono en las hojas fue determinada en el laboratorio de Análisis de Suelos, Tejido Vegetal y Aguas del CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza) por el método de combustión en equipo autoanalizador (AOAC 1984) para cuatro períodos de análisis: (1) octubre 2008; (2) muestras compuestas de diciembre, enero y febrero; (3) marzo, abril y mayo; y (4) junio, julio y agosto. La concentración de carbono de los otros componentes de la hojarasca (madera, partes reproductivas y misceláneos) fue estimada como la mitad de la masa seca (Pearson et al. ]]>
Carbono en el suelo: El carbono del suelo fue muestreado en abril 2009, cuando se recogieron diez muestras al azar en cada parcela a dos profundidades (0-5 y 5-20cm). Las ]]>
oC durante 48hr antes de ]]>
Descomposición: El potencial de descomposición entre los diferentes tratamientos fue evaluado en un experimento preliminar usando el método “standard leaf-litter species” (Upadhyay et al. 1985) que utiliza un material vegetal similar para garantizar una calidad de substrato constante. La ]]>
2 con malla de 2mm llenas con 10g de hojas secas homogeneizadas de I. edulis, que fue seleccionada por ser la especie que más hojarasca aporta en las parcelas de restauración estudiadas. Las bolsas fueron enterradas superficialmente (~1-2cm de profundidad) en cada parcela (Bocock & Gilbert 1957). Este estudio fue llevado a cabo en los tres sitios donde hay bosque secundario. El experimento fue instalado en Febrero de 2009 ]]>
de las bolsas fue evaluada en cuatro periodos de incubación (T1=T0+15 días, T2=T0+30 días, T3=T0+60 días y T4=T0+135 días). Cuatro bolsas por parcela fueron promediadas para cada período de incubación. En total fueron instaladas 192 bolsas en el campo (12 parcelas ×4 periodos de incubación×4 repeticiones). ]]>
El experimento se estableció como un diseño de bloques incompletos (el tratamiento de bosque secundario se replicó solamente en tres de los seis sitios) con el sitio como el factor de bloqueo. Las diferencias en la hojarasca (producción total, acumulación y carbono) y el carbono del suelo entre las estrategias de restauración fueron analizadas usando ANOVA en el contexto de los modelos generales y mixtos, con tratamientos como factores fijos y los sitios como factores aleatorios, y las comparaciones entre tratamiento se llevaron a cabo a ]]>
El experimento con las bolsas de descomposición se llevó a cabo según un diseño en bloques completos (solo se utilizaron los tres sitios donde existían repeticiones del ]]>
β0+β1 Tiempo) y exponenciales (Materia seca remanente=β0 e β1 Tiempo) y se calculó el coeficiente k de descomposición para cada parcela de acuerdo con el modelo mejor ajustado. Finalmente, se utilizó una ANOVA para hacer la comparación entre los valores del coeficiente k de descomposición entre los tratamientos. Todos los análisis estadísticos y gráficos fueron realizados con InfoStat/P® (versión 2009, Di Renzo et al. 2009) y R® ]]>
Resultados
Producción y acumulación de hojarasca: La producción anual de ]]>
Fig. 3). Hubo gran variabilidad entre los sitios en el promedio de producción (1.1-5.7Mg / ha/año) y acumulación (2.4-10.5Mg/ha) de hojarasca, y dos sitios tuvieron producción (F=31.4, p<0.0001) y acumulación (F=6.26, p<0.0001) inferior a los demás. El bosque secundario y la plantación presentaron la mayor producción anual de hojarasca, mientras que las islas presentaron valores intermedios y el testigo mostró una ]]>
La mayor cobertura de hojarasca en el suelo se presentó en las plantaciones (97.5%) y fue estadísticamente superior (F=6.34, p<0.0006) a los otros tratamientos (BS=83.4%, I=82.8%; T=80.6%). De igual manera, las ]]>
I. edulis. Mayores detalles respecto a la producción de hojarasca son presentadosen Celentano et al. (2011).
Concentración, aporte y almacenamiento de Carbono: La concentración de carbono en las ]]>
Cuadro 1) fue superior en el bosque secundario y en las plantaciones, intermedio en las islas e inferior en el testigo. De igual manera, el carbono almacenado en hojarasca sobre el suelo fue superior en las plantaciones ]]>
La concentración de carbono en los suelos fue diferente entre los sitios (F=23.02, p=<0.0001). No obstante, no se encontraron diferencias estadísticas entre tratamientos para la concentración de carbono entre 0-5cm ]]>
Cuadro 1). Sin embargo, se constató que la concentración de carbono a profundidad 0-5cm (8.1%±0.7) es estadísticamente superior (t=12.06, p<0.0001) que a profundidad 5-20cm (6.2%±0.5). No se encontró correlación significativa entre la concentración de carbono en las hojas y el del suelo.
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Descomposición: La pérdida de peso de las hojas de I. edulis en las bolsas de descomposición entre el inicio de febrero y finales de junio de 2009 varió entre 19-23% dependiendo del tratamiento. El modelo de regresión lineal se ajustó mejor a los datos de descomposición (R2=0.92) en comparación con el modelo ]]>
2=0.90). La curva de pérdida de peso (Fig. 4) fue muy similar entre tratamientos, las ordenadas al origen para los modelos lineales ajustados a los distintos tratamientos fueron similares (P=1.01, T=1.01, BS=1.0 y I=0.99) y no difirieron estadísticamente entre tratamientos (p=0.2760); los coeficientes k de descomposición también fueron similares (P=-0.0017, T=-0.0017, BS=-0.0016 y I=-0.0013) y no se encontraron diferencias ]]>
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Discusión
Entender la dinámica de producción, acumulación y descomposición de hojarasca es importante para evaluar el papel de diferentes estrategias de restauración ecológica y diferentes especies en el ]]>
mismos servicios ecosistémicos que los bosques secundarios más diversos (i.e. protección del ]]>
et al. 2011); resultados similares fueron encontrados por Lugo (1992).
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La calidad de la hojarasca influencia fuertemente la tasa de descomposición (Zou et al. 1995), afectando la disponibilidad de nutrientes y el proceso de sucesión (Vitousek & Walker 1989). La hojarasca de baja calidad retrasa la descomposición y los procesos de mineralización (Wardle & Peltzer 2007) y puede afectar a la restauración. La acumulación de ]]>
La velocidad de descomposición es regulada por las condiciones climáticas (temperatura y precipitación; Meentemeyer 1977), por la estructura de la comunidad descomponedora (Schroth 2003) y por la ]]>
et al. 2003). Esos factores justifican porque no se identificaron diferencias entre los tratamientos en el ensayo preliminar con bolsas de descomposición utilizando hojas de I. edulis: (1) el corto tiempo de las bolsas en el campo (135 días); (2) la reducida precipitación en el área de estudio durante el experimento debido al fenómeno climático El Niño ]]>
Las especies introducidas en proyectos de restauración activa juegan un papel muy importante ]]>
et al. (2011), la selección de especies para los tratamientos de restauración estudiados se basó en: (1) alta supervivencia en estudios previos en la región, ]]>
I. edulis domina el aporte de hojarasca al suelo (70% en las plantaciones).
El Inga crece ]]>
et al. 2011), atrae pájaros (Fink et al. 2009), produce mucha hojarasca que proporciona protección del suelo, aumento de la disponibilidad de nutriente y beneficia el crecimiento de las especies maderables (Nichols et al. 2001, Nichols & Carpenter 2006). Sin embargo, las hojas de Inga ]]>
et al. 2006); lo que produce un mantillo muy espeso en el suelo (3.7cm en las plantaciones). Eso es bueno porque promueve una protección del suelo deseable en áreas de pendientes, formación de humus estable y potencial secuestro de carbono en el suelo a largo plazo (Leblanc et al. 2006). No obstante, esas características ]]>
Esa hipótesis ]]>
trade-off entre carbono de la hojarasca y biodiversidad potencial (mayor almacenamiento de carbono de la hojarasca promueve menor biodiversidad) podrá ser comprobada o no para el corto plazo a través de la comparación entre los estudios de lluvia de semillas (Cole et al. 2010) y establecimiento de plantas indígenas que se llevan a cabo en las parcelas de restauración. Será importante verificar si existe el trade-off ]]>
otros proyectos de restauración en los trópicos, especialmente en ese momento donde hay un creciente interés en el carbono forestal para la mitigación del cambio climático. Áreas en restauración ecológica secuestran carbono de la atmósfera en los diferentes reservorios (biomasa aérea, ]]>
Las estrategias de restauración activas estudiadas (plantación mixta y en islas) aceleraron la función de producción de hojarasca y ]]>
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Agradecimientos
El proyecto de restauración en Costa Rica es financiado por la Fundación Nacional de Ciencias de los EEUU. (NSF; DEB 05-15577 para K.D. Holl y R.A. Zahawi) y la Fundación Earthwatch. Este estudio fue apoyado ]]>
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Karen D. Holl. Universidad de California en Santa Cruz. CA 95064, California, EEUU; kholl@ucsc.edu
]]>2007Association of Official Agricultural Chemists (AOAC)198419579197-185198723-291990858-13201143279-28720085444-5020083201458-1460200111371-3892010201255-12691998112263-2792001111-131978197664293-308Food and Agriculture Organization (FAO)2006147200917479-488197520008260-2672002539-558Junio 20Instituto Meteorológico Nacional de Costa Rica (IMN)200925ITTOIUCN20052320053101628-16322003200638349-3581992621-412005Millennium Ecosystem Assessment (MEA)20051977779-789198232125-12819927368-7719967625-392001152195-2092006233344-351200029603-611200811701-7142007121-1492005R Development Core Team201019997298-308200520071162108-2124200790-1202003131-150Society for Ecological Restoration International (SERI)2004198875663-68119851201-207198617137-167198959247-26520071-16199779247-258200745-682003174401-412197462417-428199578147-157