Relación entre suelos y estructura del bosque en la Amazonía colombiana
Bayron R. Calle-Rendón1, Flavio Moreno2 & Dairon Cárdenas-López3
1. Ingeniero Forestal, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, Apartado Aéreo 568, Medellín, Colombia;brcalle@unal.edu.co 2. Grupo de Investigación en Ecología y Silvicultura de Especies Forestales Tropicales, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, Apartado Aéreo 568, Medellín, Colombia; fhmoreno@unal.edu.co 3. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Apartado Aéreo 034174, Bogotá D.C., Colombia; dcardenas@sinchi.org.co
Soil and forest structure in the Colombian Amazon. Forests structural differences could result of environmental variations at different scales. Because soils are an important component of plant’s environment, it is possible that edaphic and structural variables are associated and that, in consequence, spatial autocorrelation occurs. This paper aims to answer two questions: (1) are structural and edaphic variables associated at local scale in a terra firme forest of Colombian Amazonia? and (2) are these variables regionalized at the scale of work? To answer these questions we analyzed the data of a 6ha plot established in a terra firme forest of the Amacayacu National Park. Structural variables included basal area and density of large trees (diameter≥10cm) (Gdos and Ndos), basal area and density of understory individuals (diameter<10cm) (Gsot and Nsot) and number of species of large trees (sp). Edaphic variables included were pH, organic matter, P, Mg, Ca, K, Al, sand, silt and clay. Structural and edaphic variables were reduced through a principal component analysis (PCA); then, the association between edaphic and structural components from PCA was evaluated by multiple regressions. The existence of regionalization of these variables was studied through isotropic variograms, and autocorrelated variables were spatially mapped. PCA found two significant components for structure, corresponding to the structure of large trees (G, Gdos, Ndos and sp) and of small trees (N, Nsot and Gsot), which explained 43.9% and 36.2% of total variance, respectively. Four components were identified for edaphic variables, which globally explained 81.9% of total variance and basically represent drainage and soil fertility. Regression analyses were significant (p<0.05) and showed that the structure of both large and small trees is associated with greater sand contents and low soil fertility, though they explained a low proportion of total variability (R2 was 4.9% and 16.5% for the structure of large trees and small tress, respectively). variables with spatial autocorrelation were the structure of small trees, Al, silt, and sand. Among them, Nsot and sand content showed similar patterns of spatial distribution inside the plot. Rev. Biol. Trop. 59 (3): 1307-1322. Epub 2011 September 01.
Key words: spatial autocorrelation, Amacayacu National Park, edaphic variables, basal area, tree density.
Resumen
Las diferencias estructurales del bosque pueden ser el producto de variaciones ambientales a diferentes escalas, entre ellas los suelos. Para evaluar tal asociación, se usaron los datos de estructura del bosque y de suelos de una parcela de 6ha establecida en un bosque de tierra firme de la Amazonía colombiana. Las variables edáficas y estructurales se redujeron con un análisis de componentes principales (ACP) y un análisis de regresión múltiple verificó si existía asociación entre los componentes edáficos y estructurales del ACP. La regionalización de las variables de estudio se verificó con variogramas isotrópicos; además, se construyeron mapas de distribución espacial. El ACP de las variables estructurales identificó dos componentes: dosel y sotobosque, los cuales explicaron el 43.9 y 36.2% de la varianza total, respectivamente; para las variables edáficas los cuatro primeros componentes explicaron globalmente el 81.9% de la varianza total. Los análisis de regresión mostraron que tanto el dosel como el sotobosque se asocian con mayores contenidos de arena y baja fertilidad del suelo (p<0.05), pero explicaron una proporción baja de la variabilidad total (R2=4.9% para dosel y 16.5% para sotobosque). Las tres variables de la estructura del sotobosque, Al, limo y arena presentaron autocorrelación espacial.
Palabras clave: área basal, autocorrelación espacial, densidad de individuos, Parque Nacional Natural Amacayacu, variables edáficas. Aproximadamente la mitad de la superficie de bosques del mundo se encuentran en la zona tropical. De la totalidad de los bosques tropicales existentes el 47% están situados en África tropical, el sudeste asiático y algunas islas de Oceanía y el 52% restante se localiza en los trópicos americanos (FAO 2009). Los bosques amazónicos representan la mayor extensión forestal del neotrópico y del planeta y son considerados como uno de los ecosistemas más importantes del mundo no sólo por su contribución a los ciclos mundiales de agua y carbono (Soares-Filho et al. 2006) sino también por su alta riqueza y complejidad ecológica (Hartshorm 2002).
El dinamismo de los bosques tropicales es el producto de un amplio rango de factores y procesos que ocurren a diferentes escalas espaciales y temporales; por ejemplo, la aparición de barreras físicas en grandes áreas que se han presentado en tiempos geológicos, o las variaciones en la intensidad de la luz que ocurren en unos pocos segundos y abarcan unos pocos metros cuadrados (Scatena 2002). A grandes escalas de paisaje, el tipo de suelo influencia fuertemente la vegetación; por ejemplo, el bosque amazónico que crece sobre arenas blancas (varillal) difiere estructuralmente del que crece en tierra firme, pues el primero es un ecosistema de pequeños arbustos y árboles de estructura menos compleja y de menor diversidad que el bosque de tierra firme (Clark 2002). Entre tanto, a pequeñas escalas, la dinámica de claros y las variaciones topográficas crean microhábitats que cambian las condiciones ambientales y producen diferencias en el bosque (Svenning 1999); incluso, es posible que factores edáficos variados en pequeñas escalas distintos a la topografía provoquen diferencias en el bosque.
Algunos estudios han demostrado que existen asociaciones entre los componentes del suelo y algunas variables estructurales del bosque, comúnmente entre especies y tipos de suelo (Duivenvoorden 1996, Clark 2002, Duivenvoorden et al. 2005); sin embargo, son muy pocos los estudios que se han ocupado en evaluar las asociaciones entre el suelo y otras variables estructurales diferentes del número de especies: por ejemplo, Clark & Clark (2000) encontraron que el área basal y la densidad de individuos era menor en suelos fértiles de Costa Rica. Similarmente, Duivenvoorden et al. (2005) reportaron que la densidad de individuos era menor en suelos de fertilidad relativamente alta en el noroccidente del Amazonas. Estas variaciones estructurales en áreas relativamente pequeñas evidencian la asociación entre la estructura del bosque y factores externos del ambiente, entre ellos los factores edáficos. Ello quiere decir que las comunidades de plantas o algunas de sus variables estructurales responden a las condiciones ambientales del sitio, por lo que tales variables podrían ser regionalizadas (es decir, que presentan autocorrelación espacial); de hecho, algunos estudios sugieren que las comunidades de plantas se estructuran en el espacio en respuesta a factores abióticos (Guo et al. 2002, Schwarz et al. 2003).
Según la teoría del nicho, la composición de la comunidad cambia como resultado de la respuesta adaptativa de las especies a los gradientes ambientales (Gilbert & Lechowics 2004), entre ellos las diferencias edáficas. Por eso muchos procesos ecológicos resultan restringidos por las condiciones ambientales de manera que varían en el tiempo y en el espacio (Wagner & Fortin 2005), por lo cual, tales procesos pueden depender, al menos parcialmente, de la variabilidad espacial del ambiente. De este modo, la heterogeneidad espacial del medio físico y de los recursos provoca la aparición de regionalización en las poblaciones y comunidades (Camarero & Gutiérrez 1999). De ahí la necesidad de involucrar técnicas como la geoestadística en investigaciones ecológicas, las cuales se han usado en diversos estudios entre los que se encuentran análisis de ecosistemas estuarinos (Giraldo et al. 2000), distribución de la biomasa de raíces gruesas en bosques primarios (Sierra 2001) y distribución de nutrientes en el suelo (Jackson & Caldwell 1993).
En el presente estudio se evaluó la posible relación entre los factores edáficos y estructurales a escala local, en una parcela de seis hectáreas de bosque de tierra firme en el Parque Nacional Natural Amacayacu de la Amazonía colombiana. Para ello se pretende dar respuesta a los siguientes interrogantes: (1) ¿Existe asociación entre las variables edáficas y estructurales del bosque? y (2) ¿Son las variables edáficas y estructurales regionalizadas a la escala del trabajo?
Por consiguiente se estima que la respuesta a estas preguntas permita la identificación de algunas características específicas del ambiente necesarias para el desarrollo de determinados rasgos estructurales del bosque, lo cual permite obtener un conocimiento ecológico más concreto de las asociaciones entre la vegetación arbórea y el medio abiótico. Adicionalmente, se confía en su utilidad para plantear estrategias dirigidas a la conservación y el manejo de los bosques tropicales.
Materiales y métodos ]]>
Área de estudio: El Parque Nacional Natural Amacayacu (PNNA) está ubicado en el trapecio amazónico colombiano al sur del país (3°49’S y 70°19’W). La temperatura media anual es de 25ºC, la humedad relativa es bastante alta con un promedio anual de 86% y la precipitación media es de 3 023mm por año con una distribución unimodal concentrada entre los meses de octubre y mayo, y con un período menos lluvioso entre junio y septiembre. Las principales unidades geológicas son sedimentos de la planicie del Terciario, sedimentos plio-pleistocénicos y aluviones recientes del Cuaternario. El PNNA presenta un relieve colinado con elevaciones que oscilan entre 80 y 200m (Rudas & Prieto 1998). Los suelos se caracterizan por un nivel bajo de fertilidad, alta acidez y baja saturación de bases, en los cuales predominan minerales pobres en nutrientes como caolinita y cuarzo (Chamorro 1989).
Variables estructurales del bosque: Así pues, se dividió una parcela de 6ha (120x500m) en 150 sub-parcelas de 20x20m; el centro de cada una se tomó como referencia para establecer sub-parcelas de 0.01ha (10x10m). Se seleccionó el extremo noroccidental de la parcela para incluir 9 sub-parcelas de 20x20m y cada una se dividió en 4 sub-parcelas para formar 36 sub-parcelas auxiliares de 0.01ha (10x10m) (Fig. 1) y asegurar una distancia mínima de 10m entre sub-parcelas. Entonces, fue posible obtener una base de datos con 150 sub-parcelas denominada base de datos uno (BD-1) y otra con 177 sub-parcelas denominada base de datos dos (BD-2) en la que están incluidas las sub-parcelas auxiliares. En todas las sub-parcelas se midieron los árboles con DAP (diámetro a la altura del pecho a 1.3m desde el suelo) mayor o igual a un centímetro y se distinguieron como individuos de sotobosque (1cm≤DAP<10cm) y de dosel (DAP≥10cm). Se determinaron variables estructurales como el número de especies (sp) para los árboles de dosel; el número total de individuos (N), el número de individuos de sotobosque (Nsot) y de dosel (Ndos), el área basal total (G), además del área basal de individuos de sotobosque (Gsot) y de dosel (Gdos). La identificación de las colecciones botánicas se hizo en el Herbario Amazónico Colombiano (COAH).
Variables edáficas: De cada sub-parcela de 10x10m se tomaron tres muestras de suelo de 0 a 10cm de profundidad del mismo volumen a una distancia de cinco metros entre cada una a lo largo del eje central norte-sur de la sub-parcela y se mezclaron para obtener una muestra compuesta. El proceso de preparación de las muestras de suelo realizado en el Laboratorio de Ecología y Conservación Ambiental (LECA) de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, incluyó el secado al aire, pulverización con rodillo, tamizado y mezcla, con el objeto de que la muestra analizada fuera representativa de la sub-parcela muestreada. Luego se determinó el contenido de Ca, Mg y K por absorción atómica, el porcentaje de materia orgánica (MO) con la prueba de Walkley & Black, el contenido de P mediante emisión de UV-VIS con espectrofotómetro, el pH con el método potenciométrico de suelo y la texturapor el método de Bouyoucos. Los resultados de los análisis de suelos se anexaron a la BD-1.
Análisis de datos: Para reducir el número de variables edáficas y estructurales se realizaron dos análisis de componentes principales (ACP) con la BD-1 y para verificar si existía asociación entre ambos grupos de variables, se evaluó un conjunto de regresiones múltiples entre los valores de los vectores propios de los componentes estructurales en función de los valores de los vectores propios de los componentes edáficos en STATGRAPHICS Centurion XV (versión 15.2.06).
Para el análisis espacial y explorar la regionalización de las variables edáficas y estructurales se construyeron variogramas isotrópicos y se tomó en cuenta la BD-1 y la BD-2 respectivamente. En ellos se analizaron algunos parámetros claves como el nugget o efecto pepita (C0), el sill o meseta (C0+C) y el rango (A0) (Fig. 2) y, mediante la técnica de interpolación Kriging (Gallardo 2006) se construyeron mapas de distribución espacial de toda la parcela para las variables que presentaron autocorrelación espacial. El análisis se realizó en el software GS+ GAMMA DESIGN SOFTWARE, versión 9.0 (Plainwell, Michigan USA).
Resultados ]]>
Al área basal total aportaron más los individuos de dosel que los individuos de sotobosque (87.5 y 12.5%, respectivamente); entre tanto, el número de individuos de sotobosque hizo el mayor aporte al número de individuos total (88.13%) (Cuadro 1). Por otra parte, Barreto et al. (2010) ]]>
Eschweilera itayensis, Otoba parvifolia y Eshweilera coriacea) pertenecientes a 62 familias (las más abundantes fueron Lecythidaceae, Myristicaceae y Moraceae).
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El pH de todas las 150 muestras de suelo fue inferior de cinco (promedio de 4.31), por lo cual puede decirse que la totalidad de la parcela se caracteriza por tener suelos ácidos. El promedio de bases presentes en el suelo, correspondiente a la suma de las concentraciones de Ca, Mg y K fue de 1.61meq/100g de suelo. El Al promedio fue de 0.68meq/100g de suelo. En cuanto a la textura, el porcentaje medio de limo superó la media de arena y arcilla con un valor de 45.79% sobre 30.12 y 24.08%, respectivamente (Cuadro 2); ]]>
La reducción del número de variables estructurales del bosque lograda mediante el ACP determinó claramente dos componentes estadísticamente significativos; el primero de ellos parece explicar lo concerniente a la estructura de los individuos de dosel (C1est) con una varianza ]]>
est) con una varianza del 36.23% (Cuadro 3).
El ACP realizado para las variables edáficas determinó cuatro componentes principales estadísticamente significativos los cuales explican la mayor variabilidad de los datos ]]>
edaf) se encuentran asociados las bases, el pH y los contenidos de limo y arcilla. El segundo componente (C2edaf) está representado principalmente por el Al, el pH, la arena y el limo y en él se observa claramente como el pH tiene alta correlación (pero negativa) con el Al, mientras que la arena se correlaciona con el contenido de limo. En el tercer componente (C3edaf) las variables de mayor peso son el contenido de arena y el fósforo, aunque estas están correlacionadas de manera negativa y en el cuarto componente la variable más importante es la arcilla (C4edaf) (Cuadro 3).
Para evaluar la asociación entre variables edáficas y estructurales, se corrieron dos modelos de regresión múltiple entre los valores de los vectores propios de los componentes estructurales del bosque en función de los valores de los vectores propios de los componentes edáficos; ambos modelos fueron significativos (p=0.0273 y p<0.0001 respectivamente), pero explicaron solo el 7.21% ]]>
est y el 16.60% en C2est. La única variable edáfica estadísticamente significativa en el primer modelo (C1est) fue C2edaf (p=0.0064); las demás variables independientes no fueron significativas (p=0.7502 para C1edaf, p=0.2513 para C3edaf y p=0.1411 para C4edaf). De manera similar, en el segundo modelo (C2est) fueron significativas las variables C1edaf ]]>
edaf (p=0.0119) y C3edaf (p=0.0001), mientras que la variable C4edaf no lo fue (p=0.627). Con base en estos resultados se eliminaron las variables que no fueron significativas y se corrieron nuevamente las regresiones las cuales explicaron el 4.90% de la variabilidad en C1est (p=0.0065) y el 16.50% en C2est (p<0.0001) (Cuadro 4). Una exploración visual de los gráficos de los residuales no ]]>
El análisis geoestadístico permitió constatar que algunas variables son regionalizadas y se pueden explicar hasta con dos modelos de distribución espacial (lineal, esférico o exponencial), pero aquí sólo se presenta el de mejor ]]>
et al. 2001).
No todas las variables presentaron autocorrelación espacial, entre ellas, las variables estructurales G, Gdos, Ndos y sp, aunque estas dos últimas ]]>
Fig. 3). Algo similar ocurre con algunas variables edáficas como pH, MO, P, bases y arcilla, las cuales presentaron valores de la varianza no explicada (C0) y de la varianza total (C0+C) bastante similares (Cuadro 5), aunque sus semivarianzas tienden a aumentar levemente en función de la distancia (Fig. 4).
En los mapas de la Fig. 5 se esquematizan algunas variables estructurales que presentaron una distribución espacial claramente definida como Gsot, N y Nsot; los valores más bajos de estas variables se presentaron en el extremo norte de la parcela y, tanto la densidad total como la de individuos de sotobosque se concentraron en el centro, con disminuciones graduales hacia el sur y más marcadas hacia el ]]>
Fig. 6).
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Discusión
Asociación entre variables edáficas y estructura del bosque: El mayor número de individuos en las clases diamétricas inferiores encontrado en el ]]>
bien, el sotobosque ]]>
Por otra parte, los resultados sobre el análisis de las relaciones entre estructura del bosque y suelos sugieren que la estructura del dosel está asociada de manera negativa con un grupo de variables edáficas compuesto por ]]>
edaf y C2edaf) y una correlación positiva con otro grupo asociado al drenaje (C3edaf); esto significa que en los lugares donde hay menor contenido de bases asociado a valores bajos de pH pero altos de Al y arena,la estructura del sotobosque es más compleja. De este modo, los resultados encontrados, tanto para la estructura del dosel como del sotobosque, tienen en común su asociación con un mismo grupo de variables edáficas (C2edaf), de tal manera que en el ]]>
Los resultados de Duivenvoorden et al. (2005) son similares a los de este estudio; ellos también encontraron en bosques de la Amazonía asociaciones negativas ]]>
Las arcillas están cargadas eléctricamente y son las principales responsables de la capacidad de intercambio de cationes del suelo, por lo que es de esperarse que a ellas estén asociados valores altos de pH y de bases intercambiables (primer componente edáfico, Cuadro 3); ]]>
a dichas condiciones (Wittmann et al. 2004).
Clark & Clark (2000) encontraron en suelos fértiles de Costa Rica procesos similares a los explicados ]]>
la estructura del sotobosque; este resultado se explica en virtud de que el contenido de arena puede desencadenar una serie de procesos importantes para el desarrollo de las plantas, entre ellos los relacionados con el drenaje y la aireación del suelo.
Así pues, el análisis ]]>
Estructuras menos ]]>
negativa entre estructura del sotobosque y contenido de fósforo del suelo probablemente no ]]>
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Análisis espacial de las variables edáficas y estructurales del bosque: Según los resultados de este análisis espacial, las cuatro variables incluidas en el análisis de la estructura del dosel tienen distribución aleatoria en el espacio a la escala evaluada, mientras que las variables concernientes a la estructura del sotobosque presentan autocorrelación espacial. Wagner (2003) menciona tres ]]>
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He et al. (1996) evaluaron la distribución espacial de la riqueza y el número de individuos en bosques de Malasia y encontraron que la primera variable era aleatoria, mientras que la segunda sí presentó autocorrelación espacial en un rango aproximado de 400m. Los autores concluyeron que en esos bosques tal vez ocurrían procesos de diferenciación de nicho a microescala (< 20m) debido al alto valor de la varianza no explicada por el modelo (nugget ]]>
visual de los mapas ]]>
En síntesis, en la parcela del PNNA parece existir una asociación entre la estructura del bosque (con mayor fuerza la referente al sotobosque) y el contenido de arena, el cual condiciona el drenaje y la aireación del suelo. Aunque no se puede afirmar con certeza que la ubicación de la arena en el espacio esté condicionando la densidad de individuos, se mostró que esto puede ser posible. La mayoría de las variables edáficas de este estudio (excepto arena, limo y aluminio) mostraron una distribución aleatoria en el espacio y quizá se deba a que la formación de los suelos del PNNA deriva de una misma unidad geológica llamada Formación Pebas o Solimoes (Herrera 1997), lo que sugiere que los procesos de formación de suelo en este lugar son homogéneos y en consecuencia, que las arcillas, el pH y las bases no muestren una estructura espacial en la escala trabajada.
Agradecimientos
Este trabajo fue realizado en el marco del proyecto Estructura, Diversidad y Dinámica de Especies Arbóreas en Bosques de Tierra Firme de la Amazonía Colombiana financiado por COLCIENCIAS (CT 1118-333-18676) y el Center for Tropical Forest Science – CTFS (subcontrato No. 08-440-0000137735) y ejecutado por la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín. Agradecemos al Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI y a la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia, en especial a los funcionarios y contratistas del Parque Nacional Natural Amacayacu. Agradecemos de manera especial a Álvaro Javier Duque, Kenneth Roy Cabrera, Daniel Jaramillo, Álvaro Lema Tapias y Luisa Fernanda Casas por sus valiosos aportes en diferentes fases de este trabajo, así como al grupo de estudiantes de Ingeniería Forestal de la Universidad Nacional y a la comunidad indígena Tikuna de Palmeras, por su colaboración en el trabajo de campo.
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