1. Grupo de Estudios en Geología Ecología y Conservación (GECO), Universidad del Cauca, Apartado postal 082 Popayán-Cauca, Colombia; andreshguzman@hotmail.com 2. Panthera, Carrera 7 N.º 156-78, oficina 1004, Bogotá; epayan@panthera.org 3. Estación Biológica Sierra Nanchititla, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México. Instituto Literario 100, Colonia Centro, 50000, Toluca, México; omv@uaemex.mx Dirección para correspondenciaAbstract:
]]>
Food habits of Puma concolor (Carnivora: Felidae) in the Parque Nacional Natural Puracé,Colombia. Neotropical puma (Puma concolor) diet is scarcely known, in particular that of mountain dwelling individuals from Northern South America. This is the first study on pumas from the ]]>
Hairs were inspected by microscopy and compared to voucher hair museum specimens. Bone fragments, claws ]]>
Pudu mephistophiles) was the most important prey in their diet. A total of 354 camera trap-nights photographed a male and female puma, Northern pudu and Spectacled bear (Tremarctos ornatus). The main conclusion ]]>
Key words: Colombian Andes, camera traps, diet, prey, Pudu, Puma ]]>
, Puracé National Park.
Resumen
La dieta de Puma concolor es ]]>
Pudu mephistophiles) es la presa más importante. Como herramienta complementaria para la identificación de huesos y pelos ]]>
de conservación que permitan seguir/evaluar las necesidades particulares de áreas protegidas en toda su distribución.
Palabras clave: Andes colombianos, ]]>
Puma concolor. El Puma concolor (Linneaus 1758), una especie casi amenazada (Caso et al. 2008) es el segundo felino ]]>
Pumaconcolor concolor (Culver et al. 2000). El puma, es el mamífero con más amplia distribución en el hemisferio occidental (Shaw et al. 2007, Laundré & Hernández 2010) y ha sido encontrado desde el norte de América hasta el sur de Argentina (Beck et al. 2005, Shaw et al. ]]>
2 (Nowell & Jakson 1996) y en algunos sitios del Centro de México entre 2.74-6.86/100km2 (Soria-Díaz et al. 2010); mientras que para Bolivia (6.80±1.5), Belice (3.42±1.3) y Argentina (0.67±0.2), los estudios muestran que a lo largo de su ]]>
et al. 2008, Laundré & Hernández 2010).
La flexibilidad del comportamiento del puma es un importante mecanismo de supervivencia (Shaw et al. 2007), tradicionalmente se ha descrito como un depredador generalista y ]]>
et al. 2005) aunque recientemente se ha evidenciado que en localidades específicas tiende a ser especialista (Monroy-Vilchis et al. 2009), consume incluso carroña en sitios donde las presas son escasas o donde la competencia es alta (Murphy et al. 1998, Bauer et al. 2005). El puma como carnívoro, representa uno de los grupos clave en el ]]>
et al.1996). Este tipo de control sobre la densidad de las poblaciones de sus presas (top down), tiene un impacto a su vez en los patrones de dispersión, composición y estructura de los bosques lluviosos ]]>
et al. 1996, Berger 1997).
Los hábitos alimentarios del puma varían también con la latitud (Iriarte et al. 1990), ]]>
et al. 2009). Los estudios de hábitos alimentarios del puma que han sido conducidos principalmente en el norte del continente Americano (Toweill & Meslow 1977, Anderson 1983, Currier 1983, Ackerman et al. 1984, Sweitzer et al. 1997, Pierce
et al. 2000, Logan & Sweanor 2001, Anderson & Lindzey 2003, Laundré & Hernández 2003, Leberg et al. 2004, Beck et al. 2005) confirman que casi todas sus presas son artyodactilos que pesan más de los 6.1kg; en cambio, el peso promedio de presas del puma en las regiones neotropicales es menor de los 6.1kg (Monroy-Vilchis et al. 2009).
En Centro y Suramérica existen algunas investigaciones sobre la dieta del puma; México ha registrado importantes estudios, entre ellos en México central (De la Torre & De la Riva 2009, Monroy-Vilchis et al. 2009), en Jalisco (Nuñez
et al. 2000) y en Sonora (Rosas-Rosas et al. 2003); otros en Guatemala (Novack et al. 2005), en Argentina (Branch et al. 1996, Pessino et al. 2001), Brasil (Cascelli 2008), Chile (Yáñez et al. 1986, Courtin et al. 1980, ]]>
et al. 1991, Franklin et al.1999, Rau & Jiménez 2002) y Paraguay (Taber et al. 1997) entre otros estudios en donde se han hecho importantes avances, sin embargo, no hay ningún estudio de poblaciones de puma de los páramos y bosques altoandinos.
A pesar de que la ]]>
información de algunas presas halladas en excretas de esta especie (Payán 2004) pero no se ha realizado ningún estudio sistemático sobre dieta. Por lo tanto, es muy importante adelantar estudios sobre los hábitos alimentarios de la especie en diferentes ecosistemas colombianos. En el presente trabajo se ]]>
Materiales y Métodos ]]>
El Parque Nacional Natural Puracé se encuentra ubicado en los Andes colombianos, entre los departamentos de Cauca y Huila, con alturas entre 1 750-4 700msnm y con una extensión de 83 000ha (UASPNN 2006). Fue declarado como Reserva de la Biosfera del cinturón Andino, y se convirtió en un área que protege ecosistemas vitales de la Nación y del Mundo (Myers 1988). El lugar en donde se recolectaron las muestras corresponde a la vertiente oriental de la ]]>
En esta área el régimen de lluvias es de tipo bimodal. La época de mayor pluviosidad
es entre abril y agosto, predominando los períodos secos de diciembre a febrero. La precipitación oscila entre 1 200-2 500mm. La temperatura promedio es de 10ºC, con nubosidad alta y brillo solar bajo. La evaporación está por debajo de 66mm (UAESPNN 2006).
El área de estudio se ]]>
et al. 2006). Los páramos se caracterizan por estar asociados a frailejones (Espeletia sp.) y pajonales (Calamagrostis sp.,
Puya sp.), mientras que el bosque andino y bosque alto andino, se asocia con especies como romerillo (Gynoxis sp.), chilco (Senecio andicola), mortiño (Hesperomeles meleslanuginosa), roble (Quercus humboldtii), aguacatillo (Ocotea catophytla), encenillo (Weinmania sp.) y pino colombiano (Podocarpus ]]>
) (Van der Hammen 1998). Estos ecosistemas altoandinos además de ser de gran importancia ecológica en la captación de carbono y en la producción y regulación de agua (Luteyn & Baslev 1992), son ecosistemas extremadamente vulnerables a la intervención antrópica y representan los hábitats indispensables para las especies amenazadas de mamíferos emblemáticos como: puma (P. concolor), oso de anteojos (Tremarctos ornatus), danta de páramo ]]>
Tapirus pinchaque) y venado conejo (Pudu mephistophiles) entre otros.
Se recolectaron excrementos en tres periodos (de julio a noviembre 2007; de abril a mayo 2008 y de febrero a junio 2009) (Fig. 1). Las heces fueron identificadas según Aranda (2000), además se registró su posición ]]>
et al. 1984). La identificación de los contenidos se realizó de dos formas: los huesos, garras y dientes fueron comparados con los ejemplares de la colección del Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca (MHNUC) y por la identificación de los patrones cuticulares y medulares de las muestras de pelos (Vásquez et al. 2000, ]]>
Se estimó el número ]]>
2. En el caso de no encontrar diferencias estadísticas significativas, se selecciona otra muestra al azar de cinco excretas y se compara la respectiva frecuencia de las especies presa en las 15 excretas, con el total de excretas ]]>
et al. 2009).
]]>
Se calculó la frecuencia de presencia y la biomasa relativa consumida para cada especie presa (Ackerman et al. 1984) y adicionalmente se calculó el número mínimo de presas consumidas (Monroy-Vilchis et al. 2009), además se calculó la amplitud del nicho trófico, mediante la ecuación de Levins (1968): B=1/∑Pi2, donde Pi es la ]]>
i en la dieta. Posteriormente, para realizar comparaciones con otros estudios, se estandarizó la amplitud del nicho trófico de la siguiente forma: Bsta=B-1/n-1, donde B es el valor de la amplitud del nicho trófico observado y n, es el total de presas usadas como recurso en la dieta (Krebs 1999).
]]>
Como una herramienta más para identificar la identidad de los excrementos y las posibles presas presentes en el área, se instalaron seis cámaras-trampa (Deer-cam 300) entre abril y junio de 2009 sobre los senderos identificados como usados por el puma.
Resultados
Se identificaron cinco senderos usados permanentemente por puma durante el muestreo y se reconocieron siete letrinas principales sobre los cuales se halló el mayor número de heces. Durante las visitas, no siempre se encontraron heces en las letrinas pero si fueron usadas por el puma durante todo el muestreo al igual que los senderos (Cuadro 1). Se recolectó un total de 60 excretas de puma, cubriendo 170.72km efectuando recorridos exploratorios y preestablecidos en lugares con presencia histórica y rastros evidentes de la especie.
Cinco especies fueron identificadas en la dieta del puma; tres especies de mamíferos:venado soche (Mazama rufina), coatí de páramo (Nasuella olivacea), pudú (P. mephistophiles) y el ave tinamú (Nothocercus julius), fueron reconocidas por fragmentos de hueso, cascos, dientes y/o garras, mientras que el conejo (Sylvilagus brasiliensis), fue reconocido ]]>
Se encontraron pelos de puma en 30 de las 60 excretas, probablemente por su actividad de limpieza. Al microscópio óptico y con un aumento entre 40X y 100X, no fue posible identificar diferencias entre pudú y venado soche, por lo que su presencia se asumió como venado desconocido. ]]>
En las 60 excretas de puma, se identificó un total de 54 ítems alimenticios macroscópicos, de los cuales el 81.7% corresponde a mamíferos, 11.7% vegetación y 1.7% aves. El número mínimo de excretas requeridas para determinar la dieta de pumas en esta área fue 10 usando el análisis de frecuencias (X2=36, p>0.05, g.l.=9) y 20 usando la curva de acumulación ]]>
La frecuencia de ocurrencia del venado conejo fue la más alta, seguida del coatí de páramo (Cuadro 2). En cuanto al porcentaje de biomasa relativa consumida, este estudio resalta la importancia de los venados, principalmente el pudú (59.7%), como fuente principal de alimento del puma de páramo, seguido por el coatí de ]]>
Cuadro 2).
Al calcular el número relativo de organismos consumidos de acuerdo con Ackerman et al. (1984), se ]]>
Cuadro 2).
Con respecto al nicho trófico estandarizado se obtuvo un valor de 0.45, lo cual ]]>
una tendencia especialista en el área de estudio.
Con un esfuerzo total de 354 trampasnoche se identificó la presencia de un macho adulto y una hembra adulta de puma en la zona entre otros mamíferos como: oso de anteojos (Tremarctos ornatus), ]]>
Tapirus pinchaque), pudú y un ave: gallinago (Gallinago nobilis).
Discusión
Este es uno de los ]]>
et al. 2006). Este es el tercer estudio donde se evidencia la relación entre el puma y el pudú, ya que Courtin et al. (1980) y Rau et al. (1991) lo encontraron en excretas de pumas del ]]>
La dieta de los ]]>
et al. 1991, Beck et al. 2005, Monroy-Vilchis et al. 2009). Por otra parte, los registros de presas halladas en excrementos de puma en el departamento del Quindío-Colombia, por Payán (2004), señalan a Choloepushoffmani, Tamandua mexicana y Mazama sp., ]]>
Mazama, pero con ausencia de pudú. Esto se podría explicar por el menor tamaño de la muestra analizada por Payán (2004). Es interesante resaltar, el contraste con el resto de especies, dado que la composición y disponibilidad de presas, varía según la distribución geográfica (latitud, altitud) y tipos de ]]>
Adicionalmente, los venados y los coatíes presentes en el área son presas que pueden satisfacer las necesidades energéticas diarias de los pumas (Monroy-Vilchis et al. 2009). Teniendo en cuenta el tamaño corporal de estas especies y que el peso es aproximado a 5kg, es ]]>
Odocoileus virginianus) así como se menciona en otros estudios donde la disponibilidad de alimento es mayor (Hornocker 1970, Ackerman et al. 1984, Yañez et al. 1986, Pessino et al. 2001, Branch
et al. 1996, Taber et al. 1997, Franklin et al. 1999, Nuñez et al. 2000, Rau & Jiménez 2002, Novack et al. 2005, Monroy-Vilchis et al. 2009).
Con base en el cálculo del ]]>
et al. 1984), el coatí de páramo y el pudú son las dos especies más importantes, resultando como ocasionales otras presas pequeñas y medianas como venado soche, conejo y tinamú.
Por otra parte, ]]>
et al. (2000), basados en una muestra total de 65 heces de puma, estimaron un mínimo de 35 excrementos con el uso el test de X2 y de 50 excrementos mediante la curva de acumulación de especies, suficientes para determinar la dieta de la especie hasta tal punto en que heces adicionales no tendrían efecto sobre los resultados; sin embargo, como puede pasar en los trópicos húmedos o en regiones con mayor número y disponibilidad de presas, una mayor cantidad de heces puede ser requerida. Recientemente, ]]>
et al. (2009), estimaron que un mínimo de 15 excrementos es suficiente para describir la dieta de pumas en México Central (n=104). Para el presente estudio, la prueba de X2 mostró que un mínimo de 10 excrementos es suficiente para describir la dieta del puma y de 20 excrementos mediante el uso de la curva de acumulación de especies no se presentan cambios en la composición de ]]>
et al. (2000), Monroy-Vilchis et al. (2009) y este estudio, puede explicarse por la diversidad de presas disponibles en las diferentes áreas en donde se han conducido las investigaciones.
Este comportamiento ]]>
et al. 1990, Rau et al. 1991, Rau & Jimenez 2001) y en Argentina (Branch et al. 1996, Pessino et al. 2001), en donde se encontró que la selección y depredación estaba más enfocada en una ]]>
El valor de nicho trófico estandarizado obtenido (0.45) nos indica que el puma en la zona tiene tendencia especialista, esto era un tanto esperable ya que en la zona de estudio el puma se alimenta de muy pocas presas (6), siendo uno de los lugares con menor número de presas. Debido a las ]]>
et al. (2009). Otra interpretación es que los pumas estudiados muestran una adaptación a tomar los recursos de presas en la medida de su disponibilidad como lo evidenció Emmons (1987). Estas inferencias pueden ser validadas en un futuro estudio donde se evalúe la disponibilidad y abundancia de presas, ya que es difícil hablar de ]]>
La diversidad de los ecosistemas juega un papel determinante en la variación y selección ]]>
afecten otras especies que dependen de ellas. Esto también resalta la necesidad de diseñar estrategias de manejo y conservación para ecosistemas ]]>
et al. 2006) y el uso de especies focales en gremio. Por lo tanto, los Parques Nacionales Naturales en páramos Andinos en Colombia representan un recurso de conservación importante para las poblaciones de pumas andinos y sus presas tan particulares como amenazadas.
Agradecimientos
Estamos muy agradecidos con Panthera Colombia; María Teresa Amaya, administradora del Parque Puracé y especialmente con el guardaparque Gustavo Adolfo Papamija, quien dió una gran contribución a esta investigación. Apreciamos los aportes de Héctor Ramírez en la identificación del material óseo; ]]>
del Cauca; Andrés Torres director de la Unidad de Microscopia, Universidad del Cauca y especialmente a Patricia Mosquera por el apoyo brindado para la toma de fotografías de las muestras de pelos. Referencias
Aranda, M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de México. Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz, México. [ Links ]
Baca-Ibarra, I.I. & V. Sánchez-Cordero. 2004. Catálogo de pelos de guardia dorsal en mamíferos del estado de Oaxaca, México. Anales del Instituto de Biología, UNAM, Serie Zool. 75: 383-437. [ Links ]
Beck, T., J. Beecham, P. Beier, T. Hofstra, M. Hornocker, F. Lindzey, K. Logan, B. Pierce, H. Quigley, H. Shaw, R. Sparrowe & S. Torres. 2005. Cougar Management Guidelines Working Group. WildFutures, Bainbridge Island, Washington, EEUU. [ Links ]
Berger, J. 1997. Population constraints associated with the use of black rhinos as an umbrella species for desert herbivores. Conserv. Biol. 11: 69-78. [ Links ]
Branch, L.C., M. Pessino & D. Villarreal. 1996. Response of pumas to a population decline of the plains Vizcacha. J. Mammal. 77: 1132-1140. [ Links ]
Buytaert, W., R. Célleri, B. De Biévre, F. Cisneros, G. Wyseure, J. Deckers & R. Hofstede. 2006. Human impact on the hydrology of the Andean paramos.Earth Sci. 79: 53-72. [ Links ]
Cascelli de Acevedo, F. 2008. Food Habits and Livestock Depredation of Sympatric Jaguars and Pumas in the Iguaçu National Park, South Brazil. Biotropica 40:494-500. [ Links ]
Caso, A., C. Lopez-Gonzalez, E. Payan, E. Eizirik, T. de Oliveira, R. Leite-Pitman, M. Kelly, C. Valderrama & M. Lucherini. 2008. Puma concolor. IUCN Red List of Threatened Species, IUCN, Gland, Switzerland.(Consultado 20 de enero 2011, www.iucnredlist.org). [ Links ]
Courtin, S.L., N.V. Pacheco & W.D. Eldridge. 1980. Observaciones de alimentación, movimiento y preferencia de hábitat del puma, en el Islote Rupanco, Chile. Medio Ambiente 4: 50-55. [ Links ]
Culver, M., W.E. Jhonson, J. Pecon-Slattery & J. O’Brien. 2000. Genomic ancestry of the American puma (Puma concolor). J. Hered. 9: 186-197. [ Links ]
De la Torre, A.J. & G. De la Riva. 2009. Food habits of pumas (Puma concolor) in a semiarid region of central Mexico. Mastozool. Neotrop. 16: 211-216. [ Links ]
Emmons, L.H. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a neotropical rainforest. Behav. Ecol. Sociobiol. 20: 271-283. [ Links ]
Franklin, W.L., W.E. Johnson, R.J. Sarno & J.A. Iriarte. 1999. Ecology of the Patagonia puma Felis concolor patagonica in southern Chile. Biol. Conserv. 90: 33-40. [ Links ]
Hershkovitz, P. 1982. Neotropical deer (Cervidae), Part I, Pudus, Genus Pudu Gray. Fieldiana: Zool. 11:1-86. [ Links ]
Hornocker, M.G. 1970. An Analysis of Mountain Lion Predation upon Mule Deer and Elk in the Idaho Primitive Area. Wildlife Monogr. 21: 3-39. [ Links ]
Iriarte, J.A., W.L. Franklin, W.E. Johnson & K.H. Redford. 1990. Biogeographic variation of food habits and body size of the America puma. Oecologia 85: 185-190. [ Links ]
Kelly, M., A. Noss, M. Di Bitetti, L. Maffei, R. Arispe, A. Paviolo, C. De Angelo & Y. Di Blanco. 2008. Estimating Puma densities from camera trapping across three study sites: Bolivia, Argentina and Belize. J. Mammal. 89: 408-418. [ Links ]
Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. Cummings, Nueva York, EEUU. [ Links ]
Laundré, J.W. & L. Hernández 2003. Winter hunting habitat of Pumas (Puma concolor) in northwestern Utah and southern Idaho, USA. Wildlife Biol. 9: 123-129. [ Links ]
Laundré, J.W. & L. Hernández 2010. What we know about pumas in Latin America, p. 76-90. In M.G. Hornocker & S. Negri (eds.). 2010. Cougar: ecology and conservation. University of Chicago, Chicago, EEUU. [ Links ]
Leberg, P., M. Carloss, L. Dugas, K. Pilgrim, L. Scott, C. Green & D. Scognamillo. 2004. Recent record of a Cougar (Puma concolor) in Louisiana, with notes on diet, based on analysis of fecal materials. Southeast Nat. 3: 653-658. [ Links ]
Logan, K. & L. Sweanor. 2001. Desert puma, evolutionary,ecology and conservation of an enduring carnivore. Island, Washington D.C., EEUU. [ Links ]
Luteyn, J.L & H. Baslev. 1992. Paramos: Why study them? p. 1-14. In H. Baslev & J.L. Luteyn (eds.). Paramo:An Andean ecosystem under human influence. Academic, Londres, Inglaterra. [ Links ]
Monroy-Vilchis, O., Y. Gómez, M. Janczur & V. Urios. 2009. Food Niche of Puma concolor in Central Mexico. Wildlife Biol. 15: 97-105. [ Links ]
Murphy, K.M., G.S. Felzien, M.G. Hornocker & T.K. Ruth. 1998. Encounter Competition between Bears and Cougars: Some Ecological Implications. A Selection of Papers from the Tenth International Conference on Bear Research and Management, Fairbanks, Alaska, July 1995, and Mora, Suecia. Ursus 10: 55-60. [ Links ]
Myers, N. 1988. Theratened biotas: hotspots in tropical forest. Environmentalist 8: 1-20. [ Links ]
Noss, R.F., H.B. Quigley, M.G. Hornocker, T. Merril & P.C. Paquet. 1996. Conservation Biology and Carnivore Conservation in the Rocky Mountains. Conserv. Biol. 10: 949-963. [ Links ]
Novack, A.J., M.B. Main, M.E. Sunquist & R.F. Labisky. 2005. Foraging ecology of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) in hunted and non-hunted sites within the Maya Biosphere Reserve, Guatemala.J. Zool. 267: 167-178. [ Links ]
Nowell, K. & P. Jackson. 1996. Wild cats. Status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Cat Specialist Group. Gland, Suiza. [ Links ]
Nuñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2000. Food habits of jaguars and pumas in Jalisco, México. J. Zool. 252: 373-379. [ Links ]
Payán, E. 2004. Diagnóstico, análisis y propuestas de manejo para el conflicto de predación entre carnívoros y los sistemas productivos de la región Andina con énfasis en el eje cafetero de Colombia. Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. [ Links ]
Pessino, M., J. Sarasola, C. Wander & N. Besoky. 2001. Respuesta a largo plazo del puma (Puma concolor) a una declinación poblacional de la Viscacha (Lagostomus maximus) en el desierto del Monte, Argentina. Ecol. Austral 11: 61-67. [ Links ]
Pierce, B.M., B.C. Bleich & R.T. Bowyer. 2000. Selection of mule deer by mountain lions and coyotes: effects of hunting style, body size and reproductive status. J. Mammal. 81: 462-472. [ Links ]
Rau, J.R., M. Tilleria, D. Martinez & A. Muñoz. 1991. Dieta de Felis concolor (Carnívora: Felidae) en áreas silvestres protegidas del sur de Chile. Chil. Hist. Nat. 64: 139-144. [ Links ]
Rau, J.R. & J.E. Jiménez. 2002. Diet of Puma (Puma concolor, Carnivora: Felidae) in Coastal and Andean Ranges of Southern Chile. Stud. Neotrop. Fauna Environ. 37: 201-205. [ Links ]
Rodríguez-Mahecha, J.V., M. Alberico, F. Trujillo & J. Jorgenson. 2006. Libro rojo de los mamíferos de Colombia. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Conservación Internacional, Bogotá, Colombia. [ Links ]
Rosas-Rosas, O.C., R. Valdez, L.C. Bender & D. Daniel. 2003. Food habits of pumas in northwestern Sonora, México. Wildlife Soc. B. 31: 528-535. [ Links ]
Shaw, H.G., P. Beier, M. Culver & M. Grigione. 2007. Puma field guide. A guide covering the biological considerations, general life history, identification, assessment and management of Puma concolor. The Cougar Network. [ Links ]
Soria-Díaz, L., O. Monroy-Vilchis, C. Rodríguez-Soto, M.M. Zarco-González & V. Urios. 2010. Variation of abundance and density of Puma concolor in zones of high and low concentration of camera traps in Central Mexico. Anim. Biol. 60: 361-371. [ Links ]
Sweitzer, R.A., S.H. Jenkins & J. Berger. 1997. Near extinction of porcupines by mountain lions and consequences of ecosystem change in the Great Basin desert. Conserv. Biol. 11: 1407-1417. [ Links ]
Taber, A.B., A.J. Novaro, N. Neris & F.H. Colman. 1997. The food habits of Sympatric Jaguar and Puma in the Paraguayan Chaco. Biotropica 29: 204-213. [ Links ]
Terborgh, J. 1988. The big things that rule the world – a sequel to E.O. Wilson. Conserv. Biol. 2: 402-403. [ Links ]
Tirira, D. 2007. Guía de campo de los mamíferos del Ecuador. Ediciones Murciélago Blanco, Quito, Ecuador. [ Links ]
Toweill, D.E. & E.C. Meslow. 1977. Food habits of Cougars in Oregon. J. Wildife Manag. 41: 576-578. [ Links ]
UAESPNN. 2006. Unidad administrativa especial de sistemas de Parques Nacionales Naturales. Plan de manejo del Parque Nacional Natural Puracé. Bogotá, Colombia. [ Links ]
Vásquez, D.E., P.G. Perovic & A. De Olsen. 2000. Patrones cuticulares y medulares de pelos de mamíferos del Noroeste de Argentina (Carnívora y Dactirodactyla). Mastozool. Neotrop. 7: 141-147. [ Links ]
Van der Hammen, T. 1998. Páramos, p. 10-37. In M.E. Chaves & N. Arango (eds.). Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad 1997. Instituto de Investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. [ Links ]
Wemmer, C. 1998. Deer. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Deer Specialist Group. IUCN, Gland, Suiza and Cambridge, Inglaterra. [ Links ]
Yáñez, J.L., J.C. Cárdenas, P. Gezelle & F.M. Jaksić. 1986. Food Habits of the Southernmost Mountain Lions (Felis concolor) in South America: Natural versus Livestocked Ranges. J. Mammal. 67: 604-606. [ Links ]
Correspondencia a:Andrés Hernández-Guzmán. Grupo de Estudios en Geología Ecología y Conservación (GECO), Universidad del Cauca, Apartado postal 082 Popayán-Cauca, Colombia; andreshguzman@hotmail.com Esteban Payán. Panthera, Carrera 7 N.º 156-78, oficina 1004, Bogotá; epayan@panthera.org Octavio Monroy-Vilchis. Estación Biológica Sierra Nanchititla, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México. Instituto Literario 100, Colonia Centro, 50000, Toluca, México; omv@uaemex.mx
